) ',t 1 ' ' w;j. *'M/ ^^^^^^^^H^i M ^ ' ; ' U:^ ' ^' - ^ ^i^i , ' (! ^'' !^' ^ ^< ^:^; ! > :' T' ^ ^^^^^^^^^^^^S| h j ;>>''- j ■': H ;:;. ; Gruiidzüge der Zoologie. GRU^^DZÜGE DER ZOOLOG IE. ZUM WISSENSCHAFTLICHEN GEBRAUCHE VON m- CAEL CLAUS, O. O PROFESSOR DER ZOOLOGIE UND VERGL. ANATOMIE ; VORSTAND DES ZOOLOGISCHEN VERGL. ANATOMISCHEN INSTITUTS AN DER UNIVERSITÄT WIEN. DIRECTOR DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEBT, VIERTE DURCHAUS UMGEARBEITETE UND VERBESSERTE AUFLAGE. ERSTER BAND. MARBURG. N. G. ELWERT'SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 1880. Alle Rechte vorbehalten! Die Verlagsbuchhandlung. 7 ^ Inhaltsverzeicliniss . Allgemeiner Theil. Seite Organische und anorganische Natur- körper 1 Thier und Pflanze 6 Die Organisation und Entwicklung des Thieres 12 Individuum. Organ. Stock ... 12 Zelle und Zellengewebe . . . . 15 Zellen und Zellenaggregate . . . 17 Die Gewebe der Bindesubstanz . . 18 Muskelgewebe 21 Nervengewebe 22 Grössenzunahme und fortschreitende Organisirung, Arbeitstheilung und Vervollkommnung .... 24 Correlation u. Verbindung der Organe 26 Die zusammengesetzten Organe nach Bau und Verrichtung ... 28 Verdauungsapparat 28 Speicheldrüsen, Leber, Pancreas . 30 Herz imd Kreislauf 31 Lymphgefässe 31 Athmungsorgane 31 Kiemen, Kiementracheen ... 32 Athembewegungen 33 Wärmeproduction 34 Harnorgane 35 Animale Organe 36 Skeletbildungen 36 Nervensystem 37 Sinnesorgane 38 Psychisches Leben und Instinct . . 42 Seite Fortpflanzungsorgane .... 43 Urzeugung 43 Monogene Fortpflanzung ... 44 Geschlechtliche Fortpflanzung . . 45 Parthenogenese 47 Entwicklung 49 Furchung 50 Keimblätterlehre 53 Gastraeatheorie 54 Directe Entwicklung und Metamorphose 59 Generationswechsel , Polymorphismus und Heterogonie . . . .61 Geschichtlicher Ueberblick ... 65 Linnes System 69 Die Typen Cm-iers 72 Gegenwärtige Eintheilung ... 75 Bedeutung des Systemes ... 80 Definition der Art 81 Varietät und Rasse 82 Die An.sichten von Lamarck u. Geoftroy Saint-Hilaire 85 Die Descendenzlehre. gestützt auf das Princip der natürlichen Auswahl (Darwinismus) 87 Einwürfe gegen die Selectionstheone 93 Wahrscheinlichkeitsbeweis zu Gunsten der Descendenzlehre aus den Er- gebnissen der Morphologie . .103 Beweismittel des Dimorphismus und Polymorphismus .... 105 Mimicry 108 VI Inhaltsverzeichniss. Seite Eudimentäre Organe . . . .109 Beweismittel der Entwicklungsge - schichte 110 Wahrscheinlichkeitsbeweis gestützt auf die Erscheinungen der geographi- schen Verbreitung . . . .113 Die grossen Verbreitungsgebiete der Thiere 115 Weitere Beweisgründe der geographi- schen Verbreitung .... 118 Verbreitung der Süsswasserbewohner 123 Die Eigenthüralichkeiten der Insel - bevölkerung 125 Wahrscheinlichkeitsbeweis aus den Er- gebnissen der' Palaeontologie . 129 Seite Unvollständigkeit der geologischen Urkunde 133 Uebergangsformen zwischen verwand- ten Arten 136 Verhältniss fossiler Formen zu jetzt- lebenden Arten 139 Nachweis progressiver Vervollkomm- nung 147 Zurückweisung einer VervoUkomm - nungstendenz als Erklärungs - princip 149 Zurückweisung einer sprungweise fort- schreitenden Entwicklung . .151 Unvollständigkeit der Erklärung . 152 Specieller Theil. I. Protozoa 154 Schizomyceten .... 155 Myxomyceten . . . .157 Flagellaten 158 Noctilucen 161 Catallakten 163 Labyrinthuleen . . . .163 Gregarinen 163 1. Rhizopoda 166 Foraminifera 167 Heliozoa 173 Radiolaria 175 2. Infusoria 180 Suctoria 195 Holotricha 195 Heterotricha 197 Hypotricha 198 Peritricha 199 Dicyemidae 201 n. Coelenterata 202 A. Porifera-Spongiariae . 208 B. Cnidaria-Coelenterata s.str. 222 1. Anthozoa 224 2. Hydromedusae . . . 243 Hydroidea 248 Siphonophorae .... 266 Acalephae 274 3. Ctenophorae . ... 294 rn. 1. IV. 2. Echinodermata .... 305 Crinoidea 327 Tesselata 333 Articulata 334 Cystidea 335 Blastoidea 336 Asteroidea 337 Stelieridea 340 Ophiuridea 343 Echinoidea 348 Regularia 353 Clypeastroidea .... 358 Spatangoidea 361 Holothurioidea .... 367 Pedata 372 Apoda 374 Vermes 375 Plathelminthes .... 381 Cestodes 381 Trematodes 394 Turbellaria 405 Nemertini 414 Nemathelminthes . . . 420 Nematodes 421 Acanthocephali .... 439 Rotatoria 441 Gephyrei 449 Annelides 455 Hirudinei 458 Inhaltsverzeichniss. vn Seite Chaetopodes . . 465 Oligochaeta . 473 Polychaeta . . . . . 485 6. Enteropneusta . . 506 3 4 V. Arthropoda . 509 1. Crustacea . 515 a. Entomostraca . 520 5 Phyllopoda . . . . . 520 Ostracoda . 536 Copepoda . 543 Cirripedia . 561 b. Malacostraca . . 571 Leptostraca . 573 Arthrostraca . . 576 Amphipoda . 578 Isopoda . 588 Thoracostraca . . 600 Cumacea . 605 Stomatopoda . 607 Podophthalmata . 611 c. Gigantostraca . 638 2. Arachnoidea . 642 Linguatulida . . 645 Acarina .... . (347 Tardigrada . 656 Araneida .... . 657 Phalangida . 666 Pedipalpi . . 668 Seite Scorpionida 669 Pseudoscorpionida . . . 673 Solifuga 674 Onychophora .... 675 Myriopoda 676 Chilognatha 679 Chilopoda 682 Hexapoda = Insecta . . 683 Orthoptera 719 Thysanura 722 Orthoptera genuina . . 723 Orthoptera pseudoneuroptera 729 Neuroptera 735 Planipennia .... 736 Trichoptera . . . .738 Strepsiptera 739 Rhychota 741 Aptera 742 Phythophthires . . . .745 Cicadaria = Homoptera . 749 Heuiiptera 752 Diptera 756 Brachycera 759 Nemocera 766 Aphaniptera .... 768 Lepidoptera .... 768 Coleoptera 780 Hymenoptera .... 803 Allgemeiner Theil. Organische nnd anorganische Natnrkörper. In der Welt, welche sich unsern Sinnen offenbart, macht man die erste und allgemeinste Unterscheidung in organische , lebende und in anorganische, leblose Körper. Die erstem,, die Thiere und Pflanzen , erscheinep in Zuständen der Bewegung, sie erhalteti sich unter mannichfachen Veränderungen ihrer gesammten Erscheinung und ihrer Theile, unter stetemWechsel der sie zusammen- setzenden Stoffe. Die anorganischen ICörper dagegen befinden sich in einem Zustande beharrlicher Ruhe , zwar nicht nothwendig starr und unveränderlich, aber ohne jene Selbständigkeit der Bewegung , tvelche sich im Stofftvechsel ofenhart. Dort erkennen wir eine Organisation, eine Zusammensetzung aus ungleichartigen Theilen (Organen) , in denen die Stoffe in flüssigeV und gelöster Form wirksam sind , hier beobachten wir eine mehr gleichartige , wenn auch nach Lage und Verbindungsweise der Moleküle nicht immer homogene (Blätter- durchgänge der Krystalle) Masse , deren Theile so lange in ruhendem Gleich- gewichte ihrer Kräfte beharren , als die Einheit des Ganzen ungestört bleibt. Mit anderen Worten, im Krystalle befindet sich die Materie im stabilen Gleich- gewicht, während sich durch das organische Wesen ein Strom von Materie ergiesst (Bauwerk— Fabrik). Zwar sind auch die Eigenschaften und Veränderungen der lebenden Körper den chemisch- physikalischen Gesetzen der Materie streng unterworfen, und man weist diese Abhängigkeit mit dem Fortsehritte der Wissenschaft immer eingehender und schärfer nach, allein es müssen doch mindestens eigen- thümliche, ihrer Natur nach unbekannte, materielle Anordnungen und besondere in ihrem Wesen unerklärte Bedingungen für den Organismus zugestanden werden. Diese Bedingungen , welche man als vitale bezeichnen kann, ohne desshalb ihre Abhängigkeit von materiellen Vorgängen in Frage zu stellen, unterscheiden eben den Organismus von jedem todten Körper und beziehen Claus, Zoologie. 4. Auflage. 1 2 Organische und anorganische Naturkörper. sich 1) auf die Art der Entstehung ; 2) auf die Art der Erhaltung ; 3) auf die Form und Struktur des Organismus. Die Entstehung lebender Körper kann nicht durch physikalisch-chemische Agentien aus einer bestimmten chemischen Mischung unter bestinmiten Be- dingungen der Wärme, des Druckes, der Electricität etc. veranlasst werden, sie setzt vielmehr erfahrungsmässig die Existenz gleichartiger oder mindestens sehr ähnlicher Wesen voraus, aus denen sie auf dem Wege der elterlichen Zeugung erfolgt. Eine selbständige, elternlose Zeugung {geiwratio anquivoca, Urzeugung) liegt zwar nicht im Bereich der Unmöglichkeit, scheint aber bei dem Stande unserer Erfahrungen selbst für die einfachsten und niedersten Lebensformen als gegenwärtig wirksam in Abrede gestellt werden zu müssen, wenngleich in der jüngsten Zeit einzelne Forscher (Pouch et) durch Resultate bemerkenswerther aber zweideutiger Versuche zu der entgegengesetzten Ansicht geführt worden sind. Die Existenz der geiieratio aequivoca würde unserm Streben der physikalisch-chemischen Erklärung einen sehr wichtigen Dienst leisten , sie erscheint sogar als riothivendiges Postulat, um das erste Auftreten der Organismen zu erklären. Das zweite und wichtigste Merkmal des Organismus, an welches sich die Erhaltung alles Lebens knüpft, ist der -beständige Verbrauch- und Ersatz der den Leib zusaimuensetzenden Mateiie, der Stoffwechsel. Jede Wachsthums- erscheinung setzt Aufnahme und Veränderung materieller Bestandtheile voraus; jede Bewegung, Absonderung und Lebensäusseröng berulit auf Umsatz von Stoffen, auf Zerstörung und Neubildung chemischer Verbindungen. An die wechselnde Zerstörung und Erneuerung der, Stoffverbindungen knüpfen sich Nahrungsaufnahme und Ausscheidung als nothwendige/, Eigenschaften des Lebendigen, Vornehmlich sind es die (wegen ihres Vorkommens im Organismus so genannten) organischen Substanzen , die ternären und quaternären zusammen- gesetzten Kohlen Stoff -yevbinduu^^ (jene aus Sauerstoff, Wasserstoff und Kohlenstoff, diese ausser den drei Stoffen noch aus Stickstoff gebildet), und unter den letztern wiederum die Eiweisshörper (Schwefel, Phosphor), welche im Stoffwechsel ^inen Umsatz erleiden und entweder (Thier) unter dem Einflüsse der Oxydation in Substanzen einfacherer Zusammensetzung gespalten oder (Pflanze) erst durch Substitution aus einfachem und in let5;ter Instanz anor- ganischen Substanzen aufgebaut werdön. Wie aber die allgemeinen Grund- eigenschaften (Elasticität, Schwere, Porosität) des Organismus mit denen der anorganischen Körper so durchaus übereinstimmen, dass es möglich wurde, eine allgemeine Theorie von der Constitution der Materie auszubilden, so finden sich auch sämmtliche der Qualität nach unterschiedenen, chemisch nicht weiter zerlegbaren Grundstoffe oder Elemente der organischen Materie in der anorganischen Natur wieder. Ein dem Organismus eigenthümliches Element, ein Lebensstoff', existirt eben so wenig als eine ausserhalb der natürlichen und materiellen Vorgänge wirksame Lehenshraft. Auch mit Rücksicht auf die Gesetze der Atomgruppirung hat man irrthümlich organische und anorganische Stoffe in scharfem Gegensatz aufgcfasst und mit noch grösserm Unrecht jene weit zusammengesetzteren Kohlenstoffverbindungen lediglich als Producte des Aufhebung des Stoffwechsels. Organisation. 3 Organismus betrachtet. Nun aber hat es sich längst gezeigt, dass beide nicht nur auf dieselben Gesetze der Atomlagerung und Constitution zurückzuführen sind, sondern dass auch die ersteren in nicht geringer Zahl (Harnstoff, Weingeist, Essig, Zucker) künstlich aus ihren Elementen durch Synthese hergestellt werden können. Diese Thatsachen weisen auf die Wahrscheinlichkeit der synthetischen Gewinnung aller organischen Verbindungen und selbst der Eiweisskörper hin und gestatten den Schluss, dass bei der Entstehung organischer Substanzen die- selbe Grundkraft wirksam ist, welche für die Bildung der anorganischen Körper massgebend ist. hnmerhin wird man auf die Eigenschaften der Stoffver- bindungen, auf die complicirte molekulare Anordnung der lebendigen Materie — nicht aber auf eine mystische Lebenskraft — die dem Organismus eigenthüm- lichen Funktionen : Stoffwechsel , Bewegung und Wachsthum, zurückzuführen haben. Aber freilich kann diese wichtige Eigenschaft des Lebendigen, der Stoffwechsel, unter gewissen Bedingungen, ohne dass der Organismus die Fähigkeit des Lebens einbüsst , zeitweilig unterdrückt und aufgehoben werden. Durch Entziehung von Wasser oder auch Wärme wird es für eine Reihe niederer Organismen und deren Keime möglich, den Lebensprocess Monate und Jahre lang zu unterbrechen und dann durch Zufuhr von Wasser beziehungs- weise Wärme die scheinbar leblosen, lebensfähig gebliebenen Körper wieder ins Leben zurückzurufen (Eier von Apns, Ostracoden , Anguillula tritici, Eolifcrcn — FrösQhe, Wasserinsekteri, Pflanzensamen). Sodann spricht sich die Eigenthümlichkeit des lebenden Körpers in seiner gesammten Form und in der Zusammenfügung seiiler Theile — Organisation — aus. Die Gestalt des anorganischen Individuums, des Krystalles, ist von geraden unter bestimmten Winkeln zusammen tretenden Linien (Kanten, Ecken) und ebenen, selten sphärischen, mathematisch bestimmbaren Flächen umgrenzt und in dieser Form unveränderlich , die des Organismus ^) dagegen in Folge des festweichen Aggregatszustandes minder scharf bestimmbar und innerhalb ge- wisser Grenzen veränderlich. Das Leben Jmsiiert sich eben als eine zusammen- hängende Reihe ^\:andelbarer Zustände auch in der gesammten Erscheinung ;- den Bewegungen des Stoffes geht Wachet^wm und Formveränderung parallel. Es beginnt der Organismus — wi« man im Allgemeinen behaupten darf — als einfache Zelle und entwickelt sich von dieser Anlage im Eie oder Keime unter allmählig fortschreitenden Differenzirungen und Umgestaltungen seiner Theile bis zu einem bestimmten Höhepunkt mit der Fähigkeit der Fortpflanzung , um zuletzt mit dem Untergange als lebendiger Körper in seine Elementartheile zu zerfallen. Daher besitzt auch die Masse des organischen Leibes eine mehr oder minder fest-flüssige quellungsfähige Beschaffenheit, welche sowohl für die chemischen Umsetzungen der Stoffverbindungen {corpora non agunt nisi soluta), als für die Umgestaltungen der gesammten Form nothwendig ei-scheint , sie ist 1) Die Thatsache, dass es eine Menge von festen Absonderungsproducren im Organismus gibt (Schalen, Gehäuse), dereu^ Form sich mathematisch bestimmen lässt, hebt natürlich diesen Unterschied nicht auf. 9 Begriff der Zelle. nicht homogen und gleichartig, sondern aus festen, fest-weichen und flüssigen Theilen gebildet, welche sich als Zusammen fügungen eigenthümlich gestalteter Elemente darstellen. — Der Krystall zeigt zwar bei einer Zusammensetzung seiner Moleküle aus gleichartigen Atomgruppen eine nach den Richtungen des Raumes ungleiche Lagerung derselben (Blätterdurchgänge) und demgemäss eine ungleichmässige Struktur, besitzt aber keine verschiedenartigen einander untergeordneten Einheiten, welche wie die Organe des lebendigen Körpers als Wertzeuge verschiedener Leistungen erscheinen. Die Organe, erweisen sich wiederum ihrem feinern Baue nach aus verschiedenen Theilen , Geweben (oder Organen niederer Ordnung) gebildet, welchen als letzte Einheit die Zelle zu Grunde liegt. Diese aber steht ihren Eigenschaften nach in direktem Gegensatz zum Krystall und vereinigt in sich bereits die Eigenschaften des lebendigen Organismus. Dieselbe ^) ist ein Klümpchen einer iveichflüssigen ehveisshaltigen Substanz (Protoplasma), in der Hegel mit eingeschlossener fester oder bläschenförmiger Diffcrenzirung , dem Kern, häufig mit einer peripherischen strukturlosen Membran. In dieser organischen Grundform, aus welcher sich alle Gewebe und Organe des Thieres und der Pflanze aufbauen, liegen bereits alle Charaktere des Organismus ausgesprochen , die Zelle ist daher in gewissem Sinne die erste Form des Organismus und selbst der einfachste Organismus. Während ihr Ursprung bereits auf vorhandene gleichartige Zellen hinweist, wird ihre Er- haltung durch den Stoffwechsel ermöglicht. Die Zelle hat ihre Ernährung und Ausscheidung, ihr Wachsthum, ihre Bewegung, Form Veränderung und Fortpflanzung. Unter Betheiligung des Zellkernes erzeugt sie durch Theilung oder endogene Bildung von Tochterzellen neue Einheiten ihrer Art und liefert das sich organisirende Material zum Aufbau der Gewebe , zur Bildung , Ver- grösserung und Veränderung des Leibes. Mit Recht erkennt man daher in der Zelle die besondere Form des Lebens und das Leben in der ThäiigJceit der Zelle. ." Man wird diese Auffassung von der Bedeutung der Zelle als G^terium der Organisation und als einfachste Grundform des Lebens nicht etwa durch die Thatsache bekämpfen können , dass der Kern in vielen Fällen fehlt (Pilz- zellen, Furchungskugeln , Psorospermienbildende Gregarinen) und dass es homogene, unter den stärksten Vergrösserungen strukturlos erscheinende Körper gibt (E. Ha eck el 's Moneren), welche ihren Lebensäusserungen nach 1) Nach Schwann und dessen Anhänger bestand die Zelle 1) aus einer Zell- membran; 2) einem mehr oder minder flüssigen granulirtem Inhalt; 3) einem Kern (nucleiis); 4) einem oder mehreren Kernkörpern [micleoli). Nachdem man die Eigen- schaften der Sarcode von Rhizopoden und Infusorien und die Beschaffenheit des protoplasmatischen Inhalts jugendlicher Zellengewebe von Thieren und Pflanzen näher kennen gelernt hatte, wurde dem Schwann'schen Zellenschema gegenüber insbesondere diirch die Untersuchungen von Leydig, MaxSchultze, Brücke etc. der Beweis geliefert, dass die Zellmembran kein wesentliches Attribut der Zelle, sondern ein nur secundärer Charakter sei. Vergl. besonders Max Schultze, Ueber Muskelkörperchen und das was man eine Zelle zu nennen habe. Müllers Archiv 1861, ferner E. Brücke, Elementarorganismen, Sitzungsberichte der Wiener Academie 1861 u. 1862. Zelle als Criterium der Organisation. 5 unzweifelhaft Organismen sind , obwohl sie nichts von Organisation besitzen. Manche der einfachsten Organismen sind so klein (Mikrococcus), dass es schwer hält , dieselben in einzelnen Fällen von molekularen Niederschlägen zu unter- scheiden, zumal sie nur Molekularbewegung zeigen. Ebenso wenig wie die Zellmembran ist der Zellkern ein noth wendiger Charakter der Zelle (Brücke). Wie es membranlose Zellen mit Kern gibt , so gibt es auch kernlose Plasma- klümpchen, die E. Hä ekel Cytoden nennt und als Vorstufe der kernhaltigen Zellen betrachtet. Es ist somit das lebendige Protoplasma mit seiner nicht näher bekannten molekularen Anordnung das ausschliesslich bestimmende Criterium der Zelle. Liegt nun auch in den erörterten Eigenschaften dem Begriffe nach ein wesentlicher Gegensatz des Lebendigen zu den anorganischen Körpern ausge- sprochen , so wird man doch bei der Beurtheilung des Verhältnisses zwischen Organismen und Anorganen nicht aus dem Auge zu verlieren haben , dass es bei den kleinsten und einfachsten Körpern, welche sich durch ihre Fortpflanzung auf dem Wege der Theilung und durch den Stoffverbrauch als Organismen erweisen, mittelst der stärksten Vergrösserungen unmöglich ist, eine Organisation zu entdecken und dass bei zahlreichen niederen Lebewesen durch Entziehung von Wärme und Wasser Stoffwechsel und Lebensthätigkeit unbeschadet der Lebensfähigkeit völlig unterdrückt werden können. Um so mehr werden wir der Hypothese volle Berechtigung zugestehen, dass die einfachsten Lebewesen zu irgend einer Zeit aus Anorganen , in welchen dieselben chemischen Elemente als in den Organismen vorkommen, sich hervorbildeten. Wir würden sogar, da eine fundamentale Verschiedenheit des Stoffes und der Kräfte im Krystall und im organischen Wesen nicht nachgewiesen wurde , im ersten Auftreten lebender Wesen im Grunde (mit Du Bois Reymond) nur die Lösung eines schwierigen mechanischen Problems erkennen können , wenn nicht der Keim von Empfindung und Bewusstsein, von seelischen Vorgängen, die wir uns als ausschliessliches Resultat von Bewegungserscheinungen der Materie nicht vorzustellen vermögen, schon den einfachsten und primitivsten Organismen zugehörig gedacht werden müsse. Immerhin aber werden wir nicht vergessen dürfen , dass wir über die natürlichen Bedingungen und physikalischen Kräfte, welche zur Bildung der ersten und einfachsten Lebewesen führten , im Grunde nichts wissen. Tbier und Pflanze. Thier und Pflanze^). Die Unterscheidung der lebendigen Körper in Thiere und Pflanzen beruht auf einer Reihe unserm Geiste frühzeitig eingeprägter Vorstellungen. Bei dem Thiere beobachten wir freie Bewegungen und selbständige aus Innern Zuständen entspringende Handlungen, welche Bewusstsein und Empfindung wahrscheinlich machen; bei der meist im Erdboden befestigten Pflanze vermissen wir die Lokomotion und selbständige auf Empfindung hinweisende Thätigkeiten. Daher schreiben wir dem Thiere willkürliche Bewegung und Empfindung , sowie als Sitz derselben eine Seele zu, »Plantae vivunt, animalia vivunt et sentiunt«. Indessen sind diese Begriffe nur einem verhältnissmässig engen Kreise von Geschöpfen, den höchsten Thieren und Pflanzen unserer Umgebung entlehnt. Mit dem Fortschritte unserer Erfahrungen drängt sich uns die Ueberzeugung auf, dass der herkömmliche Begriff von Thier und Pflanze in der Wissenschaft einer Erweiterung bedarf. Denn wenn wir auch nicht in Verlegenheit gerathen, ein Wirbelthier von einer phanerogamen Pflanze zu unterscheiden , sq reichen wir doch mit demselben auf dem Gebiete des einfachein und niedern Lebens nicht mehr aus. Es gibt zahlreiche niedere Thiere ohne freie Ortsveränderung und ohne deutliche Zeichen von Empfindung und Bewusstsein , dagegen Pflanzen und pflanzliche Zustände mit freier Bewegung und Irritabilität. Man wird daher die Eigenschaften von Thieren und Pflanzen näher zu vergleichen und hierbei die Frage zu erörtern haben, ob überhaupt 6in durchgreifendes Unterscheidungsmerkmal beider Organisationsformen besteht, eine scharfe Grenze beider Naturreiche anzunehmen ist oder nicht. 1) In der gesammten Gestalt und Organisation scheint für Thiere und Pflanzen ein wesentlicher Gegensatz zu bestehen. Das Thier besitzt bei einer gedrungenen äussern Form eine Menge innerer Organe von compendiösem Baue, während die Pflanze ihre ernährenden und ausscheidenden Organe als äussere Anhänge von bedeutendem Flächenumfange ausbreitet. Dort herrscht eine innere , hier eine äussere Entfaltung der endosmotisch wirksamen Flächen ^ vor. Das Thier hat eine Mundöflnung zur Einfuhr fester und flüssiger Nahrungsstofle , welche im Innern eines mit mannichtachen Drüsen (Speichel- drüsen , Leber , Pankreas etc.) in Verbindung stehenden Darmes verarbeitet, ^ verdaut und resorbirt werden. Die unbrauchbaren festen Ueberreste der Nahrung treten als Kothballen aus der Afteröffnung aus. Die sticlvstoffhaltigen Zersetzungsprodukte werden durch besondere Harnorgane, Nieren, meist in flüssiger Form ausgeschieden. Zur Bewegung und Girculation der resorbirten Ernährungsflüssigkeit (Blut) ist ein pulsirendes Pumpwerk (Herz) und ein ]) Vergl. C. üe genbau r, de aniraalium plantarumque regni terminis et diffe- rentiis. Lipsiae ISöO. — C. Claus, über die Grenze des thierischen und pflanzlichen Lebens. Leipzig 1863. — F. Haeckel, generelle Morphologie. Berlin 18öö. Bd. I. pag. 198—238. Vereinfacbung der thierischen Organisation. 7 System von Blutgefässen vorhanden, während die Respiration bei den luft- lebenden Thieren durch Lungen, bei den Wasserbewohnern meist durch Kiemen vermittelt wird. Das Thier hat endlich innere Fortpflanzungsorgane, sowie zur Auslösung der Empfindung ein Nervensystem und Sinnesorgane. Bei der Pflanze hingegen zeigt der vegetative Apparat eine weit einfachere Ge- staltung. Die Wurzeln saugen flüssige Nahrungsstoffe auf, während die Blätter als respiratorische Organe Gase aufnehmen und austreten lassen. Die compllcirten Organsysteme des Thieres fehlen, und ein mehr gleichartiges Parenchym von Zellen und Röhren, in denen sich die Säfte bewegen, setzt den Körper der Pflanze zusammen. Auch liegen die Fortpflanzungsorgane peripherisch , und es fehlen Nerven und Sinne. Indessen sind die hervorgehobenen Unterschiede keineswegs durchgreifend, sondern nur für die höheren Thiere und höheren Pflanzen gültig, da sie mit der Vereinfachung der Organisation allmählig verschwinden. Schon unter den Wirbelthieren, mehr noch bei den Weichthieren und Gliederthieren reducirt sich das System der Blut-Gefässe und Respirationsorgane. Die Lungen oder Kiemen können als gesonderte Organe fehlen und durch die gesammte äussere Körperfläche ersetzt sein. Die Gefässe vereinfachen sich und fallen sammt dem Herzen vollständig hinweg , das Blut bewegt sich dann in mehr unregel- mässigen Strömungen in den Räumen der Leibeshöhle und in den wandungs- losen Lücken der Organe. Ebenso vereinfachen sich die Organe des Ver- dauungssystemes ; Speicheldrüsen und Leber verschwinden als drüsige Anhänge des Darmes, dieser wird ein blind geschlossener, verästelter oder einfacher Schlauch (Trematoden) oder ein centraler Hohlraum , dessen Wandung mit der Leibeswand verbunden ist (Goelenteraten). Auch kann die Mundöfinung fehlen (Gestoden) und die Aufnahme flüssiger Nahrungsstoffe ähnlich wie bei den Pflanzen endosmolisch durch die äussere Körperfläche erfolgen. Endlich werden Nerven- und«S1nnesorgane bei zahlreichen niedern Thieren vermisst. Bei solchen Reductionen des Innern Baues erscheint es begreiflich, dass sich auch in der äussern Erscheinung und in der Art des Wachsthums die ein- ^ fachern und niedern Thiere (Siphonophoren, Gestoden) oft in hohem Grade den Pflanzen annähren , mit denen sie in früherer Zeit namentlich dann ver- ' wechselt wurden, wenn sie zugleich der freien Ortsveränderung entbehren (Pflanzenthiere, Polypen, Hydroiden). In solchen Fällen bietet aber auch für Thiere die Feststellung des Individualitätsbegriffes ähnliche Schwierigkeiten •wie im Pflanzenreich. 2) Zivischen thierischen und pflanzlichen Geweben besteht ebenfalls im Allgemeinen ein wichtiger Unterschied. Während in den pflanzlichen Geweben die Zellen ihre ursprüngliche Form und Selbständigkeit bewahren, erleiden dieselben in den thierischen auf Kosten ihrer Selbstständigkeit die mannich- fachsten Veränderungen. Daher erscheinen die pflanzlichen Gewebe als gleich- artige Zellencomplexe mit wohl erhaltenen scharf umschriebenen Zellen , die thierischen als höchst verschiedenartige Bildungen , in denen die Zellen selten als^charf umschriebene Einheiten nachweisbar bleiben. Der Grund für dieses ungftiche Verhalten der Gewebe scheint in dem verschiedenen Baue der Zelle selbst gesucht werden zu müssen, indem die Pflanzenzellc im Umkreis ihres 8 Unterschied thierischer und pflanzlicher Gewebe. Primordialschlauches (der verdichteten Grenzschicht des Protoplasmas) von einer sehr starken dicken Haut, der Cellulosekapsel , umgeben wird, während die thierische Zelle eine sehr zarte stickstoffhaltige Membran oder statt der- selben nur eine zähere Grenzschicht ihres zähflüssigen Inhalts besitzt. Indessen gibt es auch Pflanzenzellen mit einfachem nackten Primordialschlauch (Pri- mordialzellen) und andererseits thierische Gewebe, welche durch Umkapselung der selbstständig gebliebenen Zellen den pflanzlichen ähnlich sind (Chorda dorsalis , Knorpel). Man wird auch nicht , wie dies von mehreren Forschern geschehen ist, die Vielzelligkeit als nothwendiges Merkmal des thierischen Lebens betrachten können. Allerdings gibt es zahlreiche einzellige Algen und Pilze, aber auch zahlreiche thierische Organismen, welche auf die Form der einfachen Zelle zurückzuführen sind. Man vermag überhaupt nicht einzusehen, wesshalb kein einzelliges Thier existiren könne, zumal die Zelle der Ausgangs- punkt auch für den thierischen Körper ist (Protozoen). 3) Am wenigsten kann in der Fortpflanzung ein Griterium gefunden werden. Bei den Pflanzen ist zwar die ungeschlechtliche Vermehrung durch Sporen und Wachsthumsprodukte vorherrschend, allein auch im Kreise der niederen und einfach gebauten Thiere erscheint dieselbe Art der Vermehrung weit verbreitet. Die geschlechtliche Fortpflanzung aber beruht im Wesentlichen bei Thieren und Pflanzen auf den gleichen Vorgängen , auf der Vermischung männlicher {SamenJcörper) und weiblicher ZeugungsstofTe {Eizellen), deren Form in beiden Reichen eine grosse Analogie und bei niederen Pflanzen sogar eine grosse Uebereinstimmung mit manchen Thieren zeigen kann, jedenfalls überall auf die Zelle zurückzuführen ist. Der Bau und die Lage der Geschlechts- organe im Innern des Körpers oder als äussere Anhänge bietet um so weniger einen Anhaltspunkt zur Unterscheidung von Thier und Pflanze, als in dieser Hinsicht in beiden Reichen die grössten Verschiedenheiten möglich sind. 4) Die chemischen Bestandtheile und Vorgänge des Stoffwechsels sind bei Thieren und Pflanzen im Allgemeinen sehr verschieden. Früher glaubte man auch in der chemischen Construction des thierischen und pflanzlichen Leibes einen wesentlichen Gegensatz zu erkennen , da die Pflanze vorzugsweise aus ternären Verbindungen, das Thier vorwiegend aus quaternären stickstoffhaltigen Verbindungen besteht , und man schrieb mit Recht für jene dem Kohlenstoff, für dieses dem Stickstoff eine vorwiegende Bedeutung zu. Indessen sind auch für den thierischen Körper die ternären Verbindungen , die Fette und Kohlen- hydrate , keineswegs bedeutungslos , während andererseits die quaternären Proteine in den thätigen , in Neubildung begriffenen Theilen der Pflanze eine grosse Rolle spielen. Das Frotoplasma , der Inhalt der lebenden Pflanzenzelle, ist stickstoffreich und von eiweissartiger Beschaffenheit, den mikrochemischen Reaktionen nach mit der Sarcode, der contraktilen Substanz niederer Thiere übereinstimmend. Zudem werden die als Fibrin , Albumin und Casein unter- schiedenen Modifikationen der Eiweisskörper auch in Pflanzentheilen wieder- gefunden. Auch gelingt es nicht Stoffe namhaft zu machen, welche aus- schliesslich der Pflanze oder dem Thiere angehören und in denselben überall nachweisbar sein müssten. Das Chlorophyll (Blattgrün) kommt auch' bei niederen Thieren vor (Stentor, Hydra, Bonellia), fehlt dagegen den Pilzen. Die Gegensatz von Stoffwechsel und Assimilation. 9 Cellulose, eine der äusseren Membran der Pflanzenzelle eigenthümliche stick- stofflose Substanz, wurde in dem Mantel von Weichthieren (Ascidien) nach- gewiesen. Das Cholestearin und einige die Nerv«nsubstanz charakterisirende Stoffe sind auch in Pflanzentheilen (Leguminosen) aufgefunden worden. Von weit grösserem Werthe ist der Unterschied in der Ernährung und im Stoffwechsel. Die Pflanze nimmt neben bestimmten Salzen (Phosphorsaure und schwefelsaure Alkalien und Erden) besonders Wasser, Kohlensäure und Amtnoniak auf und baut aus diesen binären anorganischen Substanzen die organischen Verbindungen höherer Stufe auf. Das Thier bedarf ausser der Aufnahme von Wasser und Salzen einer organischen Nahrung, vor allem der Kohlenstoff- Verbindungen (Fette) und der stickstoffhaltigen Eiweisskörper, welche im Kreislauf des Stoffwechsels wieder zu Wasser , Kohlensäure und zu Stickstoff-haltigen Spaltungsprodukten (Amiden und Säuren) , Kreatin , Leucin, Harnstoff etc., Harnsäure, Hippursäure etc. zerfallen. Die Pflanze scheidet, indem sie durch die Thätigkeit chlorophyllhaltiger Zellen unter Einwirkung des Lichtes aus Kohlensäure, Ammoniak und Wasser organische Substanzen bildet {Assimilation), Sauerstoff aus, den wiederum das Thier zur Unterhaltung des Stoffwechsels durch seine Respirationsorgane aufnimmt. Die Richtung des Stoffwechsels und der Respiration ist daher in beiden Reichen eine zwar sich gegenseitig bedingende , aber genau entgegengesetzte. Das Thierleben beruht auf Analyse zusammengesetzter Verbindungen und ist im Grossen und Ganzen ein Oxydationsprocess , durch welchen Spannkräfte in lebendige verwandelt werden (Bewegung, Erzeugung von Wärme, Licht). Die Lebensthätigkeit der Pflanze dagegen basirt, soweit sie sich auf Assimilation bezieht, auf Synthese und ist im Grossen und Ganzen ein Reductionsprocess , unter dessen Einfluss Wärme und Licht gebunden und lebendige Kräfte in Spannkräfte übergeführt werden. Jedoch zeigt sich auch dieser Unterschied nicht für alle Fälle als Criterium verwendbar. Neuerdings ist die Aufmerksamkeit der Naturforscher insbesondere durch Hook er und Darwin ^) auf die merkwürdigen übrigens schon im vorigen Jahrhundert beobachteten (Ellis) Ernährungs- und Ver- dauungsvorgänge bei einer Reihe von Pflanzen gelenkt worden , welche nach Art der Thiere kleine Organismen , besonders Insekten fangen , das organische Material derselben nach einem thierischer Verdauung ähnlichen chemischen Processe durch die drüsenreiche Oberfläche aufsaugen (Blätter des Sonnen- thaues, Drosera rotundifolia und der Fliegenfalle, Dionaea muscipula). Viele Schmarotzerpflanzen und sämmtliche Pilze haben aber überhaupt nicht das Ver- mögen der Assimilation, sondern saugen organische Säfte auf und zeigen eine dem Thiere entsprechende Respiration, indem sie Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure ausscheiden. Durch Saussure's Untersuchungen wurde sogar festgestellt, dass die Auf- nahme von Sauerstoff in bestimmten Intervallen für alle Pflanzen nothwendig ist, dass an den nicht grünen, des Ghlorophylles entbehrenden Pflanzentheilen 1) Vergl. besonders Ch. Darwin, Insectivorous Planta. London 1875, Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen I und II, sowie die Abhandlungen von F. Kurz und Munk über das Dionaeablatt. Müllers Archiv 1876. 10 Bewegung und Empfindung als Criterium. und bei mangelndem Sonnenlicht, also zur Nachtzeit auch an den grünen Theilen eine dem Thiere analoge Einathmung von Sauerstoff und Ausathmung von Kohlensäure stattfindet. Im Pflanzenkörper besteht neben dem sehr ausgedehnten Desoxydationsprocess ganz regelmässig eine dem thierischen Stoffwechsel analoge Oxydation, durch welche ein Theil der assimilirten Substanzen wieder zerstört wird. Das Wachsthum der Pflanze ist ohne Sauerstoffverbiauch und Kohlen- säureerzeugung unmöglich. Je energischer dasselbe vorschreitet, um so mehr Sauerstoff wird aufgenommen , wie in der That die keimenden Samen , die sich rasch entfaltenden Blatt- und Blüthenknospen in kurzer Zeit eine grosse Menge von Sauerstoff verbrauchen und Kohlensäure ausscheiden. Hiermit im Zu- sammenhange sind die Bewegungen des Protoplasmas an die Einathmung von Sauerstoff geknüpft. Auch die Erzeugung von Wärme (Keimung) und selbst von Lichterscheinungen {Ayaricus olearius) tritt bei lebhaftem Sauerstoff- verbrauch ein. Endlich gibt es Organismen (Hefezellen — Bacterien) , welche zwar Stickstoff, aber nicht Kohlensäure assimiliren, den nothvvendigen Kohlen- stoff vielmehr fertigen Kohlenhydraten entziehn (Pasteur, Gohn). 5) Die wiUJcürliche Bewegung und Empfindung gilt dem Begriffe nach als der Hauptcharakter des thierischen Lebens. In früherer Zeit hielt man das Vermögen der freien Orts Veränderung für eine nothwendige Eigenschaft des Thieres und betrachtete desshalb die festsitzenden Polypenstöcke als Pflanzen, bis der von Peyssonnell geführte Nachweis von der thierischen Natur der Polypen durch den Einfluss bedeutender Naturforscher im vorigen Jahrhundert allgemeine Anerkennung erlangte. Dass es auch Pflanzen und pflanzliche Ent- wicklungszustände mit freier Ortsveränderung gibt , wurde erst weit später mit der Entdeckung beweglicher Algensporen bekannt , so dass man nun auf Merk- male, aus welchen die Willkür der Bewegung gefolgert werden konnte, zur Unterscheidung der thierischen und pflanzlichen Beweglichkeit sein Augenmerk richten musste. Als solches galt längere Zeit gegenüber den gleichförmigen, mit starrem Körper ausgeführten Bewegungen der Pflanze die Gontraktilität der Bewegung. Anstatt der Muskeln, welche bei niedern Thieren als besondere Gewebe hinwegfallen, bildet hier eine ungeformte eiweisshaltige Substanz, Sarcode, die contraktile Griindsubstanz des Leibes. Allein der als Protoplasma bekannte zähflüssige Inhalt der Pflanzenzelle besitzt ebenfalls die Fähigkeit der Gontraktilität und ist in den wesentlichsten Eigenschaften mit der Sarkode ') gleich. Beide zeigen die gleichen chemischen Reaktionen und stimmen in dem häufigen Auftreten von Wimpern, Vacuolen und Körnchenströmungen überein. Auch pulsirende Räume, contraktile Vacuolen, sind nicht ausschliessliches Attribut der Sarcode, sondern können ebenso in dem Protoplasma der Pflanzen- zelle vorkommen {Gonium, Chlamydomonas , Chaetophora). Während die Gontraktilität des Protoplasma's allerdings in der Regel durch die Gellulose- membran gehemmt wird, tritt sie an den nackten Schwärmzellen der Volvocinen, 1) Vergl. W. Schulze, das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen. Leipzig. 1863. — W. Kühne, Untersuchungen über das Protoplasma und die Gon- traktilität. Leipzig. 1864. Irritabilität. Sinnespflanzen. 11 Euglenen und Saprolegnien , vollends an den amöbenartigen Entwicklungs- formen der Schleimpilze, Myxomyceten, in gleicher Intensität mit der Sarkode der Infusorien und Rhizopoden auf. Bei den gleichartigen Bewegungserscheinungen niederer Thiere und Pflanzen suchen wir vergebens nach einem Griterium der Willkür, deren Deutung dem subjectiven Ermessen des Beobachters unterworfen bleibt. Das Vermögen der als Function der Materie unbegreiflichen Empfindung, welches überall da, wo es sich um willkürliche Bewegung handelt, vorausgesetzt werden muss, ist keineswegs bei allen thierischen Organismen mit Sicherheit nachzuweisen^ Viele niedere Thiere entbehren des Nervensystems und der Sinnesorgane und zeigen auf Reize geringe und nicht gerade intensivere Be- wegungen als vegetabilische Organismen. Die Irritabilität aber erscheint auch auf dem Gebiete höherer Pflanzen weit verbreitet. Die Sinnpilanzen bewegen ihre Blätter auf mechanische Reize der Berührung [Mimosen) oder beugen wie der Sonnenthau {Drosera) kleine mit Kölbchen endigende Stilchen der Blatt- fläche, Polypenarmen vergleichbar. Die Fliegenfalle (Dionaea) schlägt die beiden Blatthälften klappenartig zusammen, wenn dieselben von Insekten berührt werden. Die Staubfäden der Gentaureen verkürzen sich auf mechanische und elektrische Reize in ihrer ganzen Länge und nach ähnlichen Gesetzen als die Muskeln der höhern Thiere. Viele Blüthen öffnen und schliessen sich unter dem Einflüsse des Lichtes zu gewissen Tageszeiten. Demnach erscheint die Irritabilität ebenso wie die ContraJctilität als Eigenschaft auch der pflanzlichen Gewebe und des Protoplasmas der Pflanzen- zelle, und es ist nicht zu bestimmen, ob Willhür und Empfindung , die wir an diesen Erscheinungen der Pflanze ausschliessen , bei den ähnlichen Reizungs- und Bewegungsphänomenen niederer Thiere mit im Spiele sind. Wir finden daher in keinem der besprochenen Merkmale thierischen und pflanzlichen Lebens ein durchgreifendes Griterium und sind nicht im Stande, das Vorhandensein einer scharfen Grenze beider Reiche nachzuweisen. Thiere und Pflanzen entwickeln sich von dem gemeinsamen Ausgangspunkt der con- traktilen Substanz ^) allerdings nach verschiedenen Richtungen, die bei dem Beginne ihrer Entfaltung noch mannichfach in einander übergreifen und erst mit der vollkommenem Organisation in ihrem vollen Gegensätze deutlich werden. In diesem Sinne wird man, ohne eine scharfe Grenze zwischen beiden Organisationsreihen statuiren zu wollen, den Begriff des Thieres durch die Zusammenfassung der jene Richtung bezeichnenden Merkmale umschreiben können. Man wird demnach das Thier zu definiren haben : als den frei und will- kürlich beweglichen, mit Empfindung begabten Organismus, der seine Organe im Innern des Leibes durch innere Flächenentfaltung entwickelt, einer organischen Nahrung bedarf, Sauerstoff einathmet, unter dem Einflüsse der Oxydations- 1) Die Aufstellung eines Zwischenreiches für die einfachsten Lebensformen ist weder wissenschaftlich gerechtfertigt, noch aus praktischen Rücksichten erforderlich. Im Gegen- theil würde die Annahme eines Protistenreiches die Schwierigkeit der Grenzbestimmung nur verdoppeln. 12 Die Organisation und Entwicklung Vorgänge im Stoffwechsel Spannkräfte in lebendige Kräfte umsetzt und Kohlen- säure nebst stickstoffhaltigen Zersetzungsprodukten ausscheidet. Die Wissenschaft, welche die Thiere zum Gegenstand hat und dieselben in ihren Form- und Lebenserscheinungen sowie in ihren Beziehungen zu einander und zur Aussenwelt zu erforschen sucht, ist die Zoologie. Die Organisation nnd Entwicklung des TMeres im Allgemeinen. Der zur Feststellung des Begriffes -»Thiere vorausgeschickte Vergleich von Thier und Pflanze hat bereits auf die grosse Mannichfaltigkeit und auf zahlreiche Abstufungen der thierischen Organisation hingewiesen. Wie sich aus der Ei- zelle in allmähliger Differenzirung der complicirte Organismus aufbaut und oft auch während des freien Lebens Zustände durchläuft, welche in aufsteigender Reihe zu einer immer höhern Entfaltung der Theile und zu vollkommenem Leistungen der Organe führen, so offenbart sich auf dem grossen Gebiete der thierischen Lebensformen ein ähnliches Gesetz der allmählig fortschreitenden Entwicklung, des Aufsteigens vom Einfachen zum Mannichfaltigen sowohl in der Form des Leibes und in der Zusammensetzung seiner Theile als in der Voll- kommenheit der Lebenserscheinungen. Allerdings leiten sich die Abstufungen der thierischen Organisation nicht wie die des sich entwickelnden Individuums in einer einzigen continuirlichen Reihe auseinander ab, sondern die Parallele der Entwicklungsstufen des Thier- reichs als Gesammtheit und der verschiedenen Zustände der einzelnen Lebens- form w-eicht in so fern auseinander, als wir gegenüber der einfachen Ent- wicklungsreihe des hidividuums eine Anzahl zwar hier und da mehrfach in einander übergreifender aber doch in ihrer höhern Entfaltung wesentlich ver- schiedener Kreise der thierischen Organisation unterscheiden und als höchste Abtheilungen des Systemes betrachten. Individuum. Organ. Stock. In der Regel tritt der thierische Organismus als eine nach Form (morpho- logisch) und Lebensthätigkeiten (physiologisch) bestimmt begrenzte und un- theilbare Einheit, als »vollkommenes Individuum<^ auf. Abgeschnittene Glieder oder losgelöste Theile ergänzen sich nicht zu neuen Thieren, wir können meist nicht einmal Stücke des Leibes entfernen, ohne das Leben des Organismus zu geföhrden , denn nur als Gomplex sämmtlicher Theile des Leibes erhält sich Organ, Individuum, Stock als Verhältnissbegriffe. 13 derselbe in voller Lebensenergie. Nicht ganz ohne Beziehung auf die Eigen- schaft der Untheilbarkeit des Individuums, vornehmlich aber mit Rücksicht auf die sich ergänzenden und gegenseitig bedingenden Leistungen der einzelnen Theile des Körpers , redet man von Organen und versteht unter Organ jeden Körpertheil, welcher als eine der höhern Einheit des Organismus untergeordnete Einheit eine bestimmte Form und innere Gestaltung zeigt , sowie eine dieser entsprechende Function ausübt, somit eins jener zahlreichen Werkzeuge ist, auf deren ineinandergreifender Arbeit das Leben des Individuums beruht. Freilich gibt es unter den einfiichern Thieren gar Viele, welche sich dem herkömmlichen Begriff von Individuum nicht recht unterordnen lassen; die- selben haben zwar eine bestimmte, der Entwicklung nach als individuell zu bezeichnende Form und repräsentiren somit morphologisch die Individualität, sind aber in grosser Zahl auf gemeinsamen Leibe vereint, gewissermassen zu einem Thierstock verbunden und verhalten sich physiologisch zu diesem wie Organe zu einem Organismus. Dieselben erscheinen demnach als unvollkommene oder morphologische Individuen, welche für sich gesondert meist nicht fort- bestehen können, namentlich dann aber stets als Einzelwesen zu Grunde gehen, wenn sie untereinander nach Form und Leistungen differiren, sich bei ver- schiedenartiger Gestaltung ihres Baues in die Arbeiten theilen, welche der Er- haltung der Gesammtheit erforderlich sind. Solche polymorphe ^) Thierstöcke gewinnen ganz das Aussehen und die Eigenschaften eines Individuums, während sie morphologisch Vereinigungen von Individuen sind, die sich physiologisch wie Organe verhalten. Nicht jedes Organ findet sich im Thierkörper in nur einfacher Zahl vor, häufig wiederholen sich gleichartige Organe in bestimmter, indessen verschie- dener Zahl, je nachdem der Organismus eine radiäre oder bilateral symmetrische und gegliederte Gestaltung zeigt. Bei den radiär gebauten Thieren sind wir im Stande zwei einander gegenüberliegende Puncte des Körpers , gewissermassen als Pole, durch eine Hauptaxe zu verbinden und den Körper durch mehrfache (2, 4, 6 etc., 5, 7, 9 etc.) Schnittebenen in congruente, beziehungsweise spiegel- bildlich gleiche Hälften zu zerlegen. Die einfach vorhandenen Organe fallen in die von der Hauptaxe durchsetzte Mitte des Leibes, während sich die übrigen Organe mehr peripherisch gelagert, nach der Zahl der Hauptstrahlen wieder- holen (2strahlig, Gstrahlig, 5strahlig etc.). Lagerungsstörungen einzelner Organe können freilich die streng radiäre Bauart beeinträchtigen ^). Somit liegen im Umkreis der gemeinsamen Körperachse übereinstimmende Gruppen gleichartiger Organe einander gegenüber, so dass man im Stande ist, den Körper in mehrere gleichartige Gegenstücke oder Antimeren (E. Haeckel) abzutheilen. Bei der bila- teralen symmetrischen Architectonik, die wir als einen speciellen Fall aus der radiären abzuleiten vermögen, ist durch die Längsachse nur eine Ebene, Median- ebene, denkbar, mit der Eigenschaft , den Körper in zwei spiegelbildlich gleiche 1) Vergl. R. Leuckart, lieber den Polymorphismus der Individuen oder die Er- scheinung der Arbeitstheilung in der Natur. Giessen. 1851. 2) Vergl. die betreffenden Erörterungen in den Abschnitten über Coelenteraten, Rippenquallen und Echinodermen. 14 Organe verschiedener Ordnung. (rechte und linke) Hälften oder Antimeren zu zerlegen. Wir unterscheiden an dem bilateralen Körper ein Vorn und Hinten, ein Rechts und Links, eine Rücken- und Bauchseite. Die unpaaren in nur einfacher Zahl auftretenden Organe fallen in die Medianebene, zu deren Seiten in beiden Körperhälften die paarigen Organe einander gegenüber lagern. Indessen können sich auch in der Längs- richtung die Organgruppen sowie gleichartige Theile derselben Organe wieder- holen. Der Körper gewinnt dann eine Gliederung und zerfällt in einzelne hinter einander gelegene Abschnitte, Segmente oder Metameren, in denen sich die Organisation mehr oder minder gleichartig wiederholt {Anneliden). Sind die hinter einander folgenden Theilstücke einander nach Bau und Leistung voll- kommen gleich werthig , so repräsentiren sie eine untergeordnete Individualität, ein Individuum niederer Ordnung, das durch Trennung von dem Verbände zur Selbstständigkeit gelangen und längere oder kürzere Zeit lebendig bleiben kann (Cesfoden). Bei höherer Organisirung freilich erscheinen die Segmente in einem viel festern Verbände und in gegenseitiger Abhängigkeit, büssen dafür aber auch die volle Homonomität ein. In demselben Maasse als die Metameren eine ungleiche Gestaltung gewinnen und mit dieser eine verschiedenartige Bedeutung lür das Leben des gegliederten Organismus verbinden , verlieren sie an Selbst- ständigkeit und büssen den Werth der Individualität ein. Ganz analog der Segmentirung des höheren Thieres erscheint die Metamerenbildung an polymorphen Thierstöcken , die an sich den Eindruck der Individualität wiederholen. Hier folgen am Stamme hinter einander gleichartige Gruppen verschiedener Individuen, Gruppen, welche einzeln für sich (morpho- logisch) die Bedingungen der Existenz erfüllen und somit von dem gesammten Thierstocke getrennt als Thierstöckchen niederer Ordnung zu leben vermögen {Diphycs, Eudoxia — Monophyes, Diplophysa), die freilich wiederum mit dem Individuum der Meduse eine grosse Aehnlichkeit auch morphologisch dar- bieten. Auch für die Organe gilt die Unterscheidung höherer und niederer Ordnung. Es gibt Organe, welche sich auf die Zelle, beziehungsweise auf einen Complex gleichartiger Zellen (einfache Organe) zurückführen lassen und solche, an deren Bildung verschiedenartige Zellencomplexe und Zellengewebe (zusammengesetzte Organe) betheiligt sind, welche sich häufig zugleich in verschiedene, nach Bau und Leistung ungleichwerthige Abschnitte gliedern. Für die zusammengesetzten Organe höherer Ordnung fungiren die einzelnen Abschnitte und für diese wiederum die Zellenaggregate und die Gomplexe von Zellenderivaten als unter- geordnete Organe, für welche schliesslich die Zelle und das derselben ent- sprechende Territorium als das letzte einfachste Organ dasteht. Andererseits fasst man Organe verschiedener Ordnung, welche mit Rücksicht auf ihre Haupt- funktion in näherer Beziehung stehen, als Organsystenie (Gefässsystem, Nerven- system) und Organapparate (Verdauungsapparat) zusammen, ohne dass es möglich ist , diese Begriffe von dem des zusammengesetzten Organes scharf zu trennen. Zelle und Zellengewebe. 15 Zelle und Zellengewebe ^). Unter Geweben versteht man die Organtheile, in sofern sie eine bestimmte mit Hülfe des Mikroskopes erkennbare, auf die Zelle und deren Derivate zurück- zuführende Struktur besitzen. Dieselben haben physiologisch eine der besondern Struktur entsprechende Funktion, welche die Gesammtfunktion des Organes bestimmt, und können daher auch als Organe niederer Ordnung betrachtet werden. Die letzte Einheit oder das Elementarorgan, aus welchem sich die Gewebe aufbauen, ist die Zelle, für die wir bereits hervorgehoben haben, dass weder die Membran noch auch der Kern den Werth entscheidender und den Begriff bestimmender Merkmale haben. Das Wesentliche der Zelle liegt in dem Protoplasma mit seiner besondern molekularen Anordnung und den Funktionen der selbständigen Bewegung, des Stoffwechsels, der Fortpflanzung. Das was man Kern oder Nucleus der Zelle nennt, ist entweder eine feste solide Einlagerung des Protoplasmas oder ein mehr flüssiges mit festerer Hülle begrenztes Gebilde, welches wiederum meist ein oder mehrere solide Körperchen (Nucleoias) umschliesst. Eine wichtige und sehr allgemeine Eigenschaft des Protoplasmas ist die Contraktilität. Die lebendige Masse zeigt im Zusammen- hang mit dem StofTwechsel Bewegungserscheinungen, welche sich nicht nur in Verschiebungen und Wanderungen fester Partikelchen und Körnchen ihres zäh- flüssigen Inhalts, sondern in Formveränderungen der gesammten Zelle äussern. Ist freilich durch Verdichtung der peripherischen Grenzschicht des Protoplasmas, beziehungsweise einer hellen ausgeschiedenen Zone desselben eine helle Zell- membran entstanden, mit andern Worten, hat die Zelle Bläschenform gewonnen, so werden die Veränderungen der Formumrisse beschränkt sein müssen, im andern Falle aber geben sich die Verschiebungen der Theile in einem langsamen oder raschern Formenwechsel der peripherischen Grenzen kund. Die Zelle zeigt dann sog. amöboide Bewegungen, sie sendet Fortsätze aus, zieht dieselben wieder ein und vermag mittelst solcher Verschiebungen der Protoplasmatheile sogar ihre Lage zu ändern. Es sind vornehmlich jugendliche noch indifferente Zellen, welche in dieser membranlosen Form mit der Fähigkeit der Gestaltveränderung auftreten, im weitern Verlaufe ihrer Entwicklung bilden sie in der Regel eine Zellmembran, die somit nicht, wie man früher glaubte, eine nothwendige Eigen- schaft der Zelle an sich, sondern nur ein Merkmal der weiter fortgeschrittenen Ausbildung, der aus dem Zustand der Indifferenz hervorgetretenen Zelle ist. Wir haben bereits oben darauf hingewiesen , dass in dem Leben der Zelle die Grundeigenschaften des Organismus zum Ausdruck kommen. Die Zelle leitet ihren Ursprung, soweit unsere Erfahrungen reichen, von andern Zellen ab; 1) Th. Schwann, Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlin. 1839. A. Kölliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 5. Auflage. Leipzig. 1867. Fr. Leydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere. Frankfurt a. M. 1857. S. Stricker, Handbuch der Lehre von den Geweben des Menschen und der Thiere etc. Leipzig. 1871. Ranvier, Traite technique d'histologie. Paris. 1875. 16 Vorgänge bei der Zelltheilung. eine freie Zellenbildung , im Sinne Schwann's und Schleiden's, bezeichnet durch vorausgegangene Entstehung von Kernen (Gytoblasten) in einer bildungs- fähigen organischen Materie, ist nicht nachgewiesen. Beschränken wir jedoch die bildungsfähige Substanz auf das Plasma der Zelle oder das verschmolzene Plasma zahlreicher Zellen (Plasmodien), so haben wir eine freie Zellbildung an- zuerkennen (z. B. Sporenbildung der Myxomyceten) , wenngleich dieselbe von der Neubildung innerhalb der Mutterzelle nicht scharf abzugrenzen und als eine Modifikation der sog. endogenen Zellen-Erzeugung zu betrachten ist. Diese aber gestattet eine Zurückführung auf die so sehr verbreitete Vermehrung der Zellen durch Theilung. Nachdem die Zelle im Zusammenhang mit der Auf- nahme und Verarbeitung von Nährstoffen bis zu einer gewissen Grösse heran- gewachsen ist, sondert sich das Protoplasma — meist nach voraus eingetretener Kerntheilung — in zwei nahezu gleiche Portionen , von denen jede einen Kern aufnimmt. Die Kerntheilung ^) vollzieht sich , wie man neuerdings für zahl- reiche Fälle nachweisen konnte, unter eigenthümlichen Differenzirungen und Neubildungen. Die Substanz des sich spindelförmig ausziehenden Kerns (Kernspindel) gewinnt ein längsstreifiges Faser-Gefüge mit einer aequatorialen Zone körniger Granulationen (Kernplatte, Verdichtungszone), deren Theilchen allmählig nach den Polen der Kernspindel auseinanderweichen, und hier von einem hellen im Protoplasma hervortretenden Flüssigkeitscentrum umschlossen zu werden. Aus diesen beiderlei Gebilden gestalten sich die neuen Kerne an den Polen der alten nunmehr handeiförmig gestalteten Kernspindel, deren fasrige Querbrücke während der bereits in der Aequatorialebene eingetreten und rasch fortschreitenden Abschnürung des Protoplasmas verschwindet. Die Theilung ist vollendet, wenn die aus den Endabschnitten der Kernspindel mit umgebenden Safthof hervorgegangenen jungen Kerne nach Resorption der ver- bindenden Faserreste ihre definitive Grösse erlangt haben. Sind die Theilungsprodukte ungleich, so dass man die kleine Portion als ein abgelöstes Wachsthumsprodukt der grössern betrachten kann, so nennt man die Fortpflanzungsform Sprossung. Bei der endogenen Zellvermehrung endlich handelt es sich um Neubildung von Tochterzellen innerhalb der Mutter- zelle. Das Protoplasma theilt sich nicht auf dem Wege fortschreitender Ein- schnürung und Abtrennung in 2 oder mehrere Portionen , sondern differenzirt sich im Umkreis von neugebildeten Kernen, neben denen der ursprüngliche Zellenkern fortbestehen kann, in Protoplasmaballen. Die Eizelle, welche wir als Ausgangspunkt für die Entwicklung des Organismus zu betrachten haben , erzeugt auf verschiedenem Wege der Zellen- vermehrung das Material von Zellen, welches zur Bildung der Gewebe Ver- wendung findet. Gruppen von ursprünglich indifferenten und gleichgestalteten Zellen sondern sich und nehmen eine veränderte Gestaltung an; die zugehörigen Elemente erleiden eine unter einander ungleichartige Differenzirung und erzeugen aus sich und ihren Derivaten eine bestimmte Form von Zellengewebe, welches eine der Besonderheit seiner Struktur entsprechende Funktion übernimmt. 1) Vergl. besonders 0. Bütschll, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelltheilung und die Conjugation der Infusorien. Frankfurt. 1876. Zellen und Zellaggregate. 17 Mit der Sonderung und Umbildung der Zellengruppen zu differenten Geweben bereitet sich zugleich die Arbeitstheilung der Organe vor, die man ebenso wie die sie zusammensetzenden Gewebe nach der allgemeinsten Unterscheidung der Funktionen des thierischen Organismus in vejetative und animale eintheilen kann. Die erstem beziehen sich auf die Ernährung und Erhaltung des Körpers, die animalen dagegen dienen zur Bewegung und Empfindung, zu den dem Thiere ausschliesslich (im Gegensatz zur Pflanze) eigenthümlichen Arbeiten. Die vegetativen Gewebe wird man zweckmässig in 2 Gruppen 1) in Zellen und Zellaggregate (Epitelien) und 2) in Gewebe der Bindesubstanz sondern und die animalen in Muskel- und Nervengewebe unterscheiden. Freilich handelt es sich mehr um eine die Uebersicht der Gewebsformen erleichternde sowie zur Beurtheilung der Verwandtschaft brauchbare Eintheilung, die nicht auf absolut scharfe Abgrenzung ihrer Gruppen Anspruch machen kann. .1. Zellen und Zellaggregate. Die Zellen sind als solche erhalten und treten entweder in flüssigen Medien frei und isolirt oder als neben einander gelagerte flächenhaft ausgebreitete Aggregate auf. Zu den erstem gehören die Zellen des Blutes, des Ghylus und der Lymphe. Sowohl das in der Regel farblose Blut der Wirbellosen als das mit seltenen Ausnahmen rothe Blut der Wirbelthiere besteht aus einem flüssigen eiweissreichen (Gerinnung, Faserstoff, Serum) Plasma und zahlreichen in demselben suspendirten Blutkörperchen. Diese sind bei den Wirbellosen unregelmässige oft spindelförmige Zellen mit derFähigkeit amöboider Bewegungen. Bei den Wirbelthieren finden wir im Plasma rothe Blutkörperchen (entdeckt von Swammerdam beim Frosch) in so grosser Zahl und dichter Häufung vertheilt, dass das Blut für das unbewaffnete Auge das Aussehn einer homogenen rothen Flüssigkeit gewinnt. Es sind dünne Scheibchen von ovalen, nahezu elliptischen oder kreisförmigen (Säugethiere , Petromyzon) Umrissen, im erstem Falle kernhaltig, im letztern kernlos (Entuicklungszustände aus- genommen). Dieselben enthalten den Blutfarbstoff, das Haenioglohin, welches beim Austausch der Athemgase eine grosse Rolle spielt und gehen wahr- scheinlich aus den farblosen Blutkörperchen hervor, die im normalen Blute stets in viel geringerer Menge auftreten. Die weissen Blutkörperchen sind echte Zellen von überaus veränderlicher Form mit amöboiden Bewegungen (Aus- wanderung in die Gewebe, Neubildungen etc.) und stammen aus den Lymph- drüsen, in denen sie als Lymph-Ghyluskörperchen ihre Entstehung nehmen, um mit dem Lymphstrom in das Blut zu gelangen. Aus Zellaggregaten bestehen die sogenannten Epiielün- oder Epitelial- gewebe, welche in einfacher oder mehrfacher Schichtung ihrer Zellenlagen die äussere sowohl als die innere Fläche des Körpers, sowie die Binnenräume der letztern überkleiden. Nach der verschiedenen Form der Zellen unterscheidet man Cylinder-, Flimmer- und Pflasterepitelien. Im erstem Falle sind die Zellen durch Vergrösserang der Längsachse cylindrisch, im zweiten Falle tragen sie auf der freien'Fläche schwingende Wimpern oder Flimmerhaare, deren Substanz mit dem lebenden Protoplasma der Zelle in Continuität steht. Bei den Pflaster- epitelien handelt es sich um flache abgeplattete Zellen, die, wenn sie in mehreren Schichten auftreten, in den tiefern mehr und mehr der rundlichen Zellenform Claus, Zoologie. 4. Auflage. 2 18 Cuticularbildungen. Drüsen. weichen. Während die untern Lagen ihren weichflüssigen Charakter bewahren und in lebhafter Zelltheilung und Wucherung begriffen sind , zeigen die obern eine festere Beschaffenheit, verhornen allmählig und stossen sich als Schüppchen oder zusammenhängende Plättchen ab (Epidermis), um durch die Neubildungen der untern Lagen ersetzt zu werden. Auch gibt es Zellenlagen, deren freie Oberfläche sich durch eine besonders starke Verdickung der Zellmembran aus- zeichnet. Die zur Membranbildung verwendete erhärtete Protoplasma - schiebt erscheint an der freien Fläche zu einem dicken Saume verstärkt, der bei ungleichmässiger Absonderung senkrechte Streifen als Ausdruck feiner Porenkanäle gewinnen kann (Dünndarmepilei, Epidermiszellen von Fetromyson). Fliessen die verdickten Säume zu einer continuirlichen Lage zusammen, so erhalten wir die sog. Gutlcularmembranen, die, obwohl ihrer Entstehung nach homogen oder geschichtet, doch mancherlei Sculpturverhält- nisse zeigen können. Sehr häufig bleiben an denselben die den einzelnen ^llen entsprechenden Bezirke als polygonale Felder' umschrieben, und neben den sehr feinen Porenkanälchen treten grössere durch eingeschobene Fortsätze der Zellen erzeugte Porengänge auf. Diese führen wiederum allmählig zu dem Auftreten mannichfacher Cuticularanhänge über, die sich als Haare, Borsten, Schuppen etc. auf Porengängen erheben und als Matrix je ihre besondere Zelle oder deren Ausläufer umschliessen. Cuticularmembranen können eine sehr bedeutende Dicke und durch Aufnahme von Kalksalzen einen hohen Grad von Festigkeit und Härte erlangen (Ghitinpanzer der Krebse), so dass sie als Skelet- gewebe Verwerthung finden, wie sie überhaupt eine scharfe Abgrenzung von gewissen Geweben der Bindesubstanz nicht gestatten. Erscheinen die Cuticularbildungen als feste Absonderungsprodukte, welche zu stützenden und formbestimmenden Gewebstheilen im Organismus verwendet werden, so gibt es wiederum zahlreiche aus Zellen hervortretende flüssige Ab- sonderungen , welche sich auf den Werth von formlosen, aber in chemischer Beziehung oft bedeutungsvollen Sekreten beschränken. Hiermit wird das Epitelium zum Drüsengewebe. Im einfachsten Falle ist die Drüse aus einer einzigen Zelle gebildet, welche durch den freien Thcil ihrer Membran oder durch eine Oeffnung Stoffe austreten lässt. Gehen zahlreiche Zellen in die Bildung der Drüse ein, so gruppiren sich dieselben im einfachsten Falle um einen cen- tralen das Secret aufnehmenden Raum; die Drüse erscheint dann in Form eines Blindschlauches, der gewissermassen als Einsenkung der Epitelien in die tiefern Gewebe entstanden ist und sowohl an Epitelien der Innern als der äussern Körperfläche gebildet wird. Grössere und complicirtere Drüsen von sehr ver- schiedener Gestalt sind aus jener Grundform auf dern Wege fortgesetzter, gleich- massiger oder ungleichmässiger Ausstülpung abzuleiten. Dieselben sind wohl allgemein durch Umgestaltung des gemeinsamen Abschnitts zum Ausführungs- gang charakterisirt , wenngleich eine ähnliche Arbeitstheilung auch schon an einfachen Drüsenschläuchen, ja sogar an der einzelligen Drüse auftreten kann. 2. Die Geivehe der Bindesuhstans. Man begreift in dieser eine grosse Zahl sehr verschiedenartiger Gewebe, die morphologisch in dem Vorhandensein einer mehr oder minder mächtigen zwischen den Zellen (Bindegewebskörperchen) abgelageiten Intercellidanubüidim übereinstimmen und grossenlheils zur Ver- Gewebe der Bindesubstanz. 19 bindung und Umhüllung anderer Gewebstheile , zur Stütze und Skeletbildung verwendet werden. Die Intercellalarsubstanz nimmt ihre Entstehung von Zellen aus, durch Abscheidung peripherischer Theile des Protoplasmas, ist also genetisch von der Zellmembran und deren Differenzirungen , wie wir sie in den Verdickungsschichten und Guticularbildungen antreffen, nicht scharf abzu- grenzen. In der Regel gelangt sie in der ganzen Peripherie der Zelle zur Ab- sonderung und erscheint im Einzelnen morphologisch und chemisch überaus verschieden. Bleibt die intercellulare Grundsubstanz auf ein Minimum beschränkt, so erhalten wir die zellige oder die grossblasige Bindesubstanz , die namentlich bei Mollusken und Gliederthieren, minder verbreitet bei Wirbelthieren [Chorda dorsalis) auftritt und sich nicht scharf vom Knorpelgewebe abgrenzen lässt. Offenbar steht sie der embryonalen Form des Bindegewebes, welche aus dicht- gedrängten noch indifferenten Embryonalzellen hervorgeht, am nächsten. Als Schleim- oder Gallertgewehe bezeichnet man Formen von Binde- substanz, welche sich durch die hyaline, gallertige Beschaffenheit der Grund- substanz bei einem überaus verschiedenen Verhalten der Zellen charakterisiren. Häufig entsenden diese zarte Fortsätze, selbst verzweigte Ausläufer, die mit ein- ander anastomosiren und Netze darstellen. Daneben aber können sich auch Theile der Zwischensubstanz in Bündel von Fasern differenziren (Wharton'sche Sülze des Nabelstranges). Solche Gewebsformen treffen wir bei wirbellosen Thieren, z. B. bei den Heteropoden und Medusen an, deren Gallertscheibe freilich bei Reduktion oder völligem Ausfall der Zellen überführt in eine homogene weiche oder erhärtete Gewebslage , welche ihrer Entstehung nach als einseitige Ausscheidung von Zellen, von Guticularbildungen, nicht scharf zu trennen ist (Mantel der Schwimmglocken von Siphonophoren). Aehnlich verhält es sich wahrscheinlich mit dem sog. Sekretgewebe (Kowalevski) der jugendlichen Rippenquallen, in welches freilich Zellen einwandern, um dann als Binde- gewebskörperchen zu fungiren. (Ebenso die Gallerte der Schirmquallen, sowie der Echinodermenlarven). Eine bei Wirbelthieren sehr verbreitete Form der Bindesubstanz ist das sog. fibrilläre Bindegeivehe mit vorwiegend spindelförmigen oder auch ver- ästelten Zellen und einer festern ganz oder theilweise in Faserzüge zerfallenden Zwischensubstanz, welche die Eigenschaft besitzt, beim Kochen Leim zu geben. Wird das Protoplasma der Zellen grossentheils oder vollständig zur Faserbildung verbraucht, so entstehen Fasergewebe mit eingelagerten Kernen an Stelle der ursprünglichen Zellen. Sehr häufig zeigen die Fasern eine wellig gebogene Form und sind in nahezu gleicher Richtung ziemlich parallel geordnet (Bänder, Sehnen). In andern Fällen freilich kreuzen sie sich winklig in verschiedenen Richtungen des Raumes (Lederhaut) oder sie zeigen eine netzförmige Anordnung (Mesenterium). Während die gewöhnlichen Fibrillen und Bündel von Fibrillen, nach deren mehr oder minder dichten Gruppirung wir straffere und lockere Formen von fibrillären Bindegewebe erhalten, bei Behandlung mit Säuren und Alkalien aufquellen, erscheint eine zweite Form von Fasern jenen Reagentien gegenüber resistent. Diese elastischen Fasern, wie sie wegen der Beschaffen- heit der vornehmlich aus ihnen gebildeten elastischen Gewebe genannt werden, zeigen eine Neigung zur Verästelung und zur Bildung von Fasemetzen und 20 Knorpel und Knochen. erlangen oft eine bedeutende Stärke (Nackenband, Arterienwand). Auch können dieselben verbreitert und zai durchlöcherten Häuten und Platten verbunden sein (gefensterte Membran). Eine andere Gewebsform der Bindesubstanz ist der Knorpel, characterisirt durch die meist rundliche Form der Zellen und die feste Ghondrin-haltige Zvvischensubstanz, welche die Rigidität des Gewebes bestimmt. Ist dieselbe nur sehr spärlich vorhanden, so ergeben sich Uebergänge zu dem zelligen Binde- gewebe. Nach ihrer besondern Beschaffenheit unterscheidet man llyalin- knorpel und Faserhwrpel (beziehungsweise Netzknorpel mit elastischen Faser- netzen), welcher wiederum Uebergänge zu dem fibrillären Bindegewebe gestattet. Die Zellen lagern in meist rundlichen Höhlen der Intercellularsubstanz , von welcher sich verschieden starke, die erstem umlagernden Partieen kapsolartig sondern. Diese sogenannten Knorpelkapseln betrachtete man früher ai> der Gellulosekapsel der Pflanzenzelle ähnliche Membranen der Knorpelzellen , eine Auffassung, die im Hinblick auf die Entstehung der Kapseln als Sonderungen aus dem Protoplasma keineswegs schlechthin zurückzuweisen ist. Indessen stehen die Kapseln in näherer Beziehung zu der schon vorher auf demselben Wege erzeugten Intercellularsubstanz, welche sie häufig durch Verschmelzung verstärken. Häufig findet man in den Knorpelhöhlen verschiedene von beson- dern Kapseln umgebene Generationen von Zellen in einander eingeschachtelt. In solchen Fällen sind die ausgeschiedenen Kapseln von der Intercellular- substanz getrennt geblieben und keine Verschmelzung mit derselben eingegangen. Uebrigens gibt es auch Knorpel mit spindelförmigen, zuweilen in zahlreiche Fortsätze ausstrahlenden Zellen. Auch können in der Zwischensubstanz Kalk- krümel in spärlicher oder dichter Häufung abgelagert werden; es entsteht auf diese Weise bald mehr vorübergehend bald persistirend der sog. incrustirte Knorpel oder Knorpelknochen. Bei der Rigidität des Knorpels erscheint es begreiflich , dass wir denselben als Slützgewebe zur Skelelbildung verwendet sehen, minder häufig bei Wirbellosen (Gephalopoden, Sabella, Coelenteraten), sehr allgemein bei Vertebraten, deren Skelet stets Knorpeltheile enthält, bei Fischen sogar ausschliesslich von denselben gebildet sein kann (Knorpelfische). Einen noch höheren Grad von Rigidität zeigt das Knochengewebe, dessen Intercellularsubstanz durch Aufnahme kohlensaurer und phosphorsaurer Kalksalze zu einer harten Masse erstarrt ist, während die Zellen (sog. Knochen- körperchen) mit ihren zahlreichen feinen Ausläufern untereinander anasto- mosiren. Die Zellen füllen natürlich entsprechende Höhlungen der festen Grundsubstanz aus, welche noch von zahlreichen engen Ganälen durchsetzt wird. Diese Ganäle führen die ernährenden Blutgefässe, deren Verlauf und Verzweigungen sie genau wiederholen und stehen in Beziehung zu einer regel- mässig concentrischen Schichtung und Lamellenbildung der Substanz. Sie beginnen an der Oberfläche und münden in grössere Räume (Markräume) aus, welche bei den Röhrenknochen die Achse einnehmen, bei den spongiösen Knochen aber in grosser Zahl und dichter Häufung auftreten. In einem zweiten wesentlich verschiedenen Knochengewebe werden nicht die gesammten Zellen, sondern nur ihre zahlreichen sehr langen und parallel gerichteten Ausläufer in die Zwischensubstanz mit eingeschlossen, die somit von Muskelgewebe. 21 einer grossen Zahl feiner Röhrchen durchsetzt ist. Die Zellen selbst bleiben ausserhalb der ausgeschiedenen und durch Aufnahme von Kalksalzen erstar- renden Zwischensubstanz, die somit einseitig abgelagert wird und ihrer Ent- stehung nach an die ebenfalls Zellenfortsätze in sich aufnehmenden harten Guticularbildungen der Krebse und Insekten erinnern. Dieses von feinen parallelen Röhrchen durchsetzte Knochengewebe tritt bei den Knochenfischen und ganz allgemein als »Dentin« oder »Zahnbein« an den Zahnbildungen auf. Rücksichtlich seiner Genese wird der Knochen durch weiches Bindegewebe oder durch Knorpel vorbereitet. Im erstem Falle entwickelt er sich durch Umbildung der Bindegewebszellen und durch Erstarrung der Zwischensubstanz. Häufiger ist die Präformirung durch Knorpel, die für einen grossen Theil des Skeletes der Vertebraten Geltung hat. Früher legte man auf diesen Gegensatz der Entstehung grossen Weith und unterschied dieselbe als secundäre und primäre Knochenbildung, während in Wahrheit eine grosse Uebereinstimmung besteht. Denn auch im letztern Falle tritt im Zusammenhang mit einer voraus- gegangenen Kalkinkrustirung und partiellen Zerstörung oder Einschmelzung des Knorpels vom Mark aus eine weiche bindegewebige Neubildung (osteogene Substanz) auf, deren Zellen (Osteoblasten) sich in Knochenkörperchen um- gestalten, während die Zwischensubstanz zum Grundgewebe wird. Dazu kommt, dass auch die knorplig präformirten Knochen ein Dicken wachsthum vom Perioste aus besitzen , bei Avelchem also ein bereits vorhandenes Bindegewebe direkt in Knochensubstanz übergeführt wird. 3. Muskelgcivehe. Dem Protoplasma der thätigen Zelle an sich schreiben wir die Eigenschaft der Gontractilität zu, beobachten aber, dass sich schon im Innern der protoplasmatischen Leibessubstanz an Sarcodethierchen eine streifen- artige Anordnung der Theilchen geltend macht, an welche die Gontractions- fähigkeit anknüpft (Muskelstreifen der Infusorien). Durch eine ähnliche DifTeren- zirung des Protoplasmas bilden gewisse Zellen und Zellencomplexe das Ver- mögen der Gontractilität in höhern vollkommenem Grade aus und erzeugen die sog. Muskelgewebe, welche ausschliesslich zur Bewegung dienen. Dieselben ziehen sich in den Momenten ihrer Activität zusammen, sie ändern das im Ruhezustand gegebene Verhältniss ihrer Längs- und Quer -Dimension der Art, dass sie die erstere verkürzen, während sie gleichzeitig breiter werden. Bei zahlreichen Goelenteraten sind es die in der Tiefe gelegenen Piasmatheile von Epitelien , welche sich zu zarten Muskelfasern oder Fasernetzen ausbilden, während die aufliegenden Zellenkörper , die Erzeuger jener (Myoblasten ^) , noch andere Funktionen vermittlen und in der Regel noch Wimperhaare tragen. Man unterscheidet zwei morphologisch und physiologisch differente Formen von Muskelgeweben , die glatten Muskeln oder contraktilen Faserzellen und die quergestreifte Muskelsubstanz. Im erstem Falle beobachten wir spindelförmige platte oder bandförmig gestreckte Zellen und Lagen solcher Zellen , welche auf den einwirkenden , in 1) Die fälschlich sogenannten »Neuromuskelzellen« , deren Beziehung zur Ent- stehung von Ganglienzellen nicht erweisbar ist. ^ Glatte und quergestreifte Muskelfaser. der Regel von Nerven veranlassten Reiz langsam reagiren, allmählig in den Zustand der Gontraction eintreten und in diesem länger beharren. Die con- tractile Substanz erscheint meist homogen, indessen nicht selten auch längs- streifig und entspricht entweder nur einem Theil des Protoplasma's (Nematoden) oder dem gesammten Inhalt der Faserzelle. Die glatten Muskeln haben die grösste Verbreitung auf dem Gebiete der wirbellosen Thiere , werden aber auch bei den Vertebraten zur Bildung der Wandungen zahlreicher Organe (Gefässe, Ausführungsgänge der Drüsen , Darm wand) verwendet. Der quergestreifte Muskel besteht aus Zellen, häufiger aus zusammen- gesetzten vielkernigen sog. Primitivbündeln und charakterisirt sich durch die Umwandlung des Protoplasma's oder eines Theiles desselben in eine quergestreifte Substanz mit eigenthümlichen das Licht doppelt brechenden Elementen (Sarcous Clements) und einer zweiten jene verbindende einfach brechende Zwischen- substanz. Physiologisch charakterisirt sich derselbe durch eine im Momente der Reizung eintretende sehr energische und bedeutende Zusammenziehung, welche dieses Muskelgewebe vornehmlich zur Ausführung kräftiger Bewegungs- leistungen (Muskulatur des Vertebratenskelets) tauglich erscheinen lässt. Im einfachsten Falle sind die quergestreiften Fibrillen in der Tiefe von Myoblasten erzeugt, die ein zusammenhängendes flächenhaftes Epitel über der zarten Faser- schicht bilden (Meduse., und Siphonophoren). Bei höheren Thieren entstehen sie als Umbildung einer reichern Menge von Protoplasma uud betreffen fast den ganzen Inhalt der Zelle. Seltener bleiben dann aber die Zellen einkernig und in der Art vereinzelt, dass der ganze Muskel aus einer einzigen Zelle besteht (Augenmuskeln der Daphnie). Zuweilen bilden sich die Zellen unter Ver- mehrung ihrer Kerne zu langgestreckten Schläuchen, Primitivbündeln, um, an deren Peripherie eine Membran als Sarcolemma zur Differenzirung kommt. Häufiger freilich entstehen die Primitivbündel durch Verschmelzung zahlreicher in Reihen gestellter Zellen. Entweder lagern die Kerne dem Sarcolemma an, häufig in einer peripherischen feinkörnigen Protoplasmaschicht, oder sie sind reihen- weise in der Achse des Schlauches zwischen feinkörnigen nicht contractilen Protoplasmatheilen angeordnet. Durch Zusammenlagerung zahlreicher Primitiv- bündel und Verpackung derselben mittelst Bindesubstanz entstehen die feinern und gröbern Muskelbündel , deren Faserung dem Verlaufe der Primitivbündel entspricht (Muskeln der Vertebraten). Endlich kommt es vor, dass sowohl die einfachen Zellen als die aus ihnen entstandenen mehrkernigen Gebilde Ver- ästelungen bilden (Herz der Vertebraten , Darm der Arthropoden etc.). 4. Nervengewebe. In der Regel tritt mit der Muskulatur das Nerven- gewebe zugleich auf, welches jener die Reizimpulse ertheilt, aber in erster Linie als Sitz der Empfindung und des Willens erscheint. Mit Rücksicht auf diese Hauptfunction erscheint es wahrscheinlich, dass in der phylogenetischen Entwicklung der Gewebe die nervösen Elemente nicht im Zusammenhang mit den Muskeln, sondern mit den im Ectoderm sich differenzirenden Sinneszellen der Haut gesondert haben, mit den Muskeln aber, die ihre selbständige Reiz- barkeit besassen , erst secundär in Verbindung traten. Nervengewebe. Ganglienzellen. Nervenfasern. 23 Das Nervengewebe enthält zweierlei verschiedene Formeleniente , Nerven- zellen oder Ganglienzellen und Nervenfasern , die beide auch eine bestimmte chemische Beschaffenheit und molekulare Anordnung besitzen. Die Ganglienzellen gelten als Heerde der Nervenerregung und finden sich vornehmlich in den Centralorganen , welche als Gehirn , Rückenmark oder schlechthin Ganglien bezeichnet werden. Sie besitzen meist einen feinkörnigen granulären hihalt mit grossem Kern und Kernkörperchen und laufen in mehrere Fortsätze (unipolare, bipolare, multipolare Ganglienzellen) aus, welche als Wurzeln der Nervenfasern erscheinen. Häufig liegen die Ganglienzellen in bindegewebigen Scheiden eingebettet, welche sich über ihre Fortsätze und somit auch über die Nervenfasern ausdehnen, sehr allgemein aber werden Complexe derselben in bindegewebige Hüllen eingeschlossen. Die Nervenfasern, welche den in der Zelle erzeugten Reiz fortleiten, von den Centralorganen auf die peripherischen Organe übertragen (motorische u. Drüsen- nerven) oder umgekehrt von der Peripherie des Körpers nach den Centralorganen hinführen (sensible Fasern), sind Ausläufer der Ganglienzellen und wie diese häufig von einer kernhaltigen Hülle {Schivann'&z\\Q Scheide) umschlossen. In grosser Zahl neben einander gelagert, erzeugen sie die kleinern und grössern Nerven. Dem feinern Verhalten der Nervensubstanz nach haben wir wiederum zwei Formen von Nerven zu unterscheiden, die sog. markhaltigen (doppelt contourirten) und die marklosen oder Achsencylinder. Die erstem zeichnen sich dadurch aus , dass beim Absterben des Nerven in Folge eines Gerinnungs- processes eine stark lichtbrechende fettreiche Substanz als peripherische Schicht zur Erscheinung tritt und scheidenähnlich als »Markscheide« die centrale Faser, den sog. Achsencylinder umgibt. Jene verliert sich in der Nähe der Ganglien- zelle, in deren Protoplasma ausschliesslich die zuweilen fibrilläre Substanz des Achsencylinders eintritt. Sie besitzen stets eine Scliwann"sche Scheide (Cere- brospinalnerven der meisten Vertebraten). In der zweiten Form , in der marklosen Nervenfaser, fehlt das Nervenmark, wir haben es nur mit einem nackten oder von einer Scheide umlagerten Achsencylinder zu thun, der den gleichen Zusammenhang mit der Ganglienzelle zeigt (Sympathicus, Nerven der Cyclostomen , Wirbellose). Nicht selten finden wir aber, namentlich an den Sinnesnerven , die Achsencylinder in sehr feine Nerven- fibrillen aufgelöst und gewissermassen in ihre Elemente zerlegt. Endlich treten sehr häufig die Nerven wirbelloser Thiere als feinstreifige Fibrillencomplexe auf, an denen wir bei dem Mangel von Nervenscheiden nicht im Stande sind die Grenzen der einzelnen Achsencylinder oder Nervenfasern zu erkennen. Die peripherischen am Ende der Sinnesnerven auftretenden Differenzirungen ergeben sich theils aus Umgestaltungen von Nervenfasern in Verbindung mit accessorischen Gebilden , welche aus Bindesubstanz (Tastorgane) oder aus Epitelzellen und cuticularen Abscheidungen hervoYgegSingen sind {Endapparate), theils aus der Einschiebung von Ganglienzellen zwischen Endapparate und Nervenfasern. 24 Grösseuzunahme und fortschreitende Organisirung. Grössenzunahme und fortschreitende Organisirung, Arbeitstheilung und Vervollkommnung. Bei den niedersten Organismen finden wir weder Zellgewebe , noch aus diesen zusammengesetzte Organe. Der gesammte Organismus entspricht dem Inhalt einer einzigen Zelle, sein Leibessubstrat ist Protoplasma, seine Haut die Zellmembran, häufig sogar noch ohne OelTnung zur Einfuhr fester Körper, lediglich zur endosmotischen Ernährung befähigt. In solchen Fällen , wie z. B. bei den Gregarinen und parasitischen Opalinen, genügt die äussere Leibes- wand wie die Membran der Zelle , zur Aufnahme der Nahrungsstoffe und zur Entfernung der Ausscheidungsprodukte , somit zur Vermittlung der vegetativen Verrichtungen. Als Leibesparenchym fungirt das Protoplasma (Sarcode) ; in demselben vollziehn sich die vegetativen wie animalen Lebensthätigkeiten. Ohne in Organe und Gewebe differenzirt zu sein besorgt das Protoplasma mit denselben Theilen, welche die aufgenommenen Stoffe assimiliren und Aus- scheidungsprodukte erzeugen , zugleich die Bewegung und falls wir hier schon von Anfängen der Empfindung reden können , auch die Empfindung. Wir beobachten somit eine bestimmte Beziehung zwischen den Funktionen der peripherischen Fläche und der von der Oberfläche umschlossenen Masse, an deren Theilen sich die Processe des vegetativen und animalen Lebens voll- ziehn, während die erstere beide Reihen von Vorgängen vermittelt. Diese Beziehung setzt ein bestimmtes Verhältniss zwischen der Grösse der Oberfläche zur Grösse der Masse voraus, welches aber mit dem fortschreitenden Wachs- thum geändert wird. Da nämlich die Zunahme an Volum im Gubus , die der Oberfläche nur im Quadrat steigt , so wird das Verhältniss zum Nachtheil der letztern ein anderes, oder was dasselbe sagt, mit zunehmender Grösse wird die Oberfläche eine relativ kleinere werden. Schliesslich wird dieselbe nicht mehr ausreichen , um die vegetativen Processe einzuleiten und desshalb , talls das Leben fortbestehen soll , durch Neubildung von Fläche vergrössert werden müssen. Dies gilt aber nicht nur für die einfachen Zellen ähnlichen Organismen, welche sich wie die Zelle ernähren, sondern für die Zelle selbst, die bekanntlich eine innerhalb bestimmter Grenzen fixirte Grösse einhält. Daher wird der Organismus mit zunehmender Masse nicht nur eine Theilung des Protoplasma in mehrere, in zahlreiche Zelleinheiten erfahren, sondern diese werden auch eine derartige Gruppirung erlangen , dass sie sich nicht nur an der äussern Ober- fläche, sondern auch an einer zweiten auf dem Wege der Einstülpung oder Aushöhlung gebildeten Innern Fläche als regelmässige Lagen anordnen. Mit dem Auftreten eines Innern Raumes ergibt sich zugleich eine Arbeitstheilung der Function. Die äussere Fläche beschränkt sich auf die Vermittlung der animalen Functionen und einer bestimmten , vornehmlich die Respiration und Ausscheidung betreffenden Reihe vegetativer Vorgänge, während die innere Fläche (verdauende Cavität) zur Nahrungsaufnahme und Verdauung dient. Hiermit ist nicht nur die Nothwendigkeit einer mit fortschreitender Grössen- zunahme auftretenden Organisation bewiesen, sondern auch zugleich das Wesen derselben charakterisirt. Die zahlreichen Zellen, welche aus dem Inhalt des Arbeitstheilung und Vervollkommnung. 25 ursprünglich einfachen Organismus hervorgegangen und anfangs untereinander gleichartig eine peripherische Lage einzunehmen bestrebt waren (Keimblase, Blustosphaera) mussten sich im Zusammenhang mit dem Bedürfnisse des wachsenden Organismus zur Begrenzung beider Flächen in eine äussere und eine innere Lage sondern , die an der Stelle des Körpers , an welcher sich die innere Cavität nach aussen öffnet , an der »Mundöffnung« zusammentreten. Aeussere und innere Zellenlage werden aber, im Zusammenhang mit der ver- schiedenen Function beider Flächen, eine verschiedene Gestaltung der Zellen erlangen müssen. Die Zellen der äusseren Lage, welche vornehmlich die animalen Functionen vermitteln, erscheinen blass, eiweissreich , cylindrisch und besitzen oft Wimpern, die der Innern verdauenden Cavität haben eine mehr rundliche Gestalt und dunkelkörnige Beschaffenheit, können freilich auch Wimperhaare zur Fortbewegung des Inhalts gewinnen. In der That erkennen wir die aus physiologischen Gesichtspunkten als notliwendig abgeleitete ein- fachste Form eines zellig differenzirten Organismus in der zweischichtigen Thierform wieder , welche fast in allen Kreisen des Thierreichs als junge frei lebende Larve (sogenannte Gastrula) wiederkehrt und im Goelenteratenkreise dem ausgebildeten fortpflanzungsfähigen Formzustand nahe steht. Die mit der w^eitern Grössenzunahme fortschreitende Gomplikation der Organisirung ergibt sich theils aus einer weitern durch sekundäre Einstülpungen erzeugten Fiächen- vergrösserung, theils aus dem Auftreten neuer zwischen beiden Zellenschichten gelagerten, intermediären Geweben. Die secundären Flächeneinstülpungen übernehmen besondere Leistungen und gestalten sich zu Drüsen um , während die von einer oder von beiden Zellenschichten aus entstandenen intermediären Gewebe in erster Linie den Körper stützen und somit das Skelet erzeugen, dann aber auch die Bewegungslähigkeit des Organismus steigern und als »Muskeln« zu dem äussern (Hautmuskulatur) und auch zu dem Innern Zellen- blatt (Darmmuskulatur) in nähere Beziehung treten. Ein zwischen äusserem und innerem Zellenstralum der Leibeswand primär vorhandener oder durch secundäre Spaltung der intermediären Gewebsschicht secundär gebildeter Raum wird zur Leibeshöhle, in welcher durch Umbildungen intermediärer Zellen- gruppen das Blut, beziehungsweise das Blutgefässsystem hervorgeht. Mit dem Auftreten von Muskeln verbindet sich in der Regel die Differenzirung eines Nervensystems durch Neubildungen des äussern Blattes. Endlich erheben sich symmetrische Auswüchse des Leibes und gestalten sich theils zu bestimmten aus dem Bedürfniss der Flächenvermehrung abzuleitenden Organen der Er- nährung (Kiemen) , theils zu Organen der Nahrungszufuhr und Bewegung um (Fangarme, Tentakeln, Extremitäten). Die zunehmende Mannichfaltigkeit der Organisation beruht demnach neben der Vergrösserung der vegetativen Flächen und neben der Differenzirung der animalen Organe auf einer fortschreitenden Arheitstheilang , insofern sich die verschiedenen für den Lebensprocess erforderlichen Leistungen schärfer und bestimmter auf einzelne Tlieile des Ganzen, auf Organe mit besonderen Functionen, concentriren. Indem die letztern aber ausschliesslich zu bestimmten Arbeiten verwendet werden, können sie durch ihre besondere Einrichtung diese in reicherem Masse und vollendeterem Grade zur Ausführung bringen 26 Correlation und Verbindung der Organe. und unter der Voraussetzung des geordneten Ineinandergreifens der Arbeiten sämnitlicher Organe dem Organismus Vortheile zuführen, welche ihn zu einer höhern und volliiommenern Lebensstufe befähigen. Mit der Mann ich faltigkeit der Organisation steigt daher im Allgemeinen die Höhe und Vollkommenheit der Lebensstufe, wenn gleich in dieser Hinsicht die liesondere Form und An- ordnung der Organe, wie sie in den bestimmten Thierkreisen (Typen) zum Ausdruck kommt, sowie die durch dieselbe beschränkten Lebensbedingungen als compensatorische Factoren in die Wagschale fallen. Auf diese Weise scheint der Weg bezeichnet zu sein , welcher zum Verständniss der zwischen Grösse , Organisation und Lebensstufe bestehenden Wechselbeziehungen führt. Correlation und Verbinriori, wie viel Gattungen von Thieren existiren müssten und zeigte nach allgemeinen Principien, wesshalb die Thiere diese oder jene Theile haben müssten. Wenn ein bedeutender zeitgenössischer Philosoph , der von Irrthümern dieser Art weit entfernt ist , dieser Missbräuche der a prioristischen Methode gedenkt , so kann er das Misstrauen der Naturforscher gegen die An- nahme sogenannter a priori Wahrheiten wohl in Anschlag bringen«. Nach Aristoteles hat das Alterthum nur einen namhaften zoologischen Schriftsteller in Plinius dem Aeltern aufzuweisen, welcher im ersten Jahr- hundert n. Chr. lebte und bekanntlich als Flottencapitain bei dem grossen Aus- bruch des Vesuvs (79) seinen Tod fand. Die Naturgeschichte von Plinius, in 1) John Tyndall, Religion und Wissenschaft. Rede vor der britisch Association zu Bell'ast gehalten. Autorisirte üebersetzung. Hamburg. 1874. 68 Die Naturforscher des löten und 17ten Jahrhunderts. 37 Büchern uns überkommen, behandelt die ganze Natur von den Gestirnen an bis Z'i den Thieren, Pflanzen und Mineralien, ist aber kein selbstständiges Werk von wissenschaftlichem Werth, sondern mehr eine aus vorhandenen Quellen zusammengetragene nicht immer zuverlässige Gompilation. Plinius schöpfte aus Aristoteles in reichem Masse , verstand ihn aber oft falsch und nahm auch hier und da alte von Aristoteles zurückgewiesene Fabeln als Thatsachen wieder auf. Ohne ein eigenes System zu haben , unterschied er die Thiere nach dem Aufenthalte in Landthiere (Terrestria), Wassertliiere (Aquatilia) und Flugthiere (Volatilia), eine Eintheilung, die bis auf Gessner die herrschende blieb. Mit dem Verfalle der Wissenschaften gerieth auch die Naturgeschichte auf lange Zeit in Vergessenheit. Der unter dem Autoritätsglauben gefesselte mensch- liche Geist fand im Mittelalter kein Bedürfniss zu selbständiger Naturbetrachtung. Aber in den Mauern christlicher Klöster fanden die Schriften des Aristoteles und Plinius ein Asyl, welches die im Heidenthum begründeten Keime der Wissenschaft vor dem Untergange schützte. Während im Laufe des Mittelalters zuerst der spanische Bischof Isidor von Sevilla (im 7. Jahrh.) und später Albertus Magnus (im 13, Jahrh.) Bearbeitungen der Thiergeschichte (ersterer noch nach dem Vorbilde von Plinius) lieferten, traten im 16. Jahrhundert mit dem Wiederaufblühen der Wissenschaft die Werke des Aristoteles wieder in den Vordergrund , aber es regte sich auch das Streben nach selbstständiger Beobachtung und Forschung. Werke, wie die von C. Gessner, Aldrovandus, Wotton zeugten von dem neu erwachen- den Leben unserer Wissenschaft, deren Inhalt nach der Entdeckung neuer Welt- theile immer mehr bereichert wurde. Dann im nachfolgenden Jahrhundert, in welchem Harvey den Kreislauf des Blutes, Keppler den Umlauf der Planeten entdeckte und Newtons Gravitationsgesetz der Physik eine neue Bahn vor- zeichnete, trat auch die Zoologie in eine ihrer fruchtbarsten Epochen ein. M. Aurelio Severino schrieb seine Zootomia democritaea (1645), in welcher er eine Reihe anatomischer Darstellungen verschiedener Thiere gab, mehr zum Nutzen und zur Förderung der menschlichen Anatomie und der Physiologie. Swammerdam in Leyden zergliederte mit bewunderungswürdigem Fleisse den Leib der Insekten und Weichthiere und beschrieb die Metamorphose der Frösche, Malpighi in Bologna und Leeuwenhoek in Delft benutzten die Erfindung des Mikroskopes zur Untersuchung der Gewebe und der kleinsten Organismen (Infusionsthierchen). Letzterer entdeckte die Blutkörperchen und sah zuerst die Querstreifen der Muskulatur. Auch wurden von einem Studenten Hamm die Samenkörperchen entdeckt und wegen ihrer Bewegung als »Samen- Ihierchen« bezeichnet. Der Italiener Red i bekämpfte die elternlose Entstehung von Thieren aus faulenden Stoffen, wies die Entstehung der Maden aus Fliegen- eiern nach und schloss sich dem berühmten Ausspruch Harvey's »Omne vivum ex ovo« an. Im 18. Jahrhundert gewann vornehmlich die Kenntniss von der Lebensgeschichte der Thiere eine ausserordentliche Bereicherung. Forscher wie Reaumur, Rösel von Rosenhof, De Geer, Bonnet, J. Chr. Schaeffer, Ledermüller etc. lernten die Verwandlungen und die Lebensgeschichte der Insekten und einheimischen Wasserthiere kennen, während zugleich durch Expeditionen in fremde Länder aussereuropäische Thierformen Linne. 69 in reicher Fülle bekannt geworden waren. In Folge dieser ausgedehnten Beob- achtungen und eines immer mehr wachsenden Eifers, das Merkwürdige aus fremden Welttheilen zu sammeln, war das Material unserer Wissenschaft in so bedeutendem Masse angewachsen, dass bei dem Mangel einer präcisen Unter- scheidung , Benennung und Anordnung die Gefahr der Verwirrung nahe lag, und der Ueberblick fast unmöglich wurde. Unter solchen Umständen musste das Auftreten eines Systematikers wie Carl Linne (1707 — 1778) für die fernere Entwicklung der Zoologie von grosser Bedeutung werden. Zwar hatten schon vorher die systematischen Bestrebungen in Ray, der mit Recht als Vorgänger Linne 's an erster Stelle genannt wird, eine gewisse Grundlage , indessen keine durchgreifende methodische Gestaltung gewonnen. John Ray führte zuerst den Artbegriff ^) ein und berücksichtigte anatomische Charaktere als Grundlage der Classification. In seiner 1G93 er- schienenen Schrift, »Synopsis der Säugethiere und Reptilien«, sei i Messt er sich an Aristoteles Eintheilung in Blutführende und Blutlose an. Bezüglich der erstem legte er den Grund zu den Definitionen der 4 ersten Linneischen Classen , die Blutlosen sondert er in grössere (Gephalopoden, Crustaceen und Testaceen) und in kleinere (Insecten). Ohne sich gerade weitgreifender Forschungen und hervorragender Ent- deckungen rühmen zu können, wurde Linne durch die scharfe Sichtung und strenge Gliederung des Vorhandenen, durch die Einführung einer neuen Methode sicherer Unterscheidung, Benennung und Anordnung, Begründer einer neuen Richtung und in gewissem Sinne Reformator der Wissenschaft. Indem er für die Gruppen verschiedenen Umfanges in den Begriffen der Art, Gattung, Ordnung, Classe eine Reihe von Kategorieen aufstellte, gcw^ann er die Mittel, um ein System von scharfer Gliederung mit präciser Abstufung seiner Fächer zu schaffen. Andererseits führte er mit dem Principe der binären Nomenklatur eine feste und sichere Bezeichnung ein. Jedes Thier erhielt zwei aus der lateinischen Sprache entlehnte Namen, den voranzustellenden Gattungsnamen und den Speciesnamen, welche die Zugehörigkeit der fraglichen Form zu einer bestimmten Gattung und Art bezeichneten. In dieser Weise begründete Linne nicht nur eine klare Sichtung und Ordnung des Bekannten , sondern schuf zur übersichtlichen Orientirung ein systematisches Fach werk, in welchem sich spätere Entdeckungen leicht an sicherem Orte eintragen Hessen. Das Hauptw'erk Linnes »systetna naturae«, w'elches in dreizehn Auflagen mannichfache Veränderungen erfuhr, umfasst das Mineral-, Pflanzen- und Thier- reich und ist seiner Behandlung nach am besten einem ausführlichen Cataloge zu vergleichen, in welchem der Inhalt der Natur wie der einer Bibliothek unter Angabe der bemerkenswerthesten Kennzeichen in bestimmter Ordnung ein- registrirt wurde. Jede Thier- und Pflanzenart erhielt nach ihren Eigenschaften einen bestimmten Platz und wurde in dem Fache der Gattung mit dem Species- namen eingetragen. Auf den Namen folgte die in kurzer lateinischer Diagnose 1) »Welche Formen nämlich der Species nach verschieden sind, behalten diese ihre specifische Natur beständig, und es entsteht die eine nicht aus dem Samen einer andern oder umgekehrt«. 70 Linne's systpma naturae. ausgedrückte Legitiniaüon, dieser schlössen sich die Synonyma der Autoren und Angaben über Lebensweise, Aufenthaltsort, Vaterland und besondere Kenn- zeichen an. Wie Linne auf dem Gebiete der Botanik das künstliche, auf die Merk- male der Blüthen begründete Pflanzensystem schuf, so war auch seine Glassi- fikation der Thiere eine künstliche zu nennen , weil sie nicht auf der Unter- scheidung natürlicher Gruppen beruhte, sondern meist vereinzelte Merkmale dos innern und äussern Baues als Charaktere benutzte. Bereits vor Linne hatte der Engländer Ray mit grossem Scharfblick die Mängel der Aristotelischen Unterscheidungen aufgedeckt, ohne dieselben jedoch zu beseitigen und durch neue, richtigere Begriffe zu ersetzen. Linne brachte diese schon von Ray angedeuteten Verbesserungen in seiner Eintheilung zur Durchführung, in- dem er nach der Bildung des Herzens , der Beschaffenheit des Blutes , nach der Art der Fortpflanzung und Respiration sechs Thierclassen aufstellte. 1) Säuycthiere, Mammalia. Mit rothem warmen Blute, mit einem aus zwei Vorkammern und zwei Herzkammern zusammengesetzten Herzen, lebendig gebärend. Als Ordnungen unterschied er: 1) Primates (mit den vier Gattungen Homo, Simia, Lemur, Vespertilio), 2) Britta, 3) Ferae, 4) Glires, 5) Pecora, 6) Belluae, 7) Cete. 2) Vögel, Aves. Mit rothem warmen Blute, mit einem aus zwei Vorkammern und zwei Herzkammern zusammengesetzten Herzen , Eier-legend. Acci- pitres, Picae, Anseres, Grallae, Gallinae, Passeres. 3) Amphibien, Ampliihia. Mit rothem kalten Blute, mit einem aus einfacher Vor- und Herzkammer gebildeten Herzen, durch Lungen athmend. ReptiUa {Testudo, Draco, Lacerta, Rana), Serpentes. 4) Fische, Pisces. Mit rothem kalten Blute, mit einem aus einfacher Vor- und Herzkammer gebildeten Herzen , durch Kiemen athmend. Apodes, Jagulares, Thoracici, Abdominales, Branchiostegi, Chondropterygii. 5) Insecten , Insecta. Mit weissem Blute und einfachem Herzen, mit ge- gliederten Fühlern. Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Diptera, Aptera. 6) Würmer , Vermes. Mit weissem Blute und einfachem Herzen , mit un- gegliederten Fühlfäden. Mollusca , Intestina , Testacea , Zoophyta, In- fusoria. Linne's Einfluss betrifft vorzugsweise die descriptive Zoologie, für welche erst jetzt eine Uebersicht des Formengebietes und eine strenge Methode der Behandlung gewonnen war. Die systematische Anordnung entsprach freilich keineswegs überall der natürlichen Verwandtschaft, da einseitige, meist der äussern Form entlehnte Merkmale besonders zur Unterscheidung der Unter- abtheilungen verwendet wurden. Es bedurfte einer genauem und besseren Kenntniss von dem innern Baue, um durch Vereinigung einer grösseren R.eihe äusserlicher und anatomischer Charaktere einem auf natürliche Verwandtschaft gegründeten Systeme den Weg zu bahnen. Während die Nachfolger Linne's die trockene und einseitig zoographische Behandlung weiter ausbildeten und das gegliederte Fachwerk des Systems Georg Cuvier. 71 irrthünilich als das Naturgebäude ansahen, begründete Cuvier durch Ver- schmelzung der vergleichenden Anatomie mit der Zoologie ein natürliches System. Georg Cuvier, geboren zuMömpelgard 1769 und erzogen auf der Karls- akademie zu Stuttgart, später Professor der vergleichenden Anatomie am Pflanzengarten zu Paris, veröffentlichte seine umfassenden Forschungen in zahl- reichen Schriften, insbesondere in den -»Legons d'anatomie comparec^ (1805). In diesem Werke unterschied er noch neun Thierclassen : Mammalia, Aves, Reptilia, Pisces als Vertebrata; Mollusca, Grustacea, Insecta, Vermes, Zoophyta als Evertebrata (Lamarck). Erst 1812 stellte er in seiner berühmt gewordenen Abhandlung ^) über die Eintheilung derThiere nach ihrer Organisation eine neue wesentlich veränderte Classifikation auf, welche seit Aristoteles den bedeutendsten Fortschritt der Wissenschaft bezeichnete, indem sie den Anstoss zu einem natürlichem System gab. Cuvier betrachtete nicht, wie dies bisher von den meisten Zootomen geschehen war, die anatomischen Funde und Thatsachen an sich als Endzweck der Untersuchungen , sondern stellte vergleichende Betrachtungen an, die ihn zu allgemeinen Sätzen hinführten. Indem er die Eigenthümlichkeiten in den Einrichtungen der Organe auf das Leben und die Einheit des Organismus bezog, erkannte er die gegenseitige Abhängigkeit der einzelnen Organe und ihrer Be- sonderheiten und entwickelte in richtiger Würdigung der schon von Aristoteles erörterten »Correlation« der Theile sein Princip der nothwendigen Existenz- bedingungen, ohne welche das Thier nicht leben kann {principe des conditions d'existence ou causes finales). »Der Organismus bildet ein einiges und ge- schlossenes Ganze , in welchem einzelne Theile nicht abändern können , ohne an allen übrigen Theilen Aenderungen erscheinen zu lassen«. Indem er aber die Organisation der zahlreichen verschiedenen Thiere verglich , fand er, dass die bedeutungsvollen Organe die constanteren sind, die weniger wichtigen in ihrer Form und Ausbildung am meisten abändern, auch nicht überall auftreten. So wurde er zu dem für die Systematik verwertheten Satz von der Unterordnung der Merkmale {principe de la Subordination des characteres) geleitet. Ohne von der vorgefassten Idee der Einheit aller thierischen Organisation beherrscht zu sein , gelangte er vornehmlich unter Berücksichtigung der Verschiedenheiten des Nervensystems und der nicht überall constanten gegenseitigen Lagerung der wichtigeren Organsysteme zu der Ueberzeugung, dass es im Thierreich vier Hauptzweige {Emhranchejnents) gebe, gewissermassen »allgemeine Baupläne, nach denen die zugehörigen Thiere modellirt zu sein scheinen und deren ein- zelne Unterabtheilungen, wie sie auch bezeichnet werden mögen, nur leichte auf die Entwicklung oder das Hinzutreten einiger Theile gegründete Modifikationen sind, in denen aber an der Wesenheit des Planes nichts geändert ist«. Diese vier Kreise (f^wöraMCÄemen^^ Cuvier, T^/^^en Blainville) mit ihren Classen und Ordnungen sind folgende: 1) Sur un nouveau rapprochement a etablir entre les classes qixi composent le regne animal. Ann. des Museum d'hist. nat. Tom. XIX. 1812. 72 Die Typen Cuvier's. I. Kreis. Animaux vertebres, Wirbelthiere. (Blutthiere des Aristoteles). Gehirn und Rückenmark sind eingeschlossen in eine knöcherne Skeletsäule, Wirbelsäule, welche sich aus Schädel und Wirbeln zusammensetzt. Zur Seite der medianen Wirbelsäule heften sich die Rippen und höchstens vier Gliedmassen an. Alle besitzen rothes Blut , ein muskulöses Herz, einen Mund mit horizontalem Ober- und Unterkiefer und die vollständige Zahl von Sinnesorganen. „, . „ .... ( Bimanes, Quadrumanes, Garnivores, Marsupiaux, Gl. 1. Mammiteres. „ ^j i- r>uj td • i ni - \ Rongeurs, Edentes, Pachydermes, Rummants, Getaces. p, 5, p. I Rapaces, Passeraux, Grimpeurs, Gallinaces, Echassiers, * I Palmipedes. Gl. 3. Reptiles. | Gheloniens, Sauriens, Ophidiens, Batraciens. [p . i Acanthopterygiens , Abdominaux, 1 t i-t i Subbranchiens , Apodes, Lophobran- Gl. 4. Poissons. prement dits. / ^^^^^ piectognathes. f • Sturioniens, Selaciens, Gyclostomes. \ rygiens. ( *' IL Kreis. Aniüiaux mollusques, Weichthiere. Thiere ohne lokomotives Skelet, von weicher contraktiler Körperbedeckung, in welcher sich häufig feste Schalen als Gehäuse einlagern. Das Nervensystem setzt sich aus mehreren durch Fäden verbundenen Ganglienmassen zusammen, deren wichtigste (Gehirn) über dem Oesophagus liegen. Man unterscheidet Gesichts- und Gehörorgane. Ein Girculationssystem und besondere Respirations- organe sind vorhanden. Gl. 1. Cephalopodes. ( Pulmones, Nudibranches , Inferobranches , Tecti- Gl. 2. Pteropodes. j branches , Heteropodes , Pectinibranches , Tubulibran- Gl. 3. Gast^ropodes. ' ches, Scutibranches , Gyclobranches. Gl. 4. Acephales. j Testaces, Tuniciens. Gl. 5. Brachiopodes. Gl. 6. Cirrhopodes. III. Kreis. Animaux articules, Gliederthiere. Das Nervensystem besteht aus zwei langen in Ganglien anschwellenden Fäden , Ganglienknoten. Der erste Ganalienknoten liegt als Gehirn über dem Oesophagus , die übrigen an der Bauchfläche. Die Körperbedeckung ist bald weich, bald hart und zerfallt durch Querfalten in eine Anzahl Ringe, von welchen die Muskeln umschlossen werden. Häufig trägt der Rumpf an seinen Seiten Gliedmassenpaare. Sind Kiefer in der Umgebung des Mundes vorhanden, so stehen sie seitlich. Die Typen Cuvier's. 73 Cl. 1. Annelides. | Tubicoles , Dorsibranches , Abranches. -. , . , ( Decapodes, Stomapodes, Amphipodes, I jyiaiacostracBs { ^ i> i t i Cl 2 Crustac^s. ' Laemodipodes, Isopodes. Entomostra- | Branchipodes , Poecilopodes , Trilo- ces. ( bites. Cl. 3. Arachnides. J Pulmon6es, Tracheennes. l Myriapodes, Thysanoures, Parasites, Suceurs, Co- Cl. 4. Insectes. \ leopteres, Orthopteres, Hemipteres, Neuropteres, Hy- ' menopteres, Lepidopteres , Rhipipteres, Dipteres. IV. Kreis. Animaux rayonnes, Eadiärthiere. Die Organe liegen nicht symmetrisch bilateral, sondern wiederholen sich in radiärer Vertheilung im Umkreis der Centralachse. Weder Nervensystem noch Sinnesorgane sieht man deutlich geschieden. Einige zeigen Spuren einer Blutcirculation. Ihre Respirationsorgane liegen immer an der Oberfläche des Leibes. Cl. 1. Echinodermes. Pedicelles, Apodes. Cl. 2. Vers intesti- j Nematoides, Parenchymateux. Cl. 3. Acalephes. | Simples, Hydrostatiques. Cl. 4. Polypes. | Charnus, Gelafineux, ä Polypiers. Cl. 5. Infusoires. j Rotiferes, Homogenes. Den Anschauungen Cuvier's, der wie keiner seiner Zeitgenossen das anatomische und zoologische Detail übersah , standen allerdings lange Zeit die Lehren bedeutender Männer (der sog. naturphilosophischen Schule) gegenüber. In Frankreich vor allem vertrat Etienne Geoffroy St. Hilaire die bereits vonBuffon ausgesprochene Idee vom Urplane des thierischen Baues, nach welcher eine unterbrochene, durch continuirliche Uebergänge vermittelte Stufen- folge der Thiere existiren sollte. Ueberzeugt, dass die Natur stets mit denselben Materialien arbeite, stellte er die Theorie der Analogien auf, nach welcher sich dieselben Theile, wenn auch nach ihrer Form und nach dem Grade ihrer Aus- bildung verschieden, bei allen Thieren finden sollten und glaubte weiter in seiner Theorie der Verbindungen (principe des connexions) ausführen zu können, dass die gleichen Theile auch überall in gleicher gegenseitiger Lage auftreten. Als dritten Hauptsatz verwerthete er das Princip vom Gleichgewicht der Organe, indem jede Vergrösserung des einen Organs mit einer Verminderung eines andern verbunden sein sollte. Dieser Grundsatz führte in der That zu einer fruchtbaren Betrachtungsweise und zur wissenschaftlichen Begründung der Teratologie. Die Verallgemeinerungen waren aber zu übereilt , indem sie über die Wirbelthiere hinaus nicht mit den Thatsachen stimmten und beispielsweise zu der Ansicht, die Insecten seien auf den Rücken gedrehte Wirbelthiere, sowie zu vielen anderen gewagten Auffassungen führen mussten. In Deutschland 74 Vermehrung der Typeiizahl. Vcrändeniiig des Typusbegriffs. traten Männer wie Göthe und die Naturphilosophen Oken und Schelling für die Einheit der thierischen Organisation in die Schranken, ohne freilich stets den Thatsachen in strenger und umfassender Weise Rechnung zu tragen. Schliesslich ging aus diesem Kampfe, der in Frankreich sogar mit Heftig- keit und Erbitterung geführt worden war, die Auffassung Guvier's siegreich hervor , und die Principien seines Systems fanden zuletzt um so ungetheilteren Beifall, als sie durch die Resultate der entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten G. E. V. Baer's bestätigt wurden. Allerdings wurden durch die späteren Forschungen mancherlei Mängel und Irrthümer seiner Eintheilung aufgedeckt und im Einzelnen vieles verändert, allein die Grundanschauung von der Existenz von Typen als allgemeinsten und höchsten Gruppen des Systems erhielt sich und wurde gar bald durch die Resultate der sich ausbildenden Wissenschaft von der Entwicklungsgeschichte der Thiere unterstützt. Die wesentlichsten der nothwendig gewordenen Modifikationen des Guvier'schen Systemes beziehen sich unstreitig auf die Vermehrung der Typen- zahl. Während man schon seit längerer Zeit die Infusorien von den Radialen trennte, und als Protozoen den übrigen vier Bauplänen zur Seite stellte, hat man neuerdings durch Trennung der Radialen in Coelenteralen und Echino- dermen, sowie der Ärticidalen in Arthropoden und Vermes die Zahl der Thier- kreise auf 7 erhöht, von denen jedoch der Kreis der Mollusken wieder in drei Kreise aufgelöst werden muss. In neuester Zeit hat aber die Gu vi er 'sehe Auffassung auch darin eine Modifikation erfahren, dass die Vorstellung von der scharf gesonderten Isolirung, dem ohne Uebergänge begrenzten Abschlüsse eines jeden Bauplanes aufgegeben werden musste. Es haben sich bei eingehenderem Studium durch Ver- bindungsglieder Verknüpfungen verschiedener Typen nach mehrfachen Rich- tungen hin nachweisen lassen , welche den scharfen Gegensatz der Thierkreise besonders für die ersten Anfänge und tiefsten Stufen ihrer Gestaltung aufgehoben haben. Aber eben so wenig wie die Uebergangsformen zwischen Thier und Pflanze die Unterscheidung der beiden allgemeinsten Begriffe im Reiche des Organischen aufzuheben im Stande ist, wird durch solche Verbindungsglieder der Begriff von Thierkreisen oder Typen als höchste Abtheilungen des Systems widerlegt, sondern nur ein ähnlicher oder gemeinsamer Ausgangspunkt für die Ausbildung verschiedener Formreihen wahrscheinlich gemacht. Und dem entspricht die mit dem Fortschritt der Entwicklungslehre bekannt gewordene Thatsache, dass innerhalb verschiedener Typen nahe übereinstim- mende Larvenzustände und ähnliche Gewebsschichten (Keimblätter) der Em- bryonalanlage auftreten , die auf einen genetischen Zusammenhang hinweisen. Ebenso ist durch die Ergebnisse anatomischer und embryologischer Ver- gleichung mit hohem Grade von Wahi-scheinlichkeit festgestellt worden , dass die Typen keineswegs vollkommen coordinirt gegenüber stehen, sondern in näherer oder entfernterer Beziehung zu einander stehen, dass insbesondere die höhern Thierkreise genetisch von den Würmern aus abzuleiten sind, die freilich selbst wieder höchst ungleichartige Thiergruppen in sich einschliessen und später gewiss in mehrere Typen aufzulösen sein werden. Unsere gegenwärtige Eintheihing. 75 Wir halten es unter solchen Verhältnissen dem augenblicklichen Stande der Wissenschaft für angemessen , anstatt der üblichen sieben , neun Typen als höchste Abtheilungen zu unterscheiden und in folgender Weise zu characterisiren. 1. Protozoa. Von geringer Grösse, mit Differenzirungen innerhalb der Sarcode, ohne zellig gesonderte Organe , mit vorwiegend ungeschlechtlicher Fortpflanzung. 2. Coelenterata. Radiärthiere nach der Grundzahl 2, 4 oder 6 gegliedert, mit bindegewebigem oft gallertigem Mesoderm und centralem für Verdauung und Circulation gemein- samen Leibesraum (Gastrovascularraum). 3. Echinodermata. Radiärthiere von vorherrschend fünfslrahligem Baue, mit verkalktem oft stacheltragenden Hautskelet, mit gesondertem Darm und Gefässsystem , mit Nervensystem und Ambulacralfüsschen. 4. Yermes. Bilateralthiere mit ungegliedertem, geringeltem oder gleichartig (homonom) segmentirtem Körper, ohne gegliederte Segmentanhänge (Gliedmassen), mit paarigem als Wassergefässsystem benannten Excretionscanälen. Der Embryo entwickelt sich in der Regel ohne voraus angelegten Pnmitivstrcifen. 5. Arthropoda. Bilateralthiere mit heteronom segmentirtem Körper und gegliederten Segmentanhängen (Gliedmassen), mit Gehirn und Bauchganglienkette. Am Körper des Embryos beziehungsweise der Larve bildet sich ein bauchständiger Primitivstreifen aus. 6. Molluscoidea. Bilateralthiere ohne Gliederung , mit bewimpertem Tentakelkranz oder spiralig aufgerollten Mundsegeln, entweder Polypen-ähnlich und mit fester zelliger Schalenkapsel oder muschelähnlich mit vorderer und hinterer Schalen- klappe, mit einem oder mehreren durch einen Schlundring verbundenen Ganglien. 7. Mollusca. Bilateralthiere mit weichem ungegliederten Körper, ohne lokomotives Skelct, meist von einer einfachen oder zweiklappigcn Kalkschale, dem Absonderungs- produkt einer Hautduplicatur (Mantel) , bedeckt, mit Gehirn , Fussganglion und Mantelganglion. 8. Tunicata. Bilateralthiere ohne Gliederung, von sackförmiger oder tonncnförmiger Leibesgestalt, mit weiter, von zwei Oeffnungen durchbrochener Mantelhöhle und einfachem Nervenknoten , mit Herz und Kiemen. 9. Vertebrata. Gegliederte Bilateralthiere mit einem Innern knorpligen oder knöchernen und gegliederten Skelet (Wirbelsäule), welches durch dorsale Ausläufer 76 Eintheilung des Thierreichs. (obere Wirbelbogen) eine Höhle zur Aufnahme des Rückenmarks und Gehirnes, durch ventrale Ausläufer (Rippen) eine Höhle zur Aufnahme vegetativer Organe umschliesst, mit höchstens zwei Extremitätenpaaren. Am Embryo (beziehungs- weise am Larvenleib) tritt ein rückenständiger Primitivstreifen auf. Uebersicht der wichtigsten Gruppen. I. Protozoa. 1. Bhizopoda. 1. Bhizopoda s. str. = Foraminifera (Rotalia). 2. liadiolaria (Acanthometra). 2. Infusoria. 1. Flagellata (Dinobryon). 2. Holotricha (Paramaecium). 3. Ueterotriclia (Stentor). 4. Hypotricha (Stylonychia). 5. Feritricha (Vorticella). 6. Suctoria (Acineta). II. Coelenterata. 1. Spongiae = Poriferi. 1. Myxospovgiae (Halisarca). 2. Fibrospongiae (Spongia). 3. Hyalospongiae (Euplectella). 4. Calcispongiae (Sycon). 2. Cnidariae. 1. Polyponiedusae. 1. Hydroidae (Tubularia). 2. Siphotwphorae (Physophora). 2. Acalephae. 1. Ccdycozoa (Lucernaria). 2. Lohopliorae (Gharybdaea). 3. Discomedusae (Aurelia). 3. Atithozoa. 1. Octactiniae (Alcyonium). 2. Folyactiniae (Madrepora). 4. Clenophora (Beroe). III- Echinodermata. 1. Crinoidea. L Brachiata (Comatula). 2. Blastoidea (Eleutherocrinus). 3. Cystidea (Sphaeronites). 2. Asteroidea. 1. Aster idea (Asteracanthion). 2. Ophiuridca (Ophioderma). 3. Euryalidea (Astrophyton). Eintheilung des Thierreichs. 77 3. Echinoidea. 1. Regularia (Gidaris). 2. Clypeastridea (Glypeaster), 3. Spatangidea (Spatangus). 4. Holothyroidea. 1. Pedata (Holothuria), 2. Apoda (Synapta). IV. Vermes. 1. Flathelminthes. 1. Cestodes (Taenia). 2. Trematodes (Distomum). 3. Turhellaria (Planaria). 4. Ncmertini (Nemertes). 2. Nemathelmiüthes. 1. Äcantlwcephali (Echinorhynchus). 2. Nematodes (Ascaris). {Chaetognaihi, Sagitta). 3. Rotiferi (Rotifer). 4. Annelides. 1. Hirudivea. 1. Rhynchohdellea (Piscicola). 2. Gnathohdellea (Hirudo). 2. Chaetopoda. 1. Oligogaeta (Lumbricus). 2. Polychaeta (Nereis). 3. Gephyrei. 1. Inermes (Sipunculus). 2. Chaeiiferi (Echiurus). {Enteropneusta, Balanoglossus). V. A.rthropoda. 1. Crustacea. 1. Entomostraca. 1. Copepoda (Gyclops). 2. Phyllopoda (Apus). 3. Ostracoda (Gypris). 4. Cirripedia (Lepas). 2. Malacostraca. 1. Ärthrostraca (Gammarus). 2. Thoracostraca (Astacus). {Trilohita (Asaphus). Poecilopoda (Limulus). Merosiomata (Ptery- gotus). 2. Arachnoidea. 1. Linguutiilida (Pentastomum). 2, Acarina (Sarcoptes). {Tardigrada, Macrohiotus und Pygnogonum). 'S Eintlieilung des Thierrei'clis. 3. Araneida (Epeira). 4. Fedipalpi (Phrynus). 5. Solijugac (Galeodes). 6. Arthrogastres. 1. Thalangida (Phalangium). 2. Scorpionidea (Scorpio). 3 Pseudoscorpionidea (Chelifer). 3. Myriapoda. 1. Chilipoda (Lithobius). 2. Chilognatha (Julus). {Onychophori, Feripatus). 4. Hexapoda == Insecta. 1. Thysanura (Lepisma). 2. Orihoptera (Gryllus). 3. Fseudoneuroptera (Termes). 4. Neuroptera (Hemerobius). 5. Rhynchota (Aphis). 6. Diptera (Musca). 7. Lepidoptcra (Papilio). 8. Coleoptera (Carabus). 9. Hymenoptera (Apis). VI. Mollxiscoidea. 1. Bryozoa. 1. Stelmatopoda (Crisia). 2. Lophopoda (Alcyonella). 2. Brachiopoda. 1. Ecardines (Lingula). 2. Testicardities (Terebratula). VII. Mollusca. 1. Lamellibranchiata. 1. Asip)homae (Ostrea). 2. Siphoniata (Gardium). 2. Scaphopoda {Bentalmm). 3. Gastropoda. 1. Ftcropoda (Clio). 2. Tlatypoda. 1. Opisthohraiicliia (Aeolidia). 2. Prosohranchia (Murex). 3. Ueteropoda (Pterotrachea). 4. Pldcophora (Chiton). 4. Gephalopoda. 1. Tetrahranchiata (Nautilus). %. Dihranchiata (Sepia). Eintheilung des Thierreichs. 79 VIII. Tunicata- 1. Tethyodea. 1. Copelatae (Appendicularia). 2. Compositae (Botryllus). 3. SimpUccs (Glavellina). 2. Thaliacea {SaJpa). IX. Vertebrata. 1. Pisces. 1. Lepfocardii = Acrania (Amphioxus). 2. Cydostomi. 1. Myxinoidea (Myxine). 2. Fetromyzontes (Petroniy/.on). 3. Flagiostomi (Squalus). 4. Ganoidei (Lepidosteus). 5. Teleostei (Esox). 6. Bipnoi (Lepidosiren). 2. Ampliibia. 1. Urodela (Triton). 2. Änura (Rana). 3. Gymnophiona (Goecilia). 3. Beptilia. 1. Plagiotremata. 1. Saurii (Lacerta). {Dinosaurii, Iguanodon). 2. Ophidii (Coluber). 2. Hydrosauria. 1. Encdiosauria (Ichthyosaurus). 2. Loricata (Grocodilus). 3. Chelonii (Testudo). 4. Aves. 1. Ratitae. 1. Struthionides (Struthio). 2. Apierygii (Apteryx). 3. Dinornithides (Dinornis). 4. Palapterygii (Palapteryx). 2. Carinatae. 1. Gallinacei (Gallus). 2. Columbides (Golumbae). 3. Grallatores (Grus). 4. Naiatores (Sterna). 5. Passeres (Fringilla). 6. Scansores (Picus). 7. Psittacides (Psittacus). 8. Rapaces (Falco). 80 Eintheilung des Thierreichs. 5. Mammalia. 1. Aplacentalia. 1. Monotremata (Ornithorhynchus). 2. Marsupialia Macropoda (Halmaturus). 3. » Bhizophaga (Phascolomys). 4. » Carpophaga (Phascolarctes). 5. » Entomophaga (Perameles). 6. » Creophaga (Dasyurus). 7. » Pedimana (Didelphys). 2. Placentalia. 1. Edentata (Myrmecophaga). 2. Artiodadyla (Sus). 3. Perissodactyla (Equus). 4. Sirenia (Manatus). 5. Proboscidca (Elephais). 6. Lamnunyia (Hyrax). 7. Rodentia (Lepus). 8. Carmvora (Felis). 9. Pinnipedia (Phoca). 10. Cetacea (Balaena). 11. Insectivora (Talpa). 12. Chiroptera (Vespertilio). 13. Prosiniiae (LemurJ. 14. Primates (Pithecus). Bedeutung des Systemes. Ueber den Werth des Systemes ist man nicht überall und zu allen Zeiten gleicher Ansicht gewesen. Während im vorigen Jahrhundert der französische Zoolog Buffon, welcher in eleganter Sprache und geistreicher Darstellung die Naturgeschichte der Säugethiere und Vögel bearbeitete , ein abgesagter Feind aller Theorie, das System für eine reine Erfindung des menschlichen Geistes hielt, glaubt in neuerer Zeit L. Agassiz allen Abtheilungen des Systemes eine reale Bedeutung zuschreiben zu können. Er erklärt das natürliche, auf die Verwandtschaft der Organisation begründete System für eine Ueberselzung der Gedanken des Schöpfers in die menschliche Sprache, durch dessen Erforschung wir unbewusst Ausleger seiner Ideen würden. Offenbar aber können wir nicht diejenige Anordnung eine menschliche Erfindung nennen, welche als Ausdruck tür die Verwandtschaftsstufen der Organismen aus den in der Natur begründeten Beziehungen der Organisation Definition der Art. 81 abgeleitet ist. Und ebenso verkehrt ist es , den subjektiven Antheil unserer Geistesthätigkeit hinwegleugnen zu wollen, da sich in dem System stets ein Verhältniss von Thatsachen des Naturlebens zu unserer Auffassung und zum Stande der wissenschaftlichen Erkenntniss ausspricht. In diesem Sinne nennt Göthe treffend natürliches System einen sich widei-sprechenden Ausdruck. Das Reale, welches die Natur dem Forscher zur Aufstellung von Systemen zu Gebote stellt, sind die Einzelformen als Objekte der Beobachtung. Alle systematischen Begriffe von der Art an bis zum Thierhreis beruhen auf Zu- sammenfassung von Gleichem und Aehnlichem und sind Abstractionen des menschlichen Geistes. Definition der Art. Die grosse Mehrzahl der Forscher stimmte allerdings bis in die neueste Zeit darin überein, auch die Art oder Species als selbstständig geschaffene und unveränderliche Einheit mit gleichen in der Fortpflanzung sicli erhaltenden Eigenschaften anzusehen. Man war bis in die neueste Zeit von dem Grund- gedanken der L in ne 'sehen Speciesdefmition »Tot numeramus species quot ab initio creavit infmitum ens« im Wesentlichen befriedigt. Auch stand diese Anschauung mit einem auf dem Gebiete der Geologie herrschenden Dogma im Gausalnexus, nach welchem die aufeinander folgenden Perioden der Erdbildung durchaus abgeschlossene, jedesmal von Neuem geschaffene Faunen und Floren bergen und durch gewaltige, die gesammte organische Schöpfung vernichtende Katastrophen begrenzt sein sollten. Keine Lebensform, glaubte man, könnte sich über die Zeit einer vernichtenden Erdkatastrophe hinaus von der frühern in die nachfolgende Periode hinein erhalten haben, jede Tliier- und Pflanzenart sei mit bestimmten Merkmalen durch einen besonderen Schöpfungsakt ins Leben getreten und erhalte sich mit diesen Eigenschaften unveränderlich bis zu ihrem Untergange. Diese Vorstellung war durch die Verschiedenheit der fossilen Ueberreste der Wirbelthiere sowohl (Guvier) als Mollusken (Lamarck) von den jetzt lebenden Thieren bekräftigt worden. Da sich nun die von einander abslammenden Thiere und Pflanzen durch zahlreiche grössere und kleinere Abweichungen unterscheiden, so wird der Art- begriff neben der Zugehörigkeit in den gleichen Generationskreis nicht durch die absolute Identität, sondern nur durch die Uebereinstimmung in den wesent- lichsten Eigenschaften defmirt werden können. Die Art oder Species ist dem- nach im engen Anschluss an die Guvier 'sehe Definition der Inbegriff aller Lebensformen, welche die wesentlichsten Eigenschaften gemeinsam haben , von einander abstammen und sich zur Erzeugung fruchtbarer Nachkommen kreuzen lassen. Indessen lassen sich dieser Begriffsbestimmung, welcher die Voraussetzung zu Grunde liegt , dass sich das Wesentliche der Eigenschaften durch alle Zeiten in der Fortpflanzung unveränderlich enthalten müsse , keineswegs alle That- sachen des Naturlebens befriedigend unterordnen, und es weisen schon die Claus, Zoologie. 4. Auflage. {j 82 Varietät und Rasse. grossen Schwierigkeiten, welche der Artbestimmung in der Praxis entgegentreten und zwischen Art und Varietät keine scharfe Grenze ziehen lassen , auf das Unzureichende des Begriffes hin. Varietät und Easse. Die zu ein und derselben Art gehörigen Individuen sind untereinander nicht in allen Theilen und Eigenschaften gleich, sondern zeigen ganz allgemein, wenn man es so ausdrücken darf, nach dem Gesetze der individuellen Variation, mannichfache Abänderungen, die bei genauer Betrachtung zur Unterscheidung der Einzelformen hinreichen. Es treten auch im Kreise derselben Art Gom- binationen veränderter Merkmale auf und veranlassen bedeutendere Abweichun- gen, Varietäten, welche sich auf die Nachkommen vererben können. Man nennt die grösseren, mit der Fortpflanzung sich erhaltenden Variationen con- stante Varietäten oder Abarten, Rassen, und unterscheidet natürliche oder geographisch begründete Rassen und Culturrassen. Die ersteren finden sich im freien Naturleben, meist auf bestimmte Locali- täten beschränkt, sie sind, wie man annimmt, in Folge klimatischer Bedingungen unter dem Einfluss einer abweichenden Lebensweise und Ernährung im Laufe der Zeiten entstanden. Die Culturrassen verdanken dagegen ihren Ursprung der Zucht und Cultur des Menschen und betreffen ausschliesslich die Hausthiere. Leider ist freilich der Ursprung der meisten Natur- und Gultur-Rassen in ein tiefes Dunkel gehüllt, welches die Wissenschaft schwerlich jemals voll- kommen zu lichten im Stande sein wird. Was aber schwer in die Wagschale fällt, ist der Umstand, dass es für einige als Abarten geltende Varietäten sehr zweifelhaft erscheint, ob sie als Abänderungen aus einer einzigen Art hervor- gegangen sind, oder von mehreren Arten abstammen. Für die zahlreichen Varietäten des Schweines und Rindes , ferner für die R.assen des Hundes und der Katze ist die Herkunft von verschiedenen Arten ziemlich sicher erwiesen (Rütimeyer, Darwin). Es können aber Varietäten , die mit mehr oder minder grosser Sicherheit auf die gleiche Abstammung von derselben Art zurückgeführt werden, unter einander sehr auffallend verschieden sein und in wichtigeren Merkmalen ab- weichen, als verschiedene Arten im freien Naturleben. Beispielsweise erscheinen die Gulturrassen der Taube, deren gemeinsame Abstammung von der Felsentaube (Golumba livia) von Darwin sehr wahrscheinlich gemacht worden ist , einer so bedeutenden Abänderung fähig, dass ihre als Purzeltauben, Pfautauben, Kröpfer, Eulen tauben etc. bekannten Varietäten von dem Ornithologen ohne Kenntniss ihres Ursprungs für echte Arten gehalten und sogar unter verschiedene Gattungen vertheilt werden müssten. Auch im freien Naturleben sind sehr häufig Varietäten der Qualität ihrer Merkmale nach von Arten nicht zu unterscheiden. Das Wesentliche der Gharactere pflegt man in der Gonstanz ihres Vorkommens zu finden und die Varietät daran zu erkennen , dass die sie auszeichnenden Merkmale variabeler sind als bei der Species. Gelingt es weit auseinander stehende Formen durch ßastarde zwischen nahe verwandten Thierarten. 83 eine Reihe continuirlich sich abstufender Zwischenformen zu verbinden, so hält man sie für extreme Varietäten derselben Art, während dieselben bei mangelnden Zwischengliedern, auch wenn die sie trennenden Unterschiede geringer, nur gehörig constant sind, als Arten gelten. Man begreift unter solchen Umständen, wie anstatt eines objectiven Kriteriums der augenblickliche Stand der Erfahrung, das subjective Ermessen und der natürliche Takt der Beobachter über Art ^ und Varietät entscheidet und dass die Meinungen der verschiedenen Forscher in der Praxis weit auseinandergehen. Dies Verhältniss haben Darwin und Hooker in eingehender Weise vortrefflich erörtert. Als Beispiel ist von Nägel i ^) angeführt worden, dass von den in Deutschland wachsenden Hieracien über 300 Arten zu unterscheiden sind, Fries führt sie als 106, Koch als 52 Arten auf, während Andere kaum mehr als 20 anerkennen. Nägel i behauptet sogar: »Es gibt kein Genus von mehr als 4 Species, über dessen Arten alle Botaniker einig wären , und es Hessen sich viele Beispiele aufführen, wo seitLinne die nämlichen Arten wiederholt getrennt und zusammengezogen wurden«. Wir werden daher zur Bestimmung des Wesentlichen an den Eigenschaften, wenn es gilt Arten von Varietäten zu sondern, auf den wichtigsten Character des Artbegriffes zurückge^\^esen , der freilich in der Praxis fast niemals berück- sichtigt ^vird, auf die gemeinsame Abstammung und die FähiyJceit der frucht- baren Kreuzung. Doch stellen sich auch von dieser Seite der Begrenzung des Artbegriffes unüberwindliche Schwierigkeiten entgegen. Es ist eine allgemein bekannte Thatsache, dass auch Thiere verschiedener Arten sich mit einander paaren und Nachkommen, Bastarde, erzeugen, z. B. Pferd und Esel, Wolf und Hund, Fuchs und Hund. Selbst entfernter stehende Arten, welche man zu verschiedenen Gattungen stellt, vermischen sich gelegent- lich zur Erzeugung einer Nachkommenschaft , wie solche Fälle von Ziegenbock und Schaf, Ziege und Steinbock zur Beobachtung gekommen sind. Allein die Bastarde erweisen sich in der Regel unfruchtbar, sie bilden Zwischenstufen mit gestörtem Generationssystem ohne Aussicht auf Fortbestand, und auch im Falle der Zeugungsfähigkeit , die man häufiger an weiblichen Bastarden beobachtet hat, schlagen sie in die väterliche oder mütterliche Art zurück. Indessen gibt es für die Sterilität der Bastarde Ausnahmsfalle , welche als wichtige Beweise gegen die Abgeschlossenheit der Art zu sprechen scheinen. Man kennt ein Beispiel von vier Generationen der Bastarde von Hund und Wöllin. Is. G. St. Hilaire erhielt die Bastarde zwischen Schakal und Hund durch drei, Flourens durch vier Generationen. Nach den in Frankreich in grossem Massstabe angestellten Züchtungsversuchen zwischen Hasen und Kaninchen scheint es, als wenn die zuerst von Koux in Angouleme für den 1) Die Aufstellung des Begriffes der Subspecies oder Unterart, zu welchem die Systematik gedrängt worden ist, steht in vollständigem Widerspruch zu dem Art-hegriS der Schule und ist das sprechendste Zeugniss, dass die Systematiker selbst das Relative in der Unterscheidung von Art und Varietät anerkennen. 2) C. Nägeli, Entstehung und Begriff der Naturhistorischen Art. München. 1865, 6* 84 Fruchtbarkeit von Bastardformen. Handel gezüchteten Hasenkaninchen (Lievres-lapins) vollständig fruchtbar sind. Auch sind Halbblut-Bastarde von Kaninchen und Hasen gezüchtet worden und haben sich durch viele Generationen auf dem Wege reiner Inzucht fruchtbar fortgepflanzt. Vollkommen fruchtbar scheinen die Bastarde von Phasianus colchicus und Ph. torquatus, femer von (Jervidus vaginalis und C. Beevesi zu sein, ebenso die Bastardgänse von Anser cinereus und An. cygnoides, welche in ganzen Heerden des Nutzens halber in Indien gehalten werden. Auch die Bastarde vom Ziegenbock und Schaf, in Chili wegen des Felles gezüchtet, sollen dort unter sich vollkommen fruchtbar sein. Ebenso haben sorgfältige Ver- suche über Bastardirung von Pflanzen, insbesondere die Beobachtungen von W. Herbert zu dem Ergebniss geführt, dass manche Bastarde unter sich so vollkommen fruchtbar wie die reinen Stammarten sind. Selbst im freien Natur- leben beobachtet man Mischungsformen verschiedener Arten , die nicht selten für selbstständige Arten gehalten und als solche beschrieben wurden (Tetrao mediiis, Bastard vom Auerhahn und Birkhuhn. Abramidopsis Leuckartii, Blic- copsis abramorutilus u. a. sind nach v. Siebold Bastarde). Selbst im freien Naturleben vermag die Sterilität der Bastarde nicht als Gesetz zu gelten , da zahlreiche Arten wild lebender Pflanzen als Bastard-Arten erkannt worden sind (Kölreuter, Gärtner, Nägeli — Cirsium, Cyüsus, Rubiis). Um so weniger erscheint es für die der menschlichen Gultur unterworfenen Thiere zweifelhaft, dass nach allmähliger Gewöhnung und Umänderung aus ursprünglich ver- schiedenen Arten persistente Zwischenformen durch Kreuzung erzielt werden können. Schon Pallas sprach in diesem Sinne die Ansicht aus, dass nahe verwandte Arten, welche sich anfangs nicht mit einander paaren oder nur -un fruchtbare Bastarde liefern, nach lange fortgesetzter Domesticirung fruchtbare Nachkommen zeugen. Und in der That ist es bereits für einige unserer Haus- thiere wahrscheinlich gemacht , dass sie in vorhistorischer Zeit auf dem Wege unbewusster Züchtung als die Abkömmlinge verschiedener Arten ihren Ursprung genommen haben. Insbesondere versuchte Rütimeyer diesen Weg der Ent- stehung für das Rind (Bos taurus) nachzuweisen , welches er als neuen Stamm durch die Kreuzung von mindestens zwei Stammformen (Bos primigenius, brachyceros) herleitet. Auch für das Hausschwein, die Hauskatze, die zahl- reichen Hunderassen kann die Abstammung von mehreren wildlebenden Stamm- arten als gesichert gelten. Bei alledem wird man den erörterten Ausnahmsfällen gegenüber auf die stets vollkommene Fruchtbarkeit der Blendlinge, d. h. der durch Kreuzung ver- schiedener Rassen gleicher Art erzeugten Nachkommen, ein grosses Gewicht legen; doch gibt es auch hiervon einige Ausnahmen. Abgesehen von den Fällen, in welchen die Begattung verschiedener Rassen schon aus mechanischen Gründen unmöglich ist , scheinen sich nach den Beobachtungen zuverlässiger Thierzüchter gewisse Rassen nur schwierig zu kreuzen , ja sogar einzelne durch Zuchtwahl vom gemeinsamen Stamme hervorgegangene Formen überhaupt nicht mehr fruchtbar zu begatten. Die von Europa aus in Paraguay eingeführte Hauskatze hat sich dort nach Rengger im Lauf der Zeit wesentlich verändert und eine entschiedene Abneigung gegen die Europäische Stammform gewonnen. Das europäische Meerschwein paart sich nicht mehr mit der brasilianischen Die Ansichten von Lamarck und Geoffroy Saint-Hilaire. 85 Form, von der es wahrscheinlich abstammt. Das Porto-Santo-Kaninchen, welches im 15. Jahrhundert von Europa aus auf Porto-Santo bei Madeira über- tragen wurde, hat sich in dem Grade verändert , dass seine Kreuzung mit den Europäischen Kaninchen-Rassen nicht mehr gelingt. Wir können daher auch in Bezug auf Zeugung und Fortpflanzung be- haupten, dass wohl ein bedeutender Unterschied, aber keine absolute Grenzlinie zwischen Art und Varietät besteht. Die Ansichten von Lamarck und Geoffroy Saint-Hilaire. Bei der offenbaren Schwierigkeit, den Artbegriff scharf zu defmiren, waren schon am Anfange dieses Jahrhunderts angesehene und ausgezeichnete Natur- forscher, einerseits durch die fast ununterbrochene Stufenreihe der Formen, andererseits durch die Resultate der sog. künstlichen Züchtung zur Bekämpfung der herrschenden Ansicht von der Unabänderlichkeit der Arten veranlasst. Lamarck stellte bereits im Jahre 1809 in seiner Philosophie zoologique die Lehre von der Abstammung der Arten von einander auf, indem er die all- mähligen Veränderungen zum kleinen Theil von den wechselnden Lebens- bedingungen, grossentheils aber von dem Gebrauche und Nichtgebrauche der Organe ableitete. Die Art und Weise seiner Erklärungsversuche stützte sich freilich nicht auf eine streng ausgebildete und tiefer durchdachte Theorie, sondern mehr auf eine zum Theil recht grobe Anschauungsform, die in einzelnen Fällen geradezu lächerlich erschien, in andern wohl möglich sein, niemals aber bewiesen werden konnte. So sollte z. B. die lange Zunge der Spechte und Ameisenfresser durch die Gewohnheit dieser Thiere entstanden sein, die Nahrung aus engen und tiefen Spalten und Oeffnungen hervorzuholen. Der Hals der Giraffe verdankte seine Länge dem beständigen Hinaufrecken nach dem Laube höherer Bäume. Die Schwimmhäute zwischen den Zehen bildeten sich in Folge der Schwimmbewegungen zahlreicher zum Wasserleben gezwungener Thiere. Neben der Anpassung legte Lamarck das grösste Gewicht zur Er- klärung seiner Abstammungslehre auf die Vererbung, auf welche er die Aehn- lichkeitsabstufungen der einzelnen Gruppen zurückführte. Das Auftreten der einfachsten Organismen erklärte er auf dem Wege der Urzeugung und nahm an, dass anfangs nur die allereinfachsten und niedrigsten Thiere und Pflanzen existirten. Geoffroy Saint-Hilaire sprach als Verfechter der Idee von dem ein- heitlichen Organisationsplane aller Thiere vor seinem Gegner G u vier die Ueber- zeugung aus, dass die Arten nicht von Anfang an in unveränderter Weise existirt hätten. Obwohl im Wesentlichen mit der Lehre Lamarck 's von der Ent- stehung und Transmutation der Arten in Uebereinstimmung , schrieb er der eigenen Thätigkeit des Organismus für die Umbildung einen geringern Einfluss zu und glaubte die Umbildungen durch die direkte Wirkung der Veränderungen der Aussenwelt (monde ambiant) erklären zu können. So sollten in Folge der Verminderung des Kohlensäure - Gehaltes in der Atmosphäre aus Eidechsen Vögel entstanden sein, indem, wie er sich dachte, der durch den grössern 86 Lyell und Forbcs. Sauerstoffgehalt gesteigerte Athmungsprocess eine höhere Bluttemperatur und energischere Muskel- und Nerventhätigkeit bewirkt habe, und die Schuppen zu Federn geworden seien. Endlich wird Göthe in gewissem Sinne als Anhänger und Mitbegründer der Transmutationslehre betrachtet, jedoch mit Unrecht, da man nicht sagen kann, dass er je die Vorstellung einer factischen Umwandlung der Arten gehabt und verkündigt hat. Durch seine ganze Art, die Dinge der Umgebung zu betrachten, war er zu einer geistreichen Verknüpfung des nebeneinander be- stehenden Mannichfaltigen gedrängt, welches sich seinem geistigen Auge nicht nur in zweckmässiger Harmonie, sondern in »unaufhaltsam fortschreitender Umbildung« darstellte. Während derselbe in seinen naturwissenschaftlichen Arbeiten (die Metamorphose der Pflanzen, Wirbeltheorie des Schädels, über den Zwischenkiefer des Menschen) von dem Gedanken erfüllt war, in der Mannich- faltigkeit der Erscheinungen die Einheit der Grundlage nachzuweisen , sprach er sich an zahlreichen ') Stellen seiner übrigen Schriften und Werke in mehr allegorischer Auffassung für eine unaufhaltsame Umbildung und für die Einheit des Lebendigen aus; doch blieben seine eben so schönen als bedeutenden Aussprüche mehr geistreiche Apercus, es fehlte ihnen das Fundament einer ausgebildeten auf Thatsachen gestützten Theorie. Auf die Ansichten dieser Forscher musste dann später die durch Hoff- mann in Deutschland, sowie besonders durch die Engländer Lyell undForbes herbeigeführte Umgestaltung der geologischen Grundanschauungen zurückzu- führen. Anstatt durch die Guvier'sche Lehre von grossen Erdrevolutionen und aussergewöhnlichen, alles Leben vernichtenden Katastrophen, suchte Lyell (Principles of Geology) die geologischen Veränderungen aus den noch heute ununterbrochen und allmählig wirkenden Kräften mit Benutzung sehr be- deutender Zeiträume zu erklären. Indem die Geologen mit Lyell die Hypothese von zeitweise erfolgten Störungen des gesetzmässigen Naturverlaufes aufgaben, mussten sie auch die Continuität des Lebendigen für die aufeinander folgenden Perioden der Erdbildung annehmen und die grossen Veränderungen der orga- nischen Welt auf kleine und langsam, aber während grosser Zeiträume ununter- 1) Von den bezüglichen Stellen, welche in der generellen Morphologie von R Haeckel in grösserer Zahl zusammengestellt sind, mögen hier nur folgende an- gezogen werden. Alle Glieder bilden sich aus nach ew'gen Gesetzen, Und die seltenste Form bewahrt im Geheimen das Urbild. Also bestimmt die Gestalt die Lebensweise des Thieres Und die Weise zu leben, sie wirkt auf alle Gestalten Mächtig zurück. So zeiget sich fest die geordnete Bildung, Welche zum Wechsel sich neigt durch äusserlich wirkende Wesen. Aus der »Metamorphose der Thiere«. Eine innere und ursprüngliche Gemeinschaft liegt aller Organisation zu Grunde; die Verschiedenheit der Gestalten dagegen entspringt aus den nothwendigen Beziehungs- verhältnissen zur Aussenwelt, und man darf daher eine ursprüngliche, gleichzeitige Ver- schiedenheit und eine unaufhaltsame Umbildung mit Recht annehmen, um die ebenso Constanten ale abweichen4en Erscheinungen begreifen zu können. Die Descendeuzlehre, gestützt auf das Princip der natürlichen Auswahl. 87 brochen wirkende Einflüsse zurückzuführen suchen. Die Veränderlichkeit der Art , die Entstehung neuer Arten aus älteren Stammformen im Laufe unend- licher Zeiträume wird demnach seit Lyell als nothwendiges Postulat von der Geologie in Anspruch genommen , um auf natürlichem Wege ohne die Voraus- setzung wiederholter Schöpfungsacte die Verschiedenheiten der Thiere und Pflanzen für die aufeinander folsrenden Perioden zu erklären. Die Descendenzlehre , gestützt auf das Princip der natürlichen Auswahl. (Darwinismus). Indessen bedurfte es einer besser begründeten und durch ein festeres Fundament gestützten Theorie, um der bereits durch Lamarck und Geoffroy Saint-Hilaire vertretenen aber unbeachtet gebliebenen Transmutations- hypothese grösseren Nachdruck zu verleihen, und es ist das Verdienst des grossen englischen Naturforschers Gh. Darwin, mit Benutzung eines um- fassenden wissenschaftlichen Materiales für die Entstehung und Umwandlung der Arten eine Lehre begründet zu haben , welche in engem Anschlüsse an die Ansichten Lamarck's und Geoffroy's und im Einklang mit den^von Lyell aufgestellten Voraussetzungen sowohl durch die Einfachheit des rrincips als durch die objectiv geistvolle und überzeugende Durchführung, trotz der Wider- sprüche mannichfaltiger Gegner , schon jetzt zu fast allgemeiner Anerkennung gelangt ist. Darwin *) geht in seinem Versuche, die Descendenz- und Trans- mutationshypothese zu begründen, von dem Gesetze der Erblichkeit aus, nach welchem sich die Charaktere der Eltern auf die Nachkommen übertragen. Neben der Erblichkeit besteht aber eine durch die besondern Ernährungsver- hältnisse bedingte Anpassung, eine beschränkte Variabilität der Formgestaltung, ohne welche die Individuen gleicher Abstammung identisch sein müssten. Mit der Vererbung des Gleichartigen verknüpft sich die individuelle Variation in den Eigenschaften der Nachkommen, und es entstehen auf diesem Wege Ab- änderungen, auf welche von Neuem das Gesetz der Vererbung Anwendung findet. Vornehmlich sind die Culturpflanzen und Hausthiere, deren Einzel- wesen weit mehr variiren, als die im freien Naturzustande lebenden Geschöpfe, zu Abänderungen geneigt, und CulturfäkiQ'keit ist im Grunde nichts anderes, als die Fähigkeit , veränderten Bedingungen der Ernährung und Lebensweise den Organismus unterzuordnen und anzupassen. Es beruht die Jcünstliche Züchtung, durch welche es dem Menschen gelingt, mittelst zweckmässiger Äus- i<;aÄ^ bestimmte, seinen Bedürfnissen entsprechende Eigenschaften der Thiere und Pflanzen zu erzielen , auf der Wechselwirkung von Vererbung und indi- 1) Ch. Darwin, On the origin of species by means of natural selection. London. 1859, übersetzt von Bronn. Stuttgart. 1860. Dasselbe bereits in sechster englischer .Auflage erschienen, welche in der fünften AufFage der deutschen Ausgabe von V. Carus übersetzt ist. Stuttgart. 1872; ferner Ch. Darwin, das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication , übersetzt von V. Carus. Bd. I und II. 2. Auflage, Stuttgart. 1873. 88 Princip der natürlichen Züchtung. vlduellen Variation, beziehungsweise Anpassung, und es ist sehr wahrscheinlich, dass auf diesem Wege die zahlreichen Hausthierrassen in früheren Zeiten grossen- theils unbewusst vom Menschen geschaffen sind, wie heutzutage mit Absicht neue Abarten in immer grösserer Zahl gezüchtet werden. Aber auch im Natur- leben wirken ähnliche Vorgänge, um Abänderungen und Varietäten ins Leben zu rufen. Es gibt auch eine natürliche Züchtung, welche durch den Kampf der Organismen um die Existenz ins Leben gerufen, bei der Kreuzung eine natürliche Auswahl veranlasst. Alle Thiere und Pflanzen stehen, wie bereits Decandolle und Lyell mit Scharfsinn erörtert haben, in gegenseitiger Mit- bewerbung und ringen unter einander und mit den äussern Lebensbedingungen um ihre Erhaltung. Die Pflanze kämpft mit grösserm oder geringerm Glück gegen die Verhältnisse des Klimas, der Jahreszeit und des Bodens , sie entzieht durch überreiches Wachsthum anderen Pflanzen die Möglichkeit des Fort- bestehens. Die Thiere stellen den Pflanzen nach und leben in gegenseitigem Vernichtungskriege; die Fleischfresser nähren sich grossentheils von den Pflanzen- fressern. Dabei sind alle bestrebt , sich in starkem Verhältnisse zu vermehren. Jeder Organismus erzeugt weit mehr Abkömmlinge als überhaupt bestehen können. Bei einer bestimmten Grösse der Fruchtbarkeit muss jede Art einer entsprechenden Grösse der Zerstörung ausgesetzt sein , denn fiele die letztere aus, so \vfirde sich die Zahl ihrer Individuen in geometrischer Progression so ausserordentlich vermehren, dass keine Gegend das Erzeugniss ernähren könnte Fiele umgekehrt der durch die Fruchtbarkeit , Grösse , besondere Organisation, Färbung etc. gegebene Schutz hinweg , so müsste die Art bald von der Erde verschwinden. Unter den verwickelten Lebensbedingungen und gegenseitigen Beziehungen ringen selbst die entferntesten Glieder (wie der Klee und die Mäuse) umis Dasein , aber der heftigste Kampf betrifll die Einzelwesen derselben Art, welche die gleiche Nahrung suchen und gleichen Gefahren ausgesetzt sind. In diesem Kampfe werden nothwondig diejenigen Individuen, welche durch ihre besonderen Eigenschaften am günstigsten gestellt sind, am meisten Aussicht haben, zu überdauern und ihres Gleichen zu erzeugen, also auch die der Art nützlichen Abänderungen fortzupflanzen und in den Nachkommen zu erhalten, beziehungsweise zu vergrössem. Wie die künstliche Züchtung eine durch die Vortheile des Menschen bestimmte , absichtliche Auswahl trifft , um allmählig merkliche Abänderungen zu schaffen, so führt die natürliche Züchtung in Folge des Kampfes um die Existenz zu einer natürlichen Auswahl, welche die der Thierart vortheilhaften Abänderungen ins Leben ruft. Da aber der Kampf ums Dasein zwischen den nächststehenden Lebensformen um so heftiger sein muss , je mehr sie sich gleichen , so werden die am meisten divergirenden die gtösste Aussicht haben, fortzubestehen und Nachkommen zu erzeugen, daher ist die Divergenz des Gharacters und das Erlöschen der Mittelformen noth- wendige Folge. So werden durch Gombinirung nützlicher Eigenschaften und durch Häufung ursprünglich sehr kleiner vererbter Eigenthümlichkeiten immer weiter auseinander weichende Varietäten entstehen, was Darwin an freilich erdachten Beispielen nachzuweisen sucht; es erklärt sich aber nun, wesshalb alles an den Organismen zweckmässig eingerichtet ist, um scheinbar die Existenz auf die beste Weise sicher zu stellen. Die grosse Reihe von Erscheinungen, Zweckmässigkeit als Nothwendigkeit. 89 welche man bisher nur teleologisch umschreiben konnte, wird somit auf Causal- verhältnisse, an/ nothivendvj wirkende Ursachen zurückgeführt und in ihrem natürlichen Zusammenhange verständlich gemacht. Diese Lehre von der natürlichen Züchtung {Seleciionstheorie) stützt sich einerseits auf die Wechselwirkung von Vererbung und Anpassung , andererseits auf den überall in der Natur nachweisbaren Kampf ums Dasein, und erscheint als das Fundament der Darwin 'sehen Theorie. In ihrem Grundgedanken eine Anwendung der Populationslehre von Malthus auf das Thier- und Pflanzen- reich, \vurde sie gleichzeitig mit Darwin auch von Wallace ^) entwickelt, von Darwin aber in der umfassendsten wissenschaftlichen Begründung durch- geführt. Freilich müssen wir eingestehn, dass die Züchtungslehre Darvvin's, obwohl auf biologische Vorgänge und offenbar wirksame Gesetze des Natur- lebens gestützt , doch weit davon entfernt ist , die letzten Ui-sachen und den physikalischen Zusammenhang für die Erscheinungen der Anpassung und Ver- erbung aufzudecken, da sie nicht die Gründe nachzuweisen vermag, wesshalb diese oder jene Variation als nothwendig bestimmte Folge veränderter Lebens- und Emährungsbedingungen auftreten muss und wie sich die mannichfachen und wunderbaren Erscheinungen der Vererbung als Functionen der organischen Materie ergeben. Offenbar ist es eine starke Uehertreibung ^), wenn begeisterte Anhänger die Theorie Darwin's Newton's Gravitationstheorie als ebenbürtig an die Seite setzen, weil »dieselbe auf ein einziges Grundgesetz, eine einzig wirkende Ursache, nämlich auf die Wechselwirkung der Anpassung und Vererbung« gestützt sei. Sie übersehen aber ganz und gar , dass es sich hier nur um den Nachweis eines mechanisch causalen Zusammenhangs zwischen biologischen Erscheinungsreihen, nicht im entferntesten aber um eine physikalische Evklärnng handelt. Mögen wir immerhin berechtigt sein, die Erscheinungen der Anpassung auf Vorgänge der Ernährung und des Stoffumsatzes zu beziehn, die Erblichkeit eine »physiologische Funktion« des Organismus zu nennen , so muss uns doch klar sein , dass wir zur Zeit diesen Erscheinungen gegenüberstehn , wie der Wilde dem Linienschiffe. Während uns die mannichfachen Thatsachen der Vererbung ^) vollkommen räthselhaft bleiben , sind wir wenigstens für gewisse Veränderungen der Organe zuweilen im Stande, uns in allgemeiner Umschrei- bung physikalische Gründe aus den veränderten Bedingungen des Stoffwechsels zu Recht zu legen ; nur selten vermögen wir — wie im Falle der Wirkung des Gebrauchs und Nichtgebrauchs — in mehr direkter Weise die vermehrte oder verminderte Ernährung, also eine chemisch-physikalische Ursache, für die Ver- grösserung oder Verkümmerung der Organe einzusehn. Man hat Dar w in mit Unrecht vorgeworfen, dass er in seinem Erklärungs- versuche für das Auftreten von Varietäten dem Zufall eine bedeutende Rolle 1) Vergl. auch A. B. Wallace, Beiträge zur Theorie der natürlichen Zuchtwahl. Autorisirte deutsche Ausgabe von A. B. Meyer. Erlangen. 1870. 2) Vergl. E. Haeckel, Natürliche Schöpfungsgeschichte. 4. Auflage. Berlin. 1873. pag. 23, 25 etc. 3) Ebenso ist es ein Missbrauch mit dem Begriff des Wortes »Gesetz« , wenn man die zahlreichen theil weise sich widersprechenden und beschränkenden Erscheinungen der Vererbung als eben so viele Vererbungs- »Gesetze« darstellt. 90 Entstehung neuer Arten aus Varietäten. einräume, das ganze Gewicht auf die Wechsel Verkettungen der Organismen im Kampfe ums Dasein lege, dagegen den direkten Einfluss physikalischer Wirkung auf Formabweichungen unterschätze. Dieser Vorwurf scheint mir jedoch aus einer unzureichenden Würdigung des ganzen Principes zu entspringen. Darwin sagt selbst, dass der öfter von ihm gebrauchte Ausdruck Zufall — für das Auf- treten irgend welch' kleiner Abänderung — eine ganz incorrekte Ausdrucks- weise sei , nur geeignet , unsere gänzliche Unwissenheit über die physikalische Ursache jeder besondern Abweichung zu bekunden. Wenn Darwin aller- dings durch eine Reihe von Betrachtungen zu dem Schlüsse kommt, den Lebens- bedingungen, wie Klima, Nahrung etc. für sich allein einen nur geringen directen Einfluss auf Veränderlichkeit zuzuschreiben, da z. B. dieselben Varietäten unter den verschiedensten Lebensbedingungen entstanden seien und verschiedene Varietäten unter gleichen Bedingungen auftreten, auch die zusammengesetzte Anpassung von Organismus an Organismus unmöglich durch solche Einflüsse hervorgebracht sein können, so erkennt er doch den primären Ardass zu ge- ringen Abweichungen der Structur in der veränderten Beschaffenheit der Nahrungs- und Lehenshedingungen ; aber erst die natürliche Zuclitwahl häuft und verstärkt jene Abweichungen in dem Masse, dass sie für uns wahrnehmbar werden und eine in die Augen fallende Variation bewirken. Gerade auf der nnigen Verknüpfung direkter physikalischer Einwirkung mit dem Erfolge der natürlichen Zuchtwahl beruht die ganze Stärke der Darwin 'sehen Beweis- fühi'ung. Die Entstehung von Varietäten und Rassen, die sich mittelst der natür- lichen Züchtung in ungezwungener Weise erklärt, ist aber nur der erste Schritt in den Vorgängen der stetigen Umbildung der Organismen. Wie langsam und allmählig auch der Process der Zuchtwahl wirken mag , so bleibt doch keine Grenze für den Umfang und die Grösse der Veränderungen , für die endlose Verknüpfung der gegenseitigen Anpassungen der Lebewesen, wenn man für die Wirksamkeit der natürlichen Zuchtwahl sehr lange Zeiträume in Anschlag bringt. Mit Hülfe dieses neuen Faktors der bedeutenden Zeitdauer , welche nach den Thatsachen der Geologie nicht von der Hand gewiesen werden kann und in unbegrenztem Masse zur Verfügung steht, fällt die Kluft zwischen Varietäten und Arten hinweg. Indem die ersteren im Laufe der Zeit immer mehr auseinanderweichen — und je mehr sie das thun und in ihrer Organisation differenzirt werden, um so besser werden sie geeignet sein, verschiedene Stellen im Haushalte der Natur auszufüllen , um so mehr an Zahl zuzunehmen — so gewinnen sie schliesslich die Bedeutung von Arten, welche sich im freien Natur- leben nicht mehr kreuzen oder wenigstens nur ausnahmsweise noch Nach- kommen erzeugen. Bie Varietät ist daher nach Darwin beginnende Art. Varietät und Art sind durch continuirliche Abstufungen verbunden und nicht absolut von einander getrennt, sondern nur relativ durch die Grösse der Unterschiede in den morphologischen (Formcharakteren) und physiologischen (Kreuzungsfähigkeit) Eigenschaften verschieden. Dieser Schluss Darwins, welcher die Resultate der natürlichen Züchtung von der Varietät auf die Art ausdehnt, findet von Seiten der Gegner, welche meistens in Vorurtheilen befangen , den herkömmlichen Begriffen die Fortschrcitpndc Divergenz der Arten. 91 Erscheinungen des Naturlebens unterordnen, eine hartnäckige und oft erbitterte Bekämpfung. Wenn dieselben auch die Thatsachen der Variabilität nicht läugnen können und selbst den Einfluss der natürlichen Zuchtwahl auf Bildung von natürlichen Rassen zugestehen , so bleiben sie doch dem Glauben an eine absolute Scheidewand zwischen Art und Abart treu. In der That sind wir jedoch nicht im Stande, eine solche Grenzlinie zu ziehen. Weder die Qualität der unterscheidenden Merkmale noch die Resultate der Kreuzung liefern uns entscheidende Kriterien für Art und Abart. Die Thatsache aber, dass wir keine befriedigende Definition für den Artbegriff ableiten können , eben weil wir Art und Varietät nicht scharf von einander abzugrenzen vermögen , fallt für die Zulässigkeit der Darwin'schen Schlussfolgerung um so schwerer in die Wag- schale, als weder die Variabilität der Organismen und der Kampf um das Dasein, noch die sehr lange Zeitdauer für die Existenz des Lebendigen bestritten werden können. Die Variabilität der Formen ist ein feststehendes Factum, ebenso der Kampf ums Dasein. Gibt man aber bei diesen beiden Factoren die Wirksamkeit der natürlichen Züchtung zu, so wird man zunächst die Varietäten- und Rassenbildung zu verstehen vermögen , obwohl die directe Beobachtung nicht einmal diese zu erweisen im Stande ist. Denkt man sich nun aber den- selben Process, welcher zur Entstehung von Varietäten führt, in einer immer grössern Zahl von Generationen fortgesetzt und während um vieles grösserer Zeiträume wirksam — und man wird in der Verwendung enormer Zeiträume um so weniger durch eine Grenze gebunden sein , als solche die Geologie zur Erklärung ihrer Erscheinungen fordert — so werden sich die Abw^eichungen immer höher und zu dem Werthe von Artverschiedenheiten steigern. In noch grössern Zeiträumen werden sich die Arten bei gleichzeitigem Erlöschen der Zwischenglieder und Aussterben mancher altern unter den neuen Verhältnissen des Kampfes um das Dasein nicht mehr entsprechend aus- gerüsteten Arten so weit von einander entfernen, dass wir sie zu verschiedenen Gattungen stellen und nach dem Masse ihrer Verschiedenheiten in Familien gruppiren. Die grössern und tiefer greifenden Gegensätze der Organisation, wie sie in den stufenweise höhern Kategorien des Systemes zum Ausdruck kommen, werden ihrem Ursprung nach in entsprechend ältere Zeiten zurück- reichen. Demgemäss dürften auch die verschiedenen Stammformen der Glassen eines Typus schliesslich auf denselben Ausgangspunkt zurückführen. Da aber auch die verschiedenen Typen durch mannichfaltige vornehmlich die ein- fachem Glieder verbindenden Uebergangsformen mehr oder minder eng ver- knüpft sind, so wird sich die Zahl der ursprünglichen Grundformen ausser- ordentlicli reduciren, und da w-ahrscheinlich bei dem Zusammenhang zwischen Thier- und Pflanzenreich die ungeformte contractile Substanz, Sarcode und Protoplasma , der Ausgangspunkt alles organischen Lebens gewesen sein mag, sind auch die Stammformen, welche zu den Gegensätzen der Typen innerhalb des Thierreiches geführt haben , genetisch unter einander in näherem oder entfernterem Masse verbunden. Dann aber hat die Art die Bedeutung einer selbständig geschaffenen und unveränderlichen Einheit verloren und erscheint in dem grossen Entwick- lungsgesetz als ein vorübergehender auf kürzere oder längere Zeitperioden 92 Veränderter Begriff der Art und des nützlichen Systems. beschränkter und veränderlicher Formenkreis, als Inbegriff der Zetigungs- hrcise, welche bestimmten Existenzbedingungen entsprechen und unter diesen eine gewisse Con stanz der wesentlichen Merkmale bewahren. Die verschiedenen Kategorien des Systems bezeichnen den näheren oder entfernteren Grad der Blutsverwandtschaft und das System ist der Ausdruck der genealogischen auf Abstammung gegründeten Verwandtschaft. Dasselbe muss aber als eine lückenhafte und unvollständige Stammtafel erscheinen, da die ausgestorbenen Urahnen der Organismen unserer jetzigen Periode aus der geologischen Ur- kunde nur sehr unvollkommen zu erschliessen sind, unzählige Zwischenglieder fehlen, und vollends aus den ältesten Zeiten keine Spuren organischer Ueber- reste erhalten sind. Nur die letzten Glieder des unendlich umfassenden und verästelten Stammbaumes stehen uns in ausreichender Zahl zur Verfügung, nur die äussersten Spitzen der Zweige sind vollständig erhalten, während von den zahllosen auf das mannichfaltigste ramificirten Zweigen und Aestchen nur hier und da ein Knotenpunkt erkannt wird. Daher erscheint es bei dem gegen- wärtigen Stande unserer Erfahrungen ganz unmöglich, eine hinreichend sichere Vorstellung von diesem natürlichen Stammbaum der Organismen zu gewinnen, und wenn wir auch in E. Haeckels genealogischen Versuchen die Umsicht und Kühnheit der Speculationen bewundern, so müssen wir doch zugestehn, dass zur Zeit im Einzelnen einer Unzahl von Möglichkeiten freier Spielraum bleibt , und das subjective Ermessen anstatt des objectiven Thatbestandes zu sehr in den Vordergrund tritt. Wir werden uns daher vorläufig mit einer un- vollständig erkannten mehr oder minder künstlichen Anordnung begnügen, obwohl wir im Stande sind, den Begriff des natürlichen Systemes theoretisch festzustellen. Wenn wir die Beweisgründe der Darwin 'sehen Selectionstheorie und der auf dieselbe gegründeten Transmutationstheorie einer Kritik unterziehen, so kommen wir sehr bald zu der Ueberzeugung, dass eine directe Beweisführung zur Zeit und vielleicht überhaupt für die Forschung unmöglich ist, da sich die Lehre auf Voraussetzungen stützt, welche der Controle der directen Beobachtung entzogen sind. Während nämlich für die Umwandlungen der Formen unter natürlichen Lebensbedingungen Zeiträume gefordert werden , die auch nicht annähernd menschlicher Beobachtung zur Verfügung stehen , sind anderseits die bestimmten und sehr complicirten Wechselwirkungen , welche im Natur- leben die Lebensformen im §inne der natürlichen Züchtung zu verändern be- streben, nur im Allgemeinen abzuleiten, im Einzelnen aber so gut als unbekannt. Auch entziehen sich die in der freien Natur lebenden unter dem Einflüsse der natürlichen Züchtung stehenden Thiere und Pflanzen dem Experiment des Menschen vollständig, und die verhältnissmässig wenigen Formen, welche der Mensch früher oder später in seine volle Gewalt gebracht hat , sind durch die künstliche Zuchtwahl verändert und umgestaltet. Die Wirkung der natürlichen Züchtung im Sinne Darwin 's ist daher überhaupt nicht direct zu beweisen, sondern selbst für die Entstehung von Varietäten nur an erdachten Beispielen zu beleuchten und wahrscheinlich zu machen. Immerhin geben uns die Resultate der künstlichen Züchtung, die zahlreichen und bedeutenden Um- Einwürfe gegen die Selectionstheorie. 93 gestaltungen ^), durch welche die Culturerzeugnisse in so mannichfacher Weise den Bedürfnissen des Menschen angepasst \\'urden , um so werthvollere Hin- weisungen , als es sich ja auch hier um natürliche , das heisst aus der Natur des Organismus zu erklärende Anpassungen der Form an die veränderten Lebensbedingungen handelt. Einwürfe gegen die Selectionstheorie. Man hat gegen die Anwendharlceit des Principes der natürlichen Zucht- wahl, auf dem in letzter histanz die von Darwin gegebene Begründung der Transmutationslehre beruht, eine grosse Zahl von Einwürfen erhoben, von denen die wichtigsten besprochen und auf ihren Werth geprüft werden sollen. Man hat mit Recht gefragt, weshalb wir nun nicht die unzähligen Ueber- gänge, welche nach der Selectionstheorie zwischen Varietäten und Arten existirt haben , in der Natur aufzufinden im Stande sind und den Einwurf er- hoben, dass unter den erörterten Voraussetzungen statt der mehr oder minder wohl begrenzten Arten ein buntes Chaos von Formen zu erwarten sei. Dem ist jedoch folgendes zu entgegnen. Da die natürliche Zuchtwahl ausserordent- lich langsam und 7iur dann wirkt, wenn voriheilhafte Abänderungen auftreten von den Abänderungen aber stets die divergentesten Glieder für den Kampf ums Dasein am günstigsten ausgerüstet sind, so werden die zahlreichen kleinen Zwischenstufen längst verschwunden sein , wenn im Laufe der Zeit eine als solche erkennbare Varietät zur Entwicklung gelangt ist. Natürliche Zucht- wahl geht stets mit Vernichtung der Zwischenformen Hand in Hand und bringt durch den Vervollkommnungsprocess nicht nur gewöhnlich die Stamm- form, sondern sicher in allen Fällen die allmähligen Uebergänge der Reihe nach, zum Erlöschen. Nun sollte man wenigstens Reste von näliern oder ent- fernteren Mittelgliedern in den Ablagerungen der Erdrinde eingebettet finden, und diese sind auch in der Tliat, wie wir später zeigen werden, für eine Reihe von Formen bekannt geworden. Däss wir nur selten grössere und zusammen- hängende Reihen continuirlich aufeinanderfolgender Abänderungen in um- fassenderem Massstabe nachzuweisen im Stande sind, erklärt sich aus der grossen Unvollständigkeit der geologischen Urkunde. Man sollte ferner überall da, wo auf zusammenhängenden Ländergebieten in verschiedenen Breiten und Höhen, unter abweichenden geographischen Verhältnissen der Boden- beschaf^'enheit und des Klimas verwandte Varietäten oder stellvertretende Arten, welche von gemeinsamer Stammform ausgegangen sind, nebeneinander leben, in den Grenzbezirken die Existenz von Mittelformen erwarten. In Wirk- lickeit aber sind geographische Varietäten und vicariirende Arten ^) gewöhnlich 1) Vergl. Darwin, Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication. ü ebersetzt von V. Carus. I. u. II. Band. 2. Aufl. Stuttgart. 1872, 2) Ein merkwürdiges Beispiel von Uebergangaformen lebender Arten hat jüngst H. W. Bates mitgetheilt. >Eine Allgemeine Aehnlichkeit der Species mit denen von Guayana ist einer der Hauptzüge in der Zoologie des Amazonenthaies; aber in den 94 Bedeutung der Isolation. so vertheilt, dass sie an den Grenzen ihrer Verbreitungsbezirke seltener werden und zuletzt ohne Zwischenformen ganz verschwinden, zuweilen kommen jedoch in den schmalen Grenzdistricten Zwischenvarietäten in beschränkter Individuen- zahl vor. Wir müssen jedoch berücksichtigen, dass viele jetzt zusammen- hängende Gegenden in früheren Perioden , wie manche Continente noch zur Tertiärzeit , als Inselgruppen von einander gesondert waren , andere Gebiete durch schwer zu überschreitende Schranken hoher Gebirge und breiter Ströme in Regionen getheilt sind, in welchen der Verkehr für zahlreiche Organismen sehr gehemmt, die Ein- und Auswanderung schwer beweglicher Formen voll- kommen abgeschnitten sein kann. Isolirung aber muss in hohem Grad die Entwicklung vicariirender Abänderungen und stellvertretender Arten in den getrennten Gebieten begünstigen, da die verschiedenen Lebensbedingungen die Verhältnisse der Concurrenz im Kampfe ums Dasein verändern , hingegen die Entstehung geographischer Mittelformen ganz unmöglich machen. In der That stimmt hiermit die bekannte Thatsache, dass isolirte Gebiete, wie beson- ders Inseln, reich an sog. endemischen Arten sind. So bedeutend immerhin der Einfluss sein mag, den die räumliche Isolirung auf Entstehung von Varietäten und Arten ausübt , so erscheint dieselbe doch keineswegs, wie neuerdings M. Wagner') in seiner Migrationslehre darzuthun glaubte , als nothwendige Bedingung für den Erfolg der Zuchtwahl. Da sich die ersten unmerklich kleinen Abänderungen , welche den Anfang zur Ent- stehung einer Varietät bilden , im Kampfe mit einer Ueherzahl von unver- änderten Individuen befinden , mit denen sie zusammenleben und in unbe- schränkter Kreuzung verkehren , demgemäss also nichts vorhanden sei, was dem für den Thierzüchter so wesentlichen Principe der Isolirung entspreche, so würden schon sehr früh die besondern Eigenschaften wieder verschwinden müssen, bevor sie sich zur Ausbildung einer bestimmt ausgeprägten Varietät hätten häufen und steigern können. Nur die Migration mit nachfolgender Niederungen findet sich eine grosse Zahl localer Varietäten, und viele von ihnen sind so verändert, dass sie für besondere Species gelten können, was sie nach der angenom- menen Definition von Art auch wirklich sind. In dem etwas trocknen District von Obydos haben die Formen grössere Aehnlichkeit mit ihren guayanischen Urbildern behalten«. Wir scheinen hier einen Blick in die Bildung neuer Species werfen zu können. Von den Varietäten und nahe verwandten Species der dem tropischen America eigenthümlichen Faltorgattung Heliconius ist H. Melpoviene in Guayana, Venezuela etc. sehr verbreitet und schmückt die sandigen Gänge in den Wäldern von Obydos, während ihre Stelle in feuchten Wäldern des Amazonenthaies von H. Thelxiope vertreten wird. Nun kommen aber an zwei Stellen von Walddistricten , welche zwischen den trocknen und feuchten Gebieten die Mitte halten , bastardähnliche Uebergangsformen in einer vollständigen Kette von Abstufungen vor, so dass es schwer hält, dieselben nach Varietäten zu sondern. Da sich jedoch beide Arten nicht paaren, wohl aber an ver- schiedenen andern Oertlichkeiten mit einander in Berührung kommen, wo die Ueber- gangsformen fehlen, so scheint der Schluss berechtigt, dass beide Species ursprünglich dieselbe Species waren und H. Thelxiope von Melpomene abzuleiten ist. Vergl. H. W. Bat es, der Naturforscher am Amazonenstrom. Leipzig. 1866. 1) Moritz Wagner, Die Darwin'sche Theorie und das Migrationsgesetz der Organismen. Leipzig. 1868. Unzulänglichkeit der Migrationslehre. 95 Colonisirung, die Auswanderung von Thieren und Pflanzen in räumlich getrennte , durch schwierig zu übersteigende Schranken gesonderte Gegenden und Ländergebiete schaffe die zur Varietätenbildung nothwendige Isolation und wirke um so sicherer, als in den neuen Bezirken die Nahrungs- und Con- currenz-Bedingungen die individuellen Abänderungen begünstigten. Die ersten veränderten Abkömmlinge solcher eingewanderter Golonisten bildeten dann das Stammpaar einer neuen Species und ihre Heimath wurde zum Mittel- punkte des Verbreitungsbezirks der neuen Art. Dem ist jedoch mit Recht entgegnet worden, dass auch durch die Wan- derung eines einzigen Paares über schwer zu passirende Schranken eine ab- solute Abschliessung gegen die Stammart keineswegs zu Stande komme, da ja unter den Nachkommen dieses Paares nur wenige die Anfänge zu neuen nützlichen Eigenschaften besitzen , die meisten aber nüt der Stammform noch völlig übereinstimmen werden. Bei den ausgewanderten Golonisten tritt der die Variation begünstigende Einfluss veränderter Lebensbedingungen erst in den Tochter- und Enkelgenerationen zur Geltung, auch hier würden anfangs eine Ueberzahl von nicht abgeänderten mit der Stammart genau überein- stimmenden Individuen dieselbe vermeintliche Schwierigkeit bieten. Für den Erfolg der Jcünsilichen Züchtung erscheint allerdings die Son- derung der Individuen unumgängliche Bedingung, indessen ist der einfache Schluss von der künstlichen auf die natürliche Zuchtwahl um so weniger zu- treffend , als dort die für die Auswahl massgebenden Eigenschaften von der Neigung und dem Nutzen des Menschen bestimmt werden und keineswegs dem Thiere selbst Vortheil bringen. Wenn aber vortheilhafte Eigenschaften auch in noch so geringem Grade zur Erscheinung treten , so bieten sie wahr- scheinlich schon durch den Nutzen, den sie der Erhaltung der Lebensform gewähren , einen gewissen Ersatz für die bei der unbeschränkten Kreuzung fehlende Isolation. Durch die Nützlichkeit der vorhandenen Eigenschaft wird die Kreuzung mit den Individuen der Ueberzahl, wenn auch nicht gleich beseitigt, so doch beschränkt und die Eigenschaft über eine immer grössere Zahl von Formen ausgebreitet und verstärkt. Indem die abgeänderten Indi- viduen in steter Zunahme begriffen sind, erfahren die unveränderten und minder vortheilhaft ausgerüsteten Formen eine fortschreitende Verminderung, bis sie schliesslich vollständig verschwinden. Immerhin werden wir zugeben, dass eine nur an einem oder wenigen Individuen plötzlich auftretende und bedeutende Abänderung — etwa dem Falle des Niata-Rindes und Ancona- Schafes analog — im Naturleben nur ausnahmsweise , vielleicht niemals eine Varietät zu erzeugen im Stande ist. Auch eine andere, die Unzulänglichkeit der Wagner'schen Auffassung beleuchtende Betrachtung weist daraufhin, dass die kleinen und nützlichen Abänderungen , wenn sie im Laufe von Generationen der natürlichen Zucht- wahl einen wirksamen Erfolg verleihen sollen, sogleich an zahlreichen Indi- viduen hervortreten. Nach Wagner 's Migrationslehre, welche nur dem Räume nach getrennte Varietäten und Arten in's Auge fasst, würde schwer ein- zusehen sein, wie neue Varietäten und Arten in zeitlicher Aufeinanderfolge auf demselben Ramngebiete während allmähliger geographischer und klimatischer 96 Abänderungen auf demselben Kaumgebiete. Veränderungen aus alten Arten hervorgehen könnten. Gerade ausgedehnte und zusammenhängende Gebiete sind für die rasche Erzeugung von Abänderungen und für die Entstehung verbreiteter und zu einer langen Dauer befähigten Arten wegen der Mannichfaltigkeit der Lebensbedingungen besonders günstig, wie Darwin treffend erörtert hat. Auch treffen wir recht oft in den ver- schiedenen Schichten ein und derselben Ablagerung an der gleichen Oertlich- keit zusammengehörige Varietäten, ja selbst Reihen von Abänderungen an. Wenn wir uns auch über die besondern Vorgänge, welche im einzelnen Falle die auftretende kleine Variation irgend eines Organes veranlasst haben, in voller Unkenntniss befinden und desshalb dem Worte Zufall einen häufigen Gebrauch einräumen, so werden wir doch als Ursache der noch so kleinen Variation die Wirkung bestimmter wenn auch nicht bekannter physikalischer Bedingungen der Ernährung im weitesten Sinne des Wortes anzuerkennen haben. Für die letztern aber sind von grosser Bedeutung die besondem tellurischen und klimatischen Bedingungen, welche im Laufe der Zeiten nach- weisbar einen langsamen aber mannichfachen Wechsel erfahren und mit dem- selben insbesondere die Goncurrenzbedingungen der Organismen im Kampfe ums Dasein wesentlich verändert haben. Während der Perioden eines lang- samen aber von bedeutenden Resultaten begleiteten Wechsels der Temperatur, der Bodengestaltung und des Klimas werden die nämlichen Ursachen gleich- zeitig und mit ähnlicher Intensität auf zahlreiche Individuen gleicher Art ein- gewirkt und hierdurch den primären Anstoss zu kleinen 'Variationen gegeben haben, durch welche zahlreiche Individuen in gleicher Richtung, wenn auch anfangs in sehr geringem Grade, abgeändert wurden. Nachher erst, nachdem durch den primären Anlass physikalischer Ursachen zahlreiche Lebensformen von der gleichen Variations-Tendenz ergriffen waren, wirkte die natürliche Züchtung für die Erhaltung und Steigerung bestimmter und nützlicher Modificationen erfolgreich ein. Neuerdings hat sich M. Wagner ^), nachdem ihm klar geworden war, dass das »Migrationsgesetz« die Negation des Principes der natürlichen Zucht- 1) M. Wagner, >Ueber den Einfluss der geographischen Isolirung und Colonien- bildung auf die morphologischen Veränderungen der Organisment. Sitzungsberichte der K. Akademie zu München. 1870. W. spricht in dieser zweiten Schrift als tiefe Ueberzeugung aus, dass die >natür- liche Züchtung« neuer Arten etc. in dem von Darwin aufgefassten Sinne ein Irrthum ist. Uebrigens gibt W. seiner Migrationslehre eine Gestalt, die im Grunde einer Auf- hebung gleich zu erachten ist, wenn er nunmehr die für die Separation massgebenden Schranken zu so minimalen herabdrückt, dass sie als Hemmniss der Ausbreitung nur noch in der Idee Bedeutung behalten. Hält er doch die Buchten und Tiefen ein und desselben Süsswasscrsees als topographische Ux'sache für die periodische Bildung einer getrennten Colonie für ausreichend und glaubt er mit dieser Annahme unbegreiflicher Weise z. B. das Auftreten der 19 Varietäten von Yalvata multiformis in den verschiedenen Schichten der ganz localen Süsswasserablagerung von Steinheim erklären zu können. Vergeblich suchen wir in W's, Theorie ein die natürliche Züchtung ersetzendes Erklärungs- princip und müssen es als eine durchaus willkürliche in der Luft schwebende Vor- stellung erklären , wenn W. den persönlichen Eigenschaften des Colonisteupaares sowie den individuellen Merkmalen ihrer unmittelbaren Ahnen den primären und massgebenden Zurückweisung des Einwurfes Mivart's. 97 wähl in sich schliesse, vollständig von dem Darwinismus losgesagt, ohne in- dessen die unhaltbare Lehre von der Artentstehung durch Separation und Golonienbildung durch irgend einen neuen Gesichtspunkt zu stützen und an Stelle der natürlichen Zuchtwahl ein anderes die Transmutation erklärendes Princip zu setzen. Ein von mehreren Seiten erhobener, vornehmlich vonMivart *) erörterter Einwand betrifft die Unzulänglichkeit der natürlichen Zuchtwahl 7aiv Erklärung der ersten Anfangsstufen der Abänderungen , da diese in vielen Fällen noch keinen Nutzen gebracht haben können. Die Uebereinstimmung, welche zahl- reiche Thiere in ihrer Färbung mit der Farbe des Aufenthaltsorts zeigen, die Aehnlichkeit vieler Insecten mit Gegenständen der Umgebung , wie z. B. mit Blättern, dürren Zweigen, Blüthen, Vogelexcrementen etc. wird mittelst der Selectionstheorie in der That nur unter der Voraussetzung erklärt werden, dass die in Frage stehende Eigenschaft bereits von vornherein bei ihrem ersten Auftreten einen ziemlich hohen Grad der Uebereinstimmung, eine gewisse rohe Aehnlichkeit mit äussern Naturobjekten dargeboten hat. Wenn wir bei Gultur- rassen, deren wildlebende Stammform, wie z. B. das Kaninchen, durch eine bestimmte offenbar nützliche Färbung sich auszeichnet, eine ganz ausserordent- liche Variabilität der Farben des Pelzes beobachten, so werden wir wohl zu dem Schlüsse berechtigt sein, dass die Färbung des Pelzes auch bei dem wilden Kaninchen oder einer frühern Stammform desselben ursprünglich mehrfach variirte und dass sich dann aber graue Farbentöne, weil sie als Schutzmittel den grössten Vortheil brachten, vorzugsweise erhielten und im Laufe der Generationen fixirt, zu der constanten Färbung führten. Indessen werden in gar vielen Fällen schon geringe Abänderungen Schutz und Nutzen gewähren. Gewiss hebt Darwin mit vollem Recht hervor, dass bei Insecten, welche von Vögeln und andern Feinden mit scharf ausgebildetem Sehvermögen verfolgt werden, jede Abstufung der Aehnlichkeit, welche die Gefahr der leichten Ent- deckung verringert , die Erhaltung und Fortpflanzung begünstigt und bemerkt z. B. rücksichtlich des merkwürdigen Ceroxylus laceratus, welches nach Wallace einem mit kriechendem Moos oder Jungermannien überwachsenen Stabe gleicht, dass dieses Insect wahrscheinlich in den Unregelmässigkeiten seiner Oberfläche und in der Färbung derselben mehrfach abgeändert habe, bis diese letztere mehr oder weniger grün geworden sei. In ähnlicher Weise sucht Darwin 2) eine Reihe anderer Beispiele, welche von Mivart als Belege Einfluss für die Formgestaltung der neuen Art zuschreibt, während er den besondern physischen und lokalen Bedingungen des neuen Wohnorts einen nur secundären die Richtung der Abänderung bestimmenden Werth beilegt. Ueber die sich aufdrängende Frage, durch welche Verhältnisse .die minimalen Individualitäts-Eigenthümlichkeiten, die ja überdies bei Männchen und Weibchen verschieden sind, im Laufe der Generationen zu Artcharakteren gesteigert werden, geht er durch Analogien-Schlüsse spielend hinweg. Wie wenig diese einseitige, vom Darwinismus emancipirte Migrationslehre zu leisten vermag, ersehen wir auch aus Weismann's Schrift: »Ueber den Einfluss der Isolirung auf die Artbildung. Leipzig. 1872«. 1) Mivart, On the genesis of species. London. 1871. 2) Darwin 1. c. 5te Auflage, pag. 248—269. Claus, Zoologie, i. Auflage. J 98 Einwürfe Nägeli's. angeführt waren , dass die natürliche Züchtung die Anfänge der abgeänderten Charaktere nicht zu erklären vemiöge (die Barten der Wale, die unsymmetrische Gestalt der Pleuronectiden, die Lage beider Augen auf gleicher Seite, der Greif- schwanz bei Affen , die Pedicellarien der Echinodermen , die Avicularien der Bryozoen u. m. a.) zu entkräften. Andere Gegner haben bestritten, dass überhaupt merkliche Veränderungen im Laufe der Zeit hervortreten und haben sich auf die Uebereinstimmung be- rufen, welche die Mumien des Ibis und anderer Thiere aus der Zeit der ägypti- schen Denkmäler mit den gegenwärtig an gleicher Oertlichkeit lebenden Arten zeigen. Dieselben Hessen jedoch die positiven Erfahrungen, die uns über geographische Abarten und über mannichfache der Zeit nach aufeinander folgende Abänderungen vieler Thiere und Pflanzen vorliegen , ganz unberück- sichtigt und übersahen ausserdem, dass der Darwinismus gar nicht die bestän- dige Variation der Arten behauptet , sondern neben den relativ kurzen Zeit- räumen der Variabilität Perioden der Constanz von sehr langer Zeitdauer voraussetzt. Dass manche Arten in einem noch dazu relativ sehr kurzem Zeitraum absolut die frühern geblieben sind, beweist noch nicht, dass andere Arten an andern Oertlichkeiten in derselben Zeit Varietäten gebildet und sich mehr oder minder verändert haben. Diese Gegner würden besser gethan haben , auf die vielen Thierarten zu verweisen , welche seit dem Beginne der Eiszeit trotz des eingetretenen klimatischen Wechsels unverändert geblieben sind, oder auf die grossen Uebereinstimmungen , welche jetzt lebende Arten und Gattungen mit solchen aus der Tertiärformation oder gar aus der Kreide- zeit zeigen. Indessen vermag auch die Thatsache, dass sich in weit grössern Zeiträumen selbst unter veränderten Bedingungen des Klima's und der Lebens- weise viele Thiere und Pflanzen ihre frühern Charaktere im Wesentlichen erhalten haben, nicht etwa die Veränderlichkeit der Art überhaupt zu wider- legen. Ganz anderer Art sind die Einwürfe, welche Bronn, Broca und beson- ders Nägel i ^) gegen das Nützlichkeitsprincip der natural selection vorgebracht haben. Dieselben legen ein grosses Gewicht darauf, dass manche Charaktere für ihre Besitzer überhaupt keinen Nutzen gewähren und desshalb nicht von der Zuchtwahl erzeugt oder überhaupt nur beeinflusst sein können. Darwin bemerkt dagegen mit Recht, dass wir über die Bedeutung und den Nutzen vieler Eigenschaften nur unzureichend oder gar nicht unterrichtet sind, dass das, was in der That jetzt keinen Vortheil gewährt, doch in früherer Zeit und unter andern Verhältnissen nützlich gewesen sein kann und weist besonders auf die Correlation der Organe und ihrer Abänderungen hin. Immerhin aber wird zugestanden , dass sowohl unbedeutende individuelle als tiefer greifende und bedeutende Varietäten ohne Beziehung auf irgend welchen Nutzen, bewirkt durch besondere physikalische Ursachen, an zahlreichen Individuen auftreten und zu Modifikationen Anlass geben können. Von Darwin selbst vernehmen wir neuerdings diese wichtige Concession in den Worten: »früher unterschätzte ich die Häufigkeit und Bedeutung der als Folgen spontaner Variabilität auf- 1) C. Nägeli, Entstehung und Begriff der naturhistorischen Art. Miiachen. 1865. Zurückweisung derselben. 99 tretenden Modificationen«. Selbstverständlich wird damit die Wirkung der natürlichen Zuclitwahl nicht im geringsten alterirt, zumal es unmöglich ist, die unzähligen Natureinrichtungen, welche auf zweckmässiger Anpassung beruhen, auf anderem Wege zu erklären. Dagegen finden wir in jener Voraussetzung ein Mittel , um die Anfänge auftretender Veränderungen ohne Beziehung auf Nützlichkeit begreiflich zu machen und vermögen dem Nützlichkeitsprincip eine auch aus andern Gründen nothwendig erscheinende Beschränkung zu geben. Vollkommen berechtigt erscheint die Frage Nägel i 's, ob es überhaupt denkbar sei, dass die ganze complicirte Organisation der höchsten Pflanze und des höchsten Thieres bloss durch nützliche Anpassung sich nach und nach aus dem Unvollkommenen herausgebildet habe, dass das mikroskopische einzellige Pflänzchen bloss durch den Kampf ums Dasein nach unzähligen Generationen zu einer Phanerogamen-Pflanze , oder um von Thieren zu reden, dass die Amöbe zu einem Polypen, die Planula zu einem Wirbelthiere geworden sei. Dagegen möchte eine andere Betrachtung Nägeli's keine vollkommen zu- treffende sein. Wenn dieser Forscher bemerkt, dass die beiden Momente, in denen sich die hohe Organisation kund thut, die mannichfaltigste morpho- logische Gliederung und die am weitesten durchgeführte Theilung der Arbeit, in der Pflanze von einander unabhängig seien, während sie im Thier- reiche in der Regel zusammen fielen, so möchte dieser scheinbare Gegensatz in unserer zur Zeit noch unzureichenden Kenntniss von den Functionen zahlreicher morphologischer Besonderheiten der Pflanze seine Erklärung finden. Auch bei Thieren kann die gleiche Function von morphologisch verschiedenen Organen besorgt werden, und dasselbe Organ kann physiologisch mehrere Verrichtungen vollziehn. Desshalb wird man aber doch nur in Ausnahmsfällen und vor- nehmlich bei Organen, welche in Folge des Nichtgebrauchs eine Reduction er- fahren haben, von Organen ausschliesslich morphologischen Werthes reden können und den Grund für die Existenz derselben in dem Vererbungsgesetze zu suchen haben. Schon mit Bezug auf die vermeintliche Nutzlosigkeit ver- schiedener Körpertheile hebt Darwin treffend hervor, dass selbst bei den höhern und am besten bekannten Thieren viele Gebilde existiren , welche so hoch entwickelt sind , dass Niemand an ihrer Bedeutung zweifelt, obwohl die- selbe überhaupt noch gar nicht oder erst ganz neuerdings ermittelt wurde. Bezüglich der Pflanzen verweist er auf die merkwürdigen Structureigenthüm- lichkeiten der Orchideen -Blüthen, deren Verschiedenheiten noch vor wenig Jahren für rein morphologische Merkmale gehalten wurden. Durch die ein- gehenden Untersuchungen Darwins ^) ist nunmehr jedoch der Nachweis geführt worden, dass jene Besonderheiten für die Befruchtung durch Insektenhülfe von der' grössten Bedeutung und wahrscheinlich durch natürliche Zuchtwahl er- langt worden sind. Ebenso weiss man jetzt, dass die verschiedene Länge der Staubfaden und Pistille, sowie deren Anordnung bei dimorphen und trimorphen Pflanzen von wesentlichem Nutzen sind. Sodann ist es nicht richtig, wenn 1) Ch. Darwin, Ueber die Einriclitungen zur Befruchtung britischer und aus- ländischer Orchideen durch Insecten etc., übersetzt von Bronn, Stuttgart. 1862. 7» 100 Einwürfe Nägeli's. Nägeli als Consequenz der Darwirr sehen Lehre die Annahme ableitet, dass indifferente Merkmale variabel, die nützlichen dagegen constant sein müssten. Auch indifferente Eigenthümlichkeiten können durch die Vererbung im Laufe zahlloser Generationen so sehr befestigt sein , dass sie nahezu als absolut con- stant gelten dürfen , wie dies gerade für diejenigen Merkmale zutrifft , welche die systematischen Kategorieen höherer Ordnung bestimmen. Andererseits brauchen nützliche ') Eigenschaften durcliaus nicht bereits die äusserste Grenze des Nutzens, den sie dein Organismus gewähren, erreicht zu haben; dieselben dürften vielmehr zumal unter veränderten Lebensbedingungen noch weit nütz- licher werden können. Wenn daher Nägeli auf die Stellungsverhältnisse und die Zusammenordnung der Zellen und Organe hinweist, die als rein morpho- logische Eigenthümlichkeiten am leichtesten abändern müssten , in der Thai aber sowohl in der Natur als in der Gultur die constantesten und zähcsten Merkmale sind, wenn er weiter hervorhebt, dass bei einer Pflanze, die gegen- überstehende Blätter und vierzählige Blüthenkreise hat, es eher gelingen würde, alle möglichen die Function betreffenden Abänderungen an den Blättern als eine spiralige Anordnung derselben hervorzubringen, so werden wir diesen Thatsachen aus den beiden oben bemerkten Gründen die von Nägeli ver- meinte Bedeutung nicht beizulegen im Stande sein. Einerseits wäre es sehr voreilig, von diesen sog. »morphologischen Charakteren«, welche uns jetzt nutzlos und daher im Kampfe um das Dasein gleichgültig zu sein scheinen, eine absolute Werthlosigkeit auch für die Zeiten ihres Auftretens zu behaupten, andererseits würden wir im Allgemeinen zu bedeutende Anforderungen an die Grösse und Gewalt der Variabilität stellen, wenn wir von derselben Ab- änderungen tief befestigter und durch Vererbung zahlloser Generationen con- stant gewordener Merkmale, welche die Ordnung, Classe oder gar den Typus bestimmen , anders als ausnahmsweise und in ganz abnormen Fällen erwarten wollten. Die Kreuzstellung der Blätter in eine Spiralstellung zu verwandeln, würde eine ähnliche Forderung sein, als etwa den fünfstrahl igen Scestei'n in eine bilaterale oder vierstrahlige Form umzugestalten und tief greifende typisch gewordene Verhältnisse der Architektonik in die Beweglichkeit der Variabilitäts- erscheinungen eintreten zu sehn. 1) Desshalb können auch zwei andere Gründe Nägeli's gegen das Nützlichkeits- princip nicht zutreffend genannt werden. Der erste Grund ist der, dass unter der Vor- aussetzung des Nützlichkeitsprincips die veränderte Art in die frühern Verhältnisse zurückversetzt, in die ursprüngliche Form zurückfallen müsse, was factisch nicht geschieht; der andere, dass verwandte Arten unter die nämlichen, äussern Verhältnisse gebracht, in die nämliche Art übergehen müssten, da es eben für einen gewissen Kreis morpho- logischer und physiologischer Ausbildung und für einen Complex fremder Einflüsse nur eine nützlichste Form geben könne. Uns scheint weder die eine noch die andere Folgerung nothwendig. ßücksichtlich des ersten Grundes sieht mau nicht ein, wesshalb nicht eine andere aus der neuen hervorgehende Variation besser als die ursprüngliche den alten Verhältnissen entsprechen sollte, da jeder Organismus unter den bestehenden Verhältnissen als einer Vervollkommnung fähig gedacht werden kann, im andern Falle aber wird man zugestehen müssen, dass eine Anpassung nach verschiedenen Richtungen gleich vortheilhafte Abänderungen zu erzeugen vermag. Unzulänglichkeit der Ixatural-Selection als ausschliessliches Erklärungsprincip. 101 Von weit grösserer Bedeutung ist ein Moment der Nägel i 'sehen Betrach- tung, welches in der That die Unzulänglichkeit der Natural-Selection als aus- schliessliches Erklärungsprincip darzuthun geeignet erscheint, nämlich die als Gonsequenz des Darwinismus abzuleitende Beschaffenheit der ursprünglichen Lebewesen. Im Anfange konnte es nur wenige Arten einfacher aus Proto- plasma und Sarcode bestehender Organismen von einzelligen Protophyten und Protozoen geben. Bei der Beschränktheit der Goncurrenz, bei der Gleichmässig- keit der äussern Bedingungen, auf der ganzen Erdoberfläche fehlte es an Hebeln, welche die Entstehung nützlicher Abänderungen bedingen mussten. Jedenfalls wird hiermit eine sehr dunkle und offenbar die schwierigste Frage der ganzen Descendenzlehre berührt, auf welche eine nur sehr unvollständige Antwort gegeben werden kann. Wenn wir auch keineswegs mit Nägeli darin einver- standen sein können , dass die Nützlichkeitslehre überhaupt nicht zu erklären vermöge , warum zusammengesetztere und höher organisirte Wesen sich ent- wickelten, so müssen wir, die grosse Uebereinstimmung und Einförmigkeit der ursprünglichen einfachen Lobewesen zugestanden, immerhin den Mangel aus- reichender und geeigneter Hebel zugestehn , um die Möglichkeit für die Ent- wicklung der grossen Mannichfaltigkeit höher organisirter Wesen einzusehn. Mit Rücksicht auf den erstem Punkt bemerkt Darwin vollkommen zutreffend, dass schon die beständige Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl die Neigung zur progressiven Entwicklung bei organischen Wesen zu erklären vermöge, denn die beste Definition, welche jemals von einem hohen Massstabe der Organisation gegeben wurde, ist die, dass dies der Grad sei, bis zu welchem Theile specialisirt oder verschiedenartig geworden sind. Und die natürliche Zuchtwahl strebt diesem Ziele zu, insofern hierdurch die Theile in den Stand gesetzt werden, ihre Function wirksamer zu verrichten. Dagegen setzt die Wirkung der natürlichen Zuchtwahl , als deren Folge eine mit Arbeitstheilung verbundene Special isirung der Organisation als für die Erhaltung vortheilhaft keineswegs ausgeschlossen ist, eine bereits vorhandene Mannichfaltigkeit im Bau und in der Lebensweise der Organismen voraus, wie sie die ausschliessliche Existenz von wenigen und sehr einfach gestalteten Arten wenn auch unendlich zahlreichen Lebewesen unter gleichförmigen äussern Nalurbedingungen nicht zu bieten vermag. Hier bleibt freilich dem subjectiven Ermessen und der individuellen Anschauung ein grosser Spielraum, und es wird lediglich zur Gluuboissache, der natürlichen Zuchtwahl einen grösseren oder beschränkteren Einfluss einzuräumen. Aus diesem sowie aus einem früher dargelegten Grunde möchten wir um so mehr die Unzulänglichkeit der natürlichen Zuchtwahl und der auf dieselbe gegründeten Nützlichkeitstheorie als ausschliessliches Erklärungsprincip aner- kennen, als es mit ihrer Hülfe unmöglich ist, die Nothwendigkeit der bestimmten in den zahllosen mannichfaltigen Abstufungen der Organisation und Besonder- heiten des Systems ausgesprochenen Richtung des grossen Entwicklungsgesetzes zu verstehen. Daher erscheinen die von Seiten ausgezeichneter Forscher an- gestrengten Versuche begreiflich , die offenbar vorhandene grosse Lücke durch ein anderes Erklärungsprincip' auszufüllen, nur wird es leider bei näherer Be- trachtung sogleich ersichtlich, dass alle bisherigen Versuche der Art einer wahren und positiven Grundlage ermangeln und weiter nichts als Umschreibungen 102 Nägeli's Vervollkommnungstheorie. unerklärter Verhältnisse enthalten. Oben an steht die von Nägeli aufgestellte Vervollkommnuncistheorie , welche die Annahme fordert, dass die individuellen Veränderungen nicht unbestimmt, nicht nach allen Seiten gleichmässig, sondern vorzugsweise und »mit bestimmter Orientirung« nach einer zusammengesetzteren vollkommeneren Organisation zielen, dass der Abänderungsprocess wie nach einem bestimmten Entwicklungsplane , wenn auch ohne übernatürliche Einwir- kung , so doch durch eine dem Organismus immanente Tendenz der Vervoll- kommnung geleitet werde. Neben der natürlichen Züchtung, welche gewisser- massen als Gorrektiv thätig sei und die Ausbildung der physiologischen Eigen- thümlichkeiten erkläre, müsse ein Vervollkommnungsprincip vorausgesetzt werden, welches die Gestaltung der morphologischen Charaktere beeinflusse. Man sieht jedoch alsbald ein, dass Nägeli bei vollkommen scharfer und richtiger Erkenntniss der vorhandenen Lücke , anstatt einer diese letztere be- seitigenden Erklärung nichts als eine Phrase einführt, deren Aufnahme mit der Vorstellung verknüpft ist, als sei mit derselben etwas einer Erklärung Aehnliches gewonnen. In der That aber ist der Ausdruck Vervollkommnungstendenz und Vervollkommnungstheorie nichts anders als die Uebertragung der in früherer Zeit so üblichen und missbrauchten Phrase des Bildungstriebes oder nisus for- mativus von der individuellen Entwicklungsgeschichte auf die Phylogenie. Gleiches gilt von dem Principe der »bestimmt gerichteten Variation« oder der Entwicklung aus »inneren Ursachen« , wie wir sie in den Schriften von Askenasy^) und A. Braun ^) ausgesprochen finden, von Forschern, welche über die Berechtigung der Descendenzlehre ebenso übereinstimmen , als sie mit Darwin die Form Verwandtschaft der Arten auf gemeinsame Abstammung zurückführen. Für einige Naturforscher liegt die Hauptschwierigkeit in der Vorstellung, welche für Varietät und Art eine unübersteigliche Kluft voraussetzt. Dieselben erkennen theilweise die Wirkung der natürlichen Zuchtwahl an, gestehen sogar zu, dass der Darwinismus in den klimatischen Varietäten thatsächlich erwiesen sei, berufen sich aber stets auf den Artbegriff und die durch denselben bezeich- neten Grenzen der Formbeständigkeit, welche niemals überschritten würden, so weit die Beobachtung reiche. Wenn wir uns indessen an die bereits früher erörterten Schwierigkeiten für die Bestimmung des Artbegriffes erinnern und aus der faktischen Unmöglichkeit, zwischen Art und Varietät eine scharfe Grenz- linie zu ziehen, die richtige und noth wendige Schlussfolgerung ziehen, so wird dieser Einwand die vermeintliche Bedeutung verlieren. Der durch direkte Beobachtung des Uebergangs einer lebenden Art in eine zweite zu führende Beweis ist ja schon durch die Selectionstheorie selbst ausgeschlossen, so dass die Argumentation, welche aus der mangelnden direkten Beobachtung der Um- wandlung diese überhaupt widerlegt zu haben glaubt, keiner weitern Zurück- weisung bedarf^). Die empirische Begründung für die Zulässigkeit derSchluss- 1) Askenasy, Beiträge zur Kritik der Darwin'schen Lehre. Leipzig. 1872. 2) A. Braun, lieber die Bedeutung der Entwicklung in der Naturgeschichte. Berlin. 1872. 3) Geht man freilich, wie z. B. Wigand, den zahlreichen Ergebnissen der neuern Forschung zum Trotz, von dem BegriflFe der vollkommen selbständigen und unveränderlichen Wahrscheiniichkeitsbeweis aus der Morphologie. 103 folgemng von der Varietät auf die Art liegt vielmehr in dem thatsächlichen Verhältniss zwischen Arten und Varieiäten, wie unter Andern Nägeli treffend erörtert hat. »Die Racen, die auf künstlichem Wege erzogen wurden, verhalten sich ähnlich wie wirkliche Arten , sie haben einen analogen Formenkreis und eine analoge Gonstanz; sie zeigen bei der Bastardbildung ebenfalls eine ver- minderte Fruchtbarkeit und ihre Bastarde sind wie diejenigen der Arten eigen- thümliche Formen, die sonst auf keine andere Weise entstehen können. ■ Ebenso wenig lassen sich die in der Natur vorkommenden Racen von den Arten streng und scharf unterscheiden. Das einzige absolute Merkmal für die Species , die Unveränderlichkeit , wird selbst von denen , die sie in der Theorie annehmen, in der Praxis preisgegeben, indem sie von Mittel formen, von dem Uebergange der einen Species in die andere, von ihrem Ausarten, von ächten oder typischen und von abweichenden Formen einer Art, von bessern und schlechtem Arten sprechen. Diese Ausdrucksweisen sind allerdings der Wirklichkeit vollkommen angemessen , allein sie passen nur zu der Theorie der Veränderlichkeit. Der bisherigen Systematik wairzelte der Begriff der Species in dem Gebiete des Glaubens; er war unzugänglich der wissenschaftlichen Erkenntniss und der Prüfung durch Thatsachen ; er w^ar der Spielball des individuellen Gutfmdens, des Taktes, der Willkühr. Der künftigen Systematik wird er eine wissenschaft- liche Kategorie sein, für die es bestimmte in der Natur zu beobachtende, durch das Experiment zu prüfende Merkmale gibt«. Hier liegt aber der Gardinai- punkt für Jede Transmutationstheorie. Mögen wir uns die Art und Weise, wie die Umbildung erfolgt ist, noch so verschieden denken , mögen wir der natür- lichen Züchtung einen massgebenden Einfluss oder nur die Bedeutung eines Gorrektivs zugestehn , oder auch ihre Wirkung überhaupt bestreiten und all- gemeine Phrasen, wie Umbildung aus Innern Ursachen, plötzlicher oder sprung- weiser Umprägung der Formen an Stelle einer Erklärung setzen, aus alten Arten müssen sich neue gestalten, wenn wir der Descendenz oder Transmutations- lehre überhaupt Berechtigung zugestehen wollen. Wahrscheinlichkeitsbeweis zu Gunsten der Descendenzlehre aus den Ergebnissen der Morphologie. Nennen wir die Transmutation der Art, weil wir sie nicht durch unmittel- bare Beobachtung beweisen können, auch nur eine Hypothese, so besitzen wir für den Werth derselben einen Prüfstein in den Thatsachen und Erscheinungen des Naturlebens. Je besser und befriedigender sich dieselben nach der zu Grunde gelegten Hypothese erklären lassen , um so grösser wird die wissen- Species aus und definirt man demgemäss die Species als den Formenkreis, welcher eine gemeinsame von andern Species verschiedene Abstammung hat, so hat man allerdings ein Bollwerk gegen den Darwinismus, nur dass dasselbe nicht auf den Thatsachen des Naturlebens beruht , sondern eine denselben widersprechende Glaubensäusserung ist. Mit jenem ersten Satze seines gegen Darwin gerichteten Buches überhebt uns der Autor im Grunde schon der weitern Mühe, auf den weitern Inhalt einzugehn. 104 Beweismittel des Systems. schaftliche Berechtigung derselben sein , um so mehr werden wir zu ihrer An- nahme gedrängt werden. Auf diesem Wege lässt sich zunächst darthun, dass die gesammte Wissen- schaft der Morphologie ein langer und eingehender Wahrscheinlichkeitsbeweis für die Richtigkeit der Transmutationslehre ist. Die auf Uebereinstirnmung in wichtigen oder geringfügigen Merkmalen gegründeten Aehnlichkeitsabstufungen der Arten , welche man schon längst metaphorisch mit dem Ausdruck » Ver- wandtschuft«, bezeichnete, haben wie bereits dargelegt wurde zur Aufstellung der systematischen Kategorien geführt, von denen die höchste, Kreis oder Typus , die Gleichheit in den allgemeinsten auf Organisation und Entwicklung bezüglichen Eigenschaften erfordert. Die Uebereinstimmung zahlreicher und mannichfaltiger Thiere in dem allgemeinen Plane der Organisation , wie z. B. der Fische, Reptilien, Vögel und Säugethiere in dem Besitze einer festen die Axe des Körpers durchsetzenden Säule, zu welcher die Gentraltheile des Nerven- systems rückenständig, die Organe der Ernährung und Fortpflanzung bauch- ständig liegen, erklärt sich sehr gut nach der Selections- und Descendenztheorie aus der Abstammung aller Wirbelthiere von einer gemeinsamen die Charaktere des Typus besitzenden Stammform, während die Vorstellung von einem Plane des Schöpfers auf eine Erklärung überhaupt Verzicht leistet. In gleicher Weise gewinnen wir ein Verständniss für die Gemeinsamkeit der Charaktere, durch welche sich die übrigen Gruppen und Untergruppen von der Classe an bis zur Gattung auszeichnen und sehen die Ursache ein, wesshalb wir im Stande sind, eine Subordination aller organischen Wesen in Abtheilungen unter Abtheilungen auszuführen, da die von einem Urahnen abstammenden und abgeänderten Nachkommen bei der fortschreitenden Divergenz der Charaktere und der be- ständigen Unterdrückung der minder divergenten und minder verbesserten Formen in Gruppen und Untergruppen zerfallen müssen. Wie sich aber die Bedingungen der Classification aus der gemeinsamen Abstammung ableiten lassen, so erklären sich auch die Schwierigkeiten derselben aus der Annahme, dass die Charaktere enger Verwandtschaft von gemeinsamen Ahnen vererbt sind, dass die Nähe der Blutverwandtschaft und nicht ein unhehannter Schöpf angs- plan das unsichtbare Band ist, ivelches die Organismen in verschiedenen Stufen der Aehüichkeit verkettet«. Die Systematiker der alten Schule, welche das Ideal eines Systemes in der scharfen Umgrenzung aller Gruppen erkannten, pflegten darüber bittere Klage zu führen, dass sie so oft mit paradoxen Zwischen- formen und unbegreiflichen Uebergangsstufen von der Natur »vexirt« würden Dagegen erscheinen nach der Descendenzlehre die Mängel einer scharf geglie- derten Glassificirung durchaus verständlich. Unsere Theorie fordert sogar die Existenz von Uebergangsfoimen zwischen den Gruppen näherer und entfernterer Verwandtschaft und erklärt aus dem Erlöschen zahlreicher nicht genügend aus- gerüsteter Typen im Laufe der Zeit, dass gleichwerthige Gruppen einen so sehr verschiedenen Umfang haben und oft nur durch ganz vereinzelte Formen repräsentirt sein können , dass wir zuweilen gezwungen sind , für eine einzige noch lebende Art [Amphioxus lanccolutas) oder Gattung {Limulus) eine Gruppe vom Werthe einer Ordnung oder Classe aufzustellen. Beweismittel des Dimorphismus und Polymorphismus. 105 In ähnlicher Weise, wie mit den systematischen Charakteren, die auf nähere oder entferntere Verwandtschaft hinweisen , verhält es sich nun über- haupt mit all' den unzähligen Thatsachen, welche die vergleichende Anatomie (die Wissenschaft, welche als ein Theil der Morphologie die Verschiedenheiten der Organsysteme bis ins Einzelne auf Modifikationen desselben Gesetzes zurück- zuführen strebt und die Abstufungen der natürlichen Gruppen begründet) zu Tage gefördert hat Betrachten wir beispielsweise die Bildung der Extremitäten oder den Bau des Gehirnes bei den Wirbelthieren, so finden wir trotz der grossen, zuweilen reihenweise sich abstufenden Verschiedenheiten eine gemein- same Grundform, die aber in den Besonderheiten ihrer Theile, entsprechend den jedesmaligen Leistungen und Anforderungen der Lebensweise, in den ein- zelnen Abtheilungen auf das Mannich faltigste modificirt und in geringerm oder höherm Masse differenzirt erscheint. Der Flosse der Wale, dem Flügel des Vogels, dem Vorderbeine des Vierfüssler und dem Arme des Menschen liegen nachweisbar dieselben Knochenstücke zu Grunde, dort verkürzt und verbreitert in unbeweglichem Zusammenhang, hier verlängert und nach Massgabe der Ver- wendung in verschiedener Art gegliedert, bald in vollkommener Ausbildung aller Theile , bald in dieser oder jener Weise vereinfacht und theihveise oder völlig verkümmert. Beweismittel des Dimorphismus und Polymorphismus. Als wichtiges Zeugniss für die umfassende Wirksamkeit der Anpassung und für den grossen Erfolg , welchen dieselbe im Laufe der Zeit zu erreichen vermag, sind die Erscheinungen des Dimorphismus und Polymorphismus inner- halb der Formenreihe der gleichen Species hervorzuheben, hn engern Kreis der Arbeiten und Verrichtungen, welche die einzelne Thierart im Naturhaushalt ausführt, verhalten sich keineswegs sämmtliche Individuen untereinander gleich. Vielmehr verrichten häufig einzelne Individuen besondere der Arterhaltung förderliche Leistungen in hervorragendem Ma'^se und zeigen dem entsprechend eigenthümliche Abweichungen in Gestalt und Organisation. Sehr allgemein treten derartige Fornmnterscliiede im Zusammenhange mit der Arbeitstheilung, welche die Funktionen der ursprünglich hermaphroditisch angelegten Geschlechts- organe betroffen hat, bei den getrennt geschlechtlichen Thieren auf. Männchen und Weibchen weichon nicht nur darin ab, dass diese Eier, jene Samen ei-zeugen, sondern zeigen im Zusammenhang in den verschiedenen Leistungen , welche an Eier- oder Samenproduction anknüpfen, noch mannichfache sog. secundäre Geschlechtscharaktere, deren Existenz mit Hülfe der natürlichen Zuchtwahl eine überaus ansprechende Erklärung findet. Wir können daher in gewissem Sinne von einer geschlechtlichen Zuchtwahl reden, durch welche zum Vortheil der Arterhaltung die beiden Geschlcchtsformen im Laufe der Zeit allmählig, sowohl in Besonderheiten der Organisation und Gestalt, als in den Lebensgewohnheiten von einander entfernt wurden. Da das männliche Geschlecht ziemlich all- gemein behufs der Begattung und Befruchtung mehr active Leistungen zu be- sorgen hat , finden wir begreiflich , dass die Männchen den noch geschlechtlich 106 Secundäre Sexualcharaktere. indifferenten Jugendformen gegenüber viel bedeutender umgestaltet sind als die Weibchen, welche das Material zur Bildung und Ernährung der Jungen eiTieugen und die Brutpflege übernehmen. In dem Kampfe zwischen den Männchen um den Besitz der Weibchen werden die am meisten durch die Organisation (Stärke, besonders Waffen zum Festhalten, Stimniproduktion, Schönheit) bevorzugten Individuen siegreich sein, von den Weibchen aber werden im Allgemeinen die- jenigen ihre Aufgabe am besten erfüllen, welche die für das Gedeihen der Nach- kommenschaft besonders günstigen Eigenschaften besitzen. Indessen können auch auf mehr passivem Wege Verschiedenheiten in der Zeitdauer der Ent- wicklung, in der Art des Wachsthums und der Formgestaltung etc. unter den besondern Lebensverhältnissen der Art Nutzen bringen. Die secundären Sexualcharaläere können sich zuweilen in dem Masse steigern, dass sie zu wesentlichen und tiefgreifenden Modifikationen des Organismus, zu einem wahren Dimorphismus des Geschlechtes führen (Darmlose Männchen der Rotiferen^ Zwörgmännchen von BoncUia, Trichosomuni crassicauda). Besonders interessant und bedeutungsvoll ist die Thatsache , dass gerade bei Parasiten der Dimorphismus des Geschlechtes das höchste Extrem erreicht, offenbar im Zusammenhang mit der schmarotzenden Lebensweise und der durch dieselben bedingten, auf beide Geschlechter verschieden einwirkenden Züchtung. Bei vielen parasitischen Krebsen {Siphonostomen) werden solche Extreme von unförmig grossen, der Sinnes- und Bewegungsoi gane , ja der Gliederung des Leibes verlustig gegangenen Weibchen mit winzig kleinen Zwergmännchen fast continuirlich durch zahlreiche Zwischenstufen vermittelt, und es liegen die Beziehungen geradezu auf der Hand , welche als Ursache des Sexualdimorphis- mus gewirkt haben. Der Einfluss günstiger Ernährungsbedingungen, wie sie durch den Parasitismus herbeigeführt werden, setzt die Nothwendigkeit der raschen und häufigen Ortsveränderung herab, erhöht im weiblichen Geschlecht die Produktivität an Zeugungsmaterial und gestaltet die Körperform selbst in der Weise um, dass die Fähigkeit der Locomotion in verschiedenen Stufen herabsinkt und die Organe der Bewegung bis zum völligen Schwunde ver- kümmern. Der gesammte Körper gewinnt durch die enorm vergrösserten mit Eiern erfüllten Ovarien eine plumpe unförmige Gestalt, bildet Auswüchse und Fortsätze, in welche die Ovarien ein wuchern, oder wird unsymmetrisch sack- förmig aufgetrieben , verliert die Gliederung und hiermit die Verschiebbarkeit der Segmente und erfährt eine Rückbildung der Gliedmassen; der schlanke biegsame Hinterleib, welcher beim freien Umherschwimmen die Ortsbewegung wesentlich unterstützt, reducirt sich mehr und mehr zu einem kurzen un- gegliederten Stummel ; das Aussehn solcher Parasiten wird ein so fremdartiges, dass es begreiflich wird, wie man früher eine dieser abnormen Formengruppe, die Lernacen, zu den Eingeweidewürmern, beziehungsweise zu den Mollusken stellen konnte. Aber auch in die Gestaltung des männlichen Thieres greift der Parasitismus, wenngleich nach einer andern Richtung '), mächtig ein. Je mehr das weibliche Geschlechtsthier hinter dem Typus seiner wohlgebauten freilebenden Verwandten 1) Vergl. C. Claus, Die freilebenden Copepoden. 1863. pag. 7 und 8. Sexualdimorphismus der Schmarotzerkrebse. 107 zurückbleibt, um so weiter entfernen sich beide Geschlechter morphologisch von einander, da auch beim Männchen der Einfluss veränderter Lebensbedingungen auf die Form und Organisation umgestaltend einwirkt. Im männlichen Geschlecht setzt jedoch die günstigere und reichere Ernährung keineswegs so unmittelbar das Bedürfniss der Ortsbewegung und die Ausbildung der Bewegungsorgane herab, denn dem Männchen bleibt nach wie vor die Aufgabe activer Geschlechts- thätigkeiten und vor allem die Aufsuchung des Weibchens zur Begattung. Selbst bei einer reducirten und schwerfälligen Locomotion führt hier der Parasitismus weder zur völligen Aufhebung der Gliederung, noch zu jenem unförmigen oder unsymmetrischen Wachsthum, wie wir ein solches bei zahlreichen weiblichen Schmarotzerkrebsen beobachten. Die Quantität der zu producirenden Zeugungs- stoffe, welche im Geschlechtsleben des Weibchens zur Arterhaltung grossen Vortheil bringt und desshalb die Entstehung des unförmig, grossen, plumpen Leibes begünstigen musste, tritt für die Sexualthätigkeit des Männchens um so mehr in den Hintergrund, als eine minimale Menge von Sperma zur Befruchtung bedeutender Quantitäten von Eimaterial ausreicht, hi diesem Zusammenhange kann die extreme Stufe des Parasitismus im männliclien Geschlecht auch bei beschränkter mehr kriechender Locomotion nicht zu einer ungegliederten bizarren Form des mächtig vergrösserten Leibes führen , sondern erzeugt umgekehrt die symmetrisch gebaute Zwerggestalt des Pygmäenmännchens. Diese aber wird selbst durch zahlreiche Zwischenstufen vermittelt. So finden wir unter den Lernaeopoden die Männchen von Achtheres der Grösse nach relativ wenig reducirt, während die echten Zwergmännchen von Lernaeopoda, Anchorella auch der Chondracanihiden winzige Parasiten gleich an dem Hinterleibsende des im Verhältniss riesengrossen Weibchens anhaften. Die Bereitung einer beträchtlichen Menge von Sperma, die eine bedeutende Körpergrösse voraus- setzt , würde hier als eine nutzlose Verschwendung von Material und Zeit im Leben der Art erscheinen und müsste schon durch den Regulator der natür- lichen Züchtung beseitigt werden. Neben dem Dimorphismus der Gesclilechtsthiere tritt in sehr verschiedenen Thiergruppen, am schärfsten ausgeprägt bei den Jnsecten , welche in grossen Gesellschaften , sogenannten Thierstaaten zusammenleben, eine dritte, zuweilen selbst wieder in mehrere differente Formenreihen gesonderte Individuengruppe auf, welche sich bei verkümmerten Geschlechtsorganen nicht fortzupflanzen vermag, dagegen in dem gemeinsamen Stocke die Arbeiten der Nahrungs- beschaffung, Vertheidigung und Brutpflege übernimmt und diesen Thätigkeiten angepasste Besonderheit in Körperbau und Organisation zur Erscheinung bringt. Diese »sterilen Individuen« sind in den Hymenopterenstöcken verkümmerte Weibchen, die sich wiederum bei den Ameisen in Arbeiter und Soldaten gliedern, in den Stöcken der Termiten dagegen durch Reduction der Geschlechtsorgane aus Weibchen und Männchen hervorgegangen. Uebrigens kommen sterile Individuen auch bei Thierarten (Fischen) vor, welche nicht in sog. Thierstaaten zusammenleben und sind in früherer Zeit auch für besondere Arten gehalten und als solche beschrieben worden. Am mannichfaltigsten aber erscheint der Polymorphismus an den zu Thierstöckcn vereinigten Hydroiden, den Siphono- phoren, ausgebildet. 108 Beweismittel der sog. Mimicry. Unter den gleichen Gesichtspunkt Nvürden die zahlreichen Fälle von Dimor- phismus und Pülymorphismus innerhalb des männlichen oder weiblichen Geschlechts derselben Art zu subsummiren sein. Dimorphe Weibchen wurden beispielweise bei Insekten beobachtet , z. B. bei malayischen Papilioniden (P. Memnon, Famnon, Onncnns), bei einigen Hydroporus und Dytiscitsaxien^ sowie bei der Neuroptcroi^-aMnn^ Neurotemi s. In der Regel bietet hier die eine weibliche Form eine nähere Beziehung in Gestalt und Farbe zu dem männlichen Thiere, dessen Eigenthümlichkeit sie angenommen hat. In andern Fällen freilich haben die Verschiedenheiten mehr Beziehung zu Klima und Jahreszeit (Saisondimorphi.>jnms der Schmetterlinge) und betreffen auch die männlichen Thiere, oder sie stehen im Zusammenhang mit der verschiedenen Form der Fortpflanzung (Parthenogenese) und führen zu den Erscheinungen der Iletero- gonic {Ühermcs, Fhylloxcra , Aphis). Viel seltener treten zwei verschiedene Formen von Männchen mit ungleicher Gestaltung der zur Begattung bezüglichen secundären Sexualcharaktere auf, wie die durch Fritz Müller bekannt gewor- denen »Riecher« und »Packer« einer Scheerenassel [Tanais diibius). Endlich kommen auch bereits im Larvenlebcn Fälle von Dimorphismus vor, wie z. B. bei Schmetterlingsraupen und Puppen, zum Beweise, dass in allen Zuständen des Lebens die Anpassung verändernd und umgestaltend auf den Organismus einwirkt. Beweismittel der sog. Mimicry. Eine andere Reihe von Erscheinungen , welche wahrscheinlich auch' auf nützliche Anpassung zurückzuführen ist, betrifft die sog. Nachäffung oder Mimicry. Dieselbe beruht darauf, dass gewisse Thierformen andere sehr ver- breitete und durch irgend welche Eigenthümlichkeiten vortheilhaft geschützte Arten in Form und Färbung zum Verwechseln ähnlich sehen, als wenn sie die- selben copirt hätten. Es schliessen sich die Fälle von Mimicry, die vornehmlich durch Bates und Wallace bekannt geworden sind, an die so verbreitete und bereits oben erwähnte schützende Aehnlichkeit, das heisst Uebereinstim- mung vieler Thiere in Färbung und Körperform mit Gegenständen der äussern Umgebung, unmittelbar an. So z. B. wiederholen unter den Schmetterlingen gewisse Leptaliden bestimmte Arten der Gattung Hcliconiiis , welche durch einen gelben unangenehm riechenden Saft vor der Nachstellung von Vögeln und Eidechsen geschützt zu sein scheinen , in der äussern Erscheinung und in der Art des Fluges und theilen mit den nachgeahmten Arten Aufenthalt und Standort. Die vollständige Parallele finden wir in den Tropen der alten Welt, wo die Danaidcn und Acraeiden von Papilioniden copirt werden {Dunais niavins, Fapilio hippocoon — Danais echeria, Papilio ccnea — Acraea gea, Faiwpuca hirce). Sehr häufig sind ferner Fälle von Mimicry zwischen Insekten verschiedener Ordnungen. Schmetterlinge wiederholen die Form von Hyme- nopteren , welche durch den Besitz des Stachels geschützt sind {Sesia homhyli- formis - Bond)Hs hortorum etc.) , ebenso gleichen gewisse Bockkäfer , Bienen und Wespenarten {Charis melipona, Odontocera odyneroides), die Orthopteren- Beweismittel der rudimentären Organe. 109 gattung Condylodera triconäyloiäes von den Philippinen einer Cieindelagattung {Tricondyla). Zahlreiche Dipteren zeigen Form und Färbung von stechenden Sphegiden und Wespen. Auch bei Wirbelthieren (Schlangen und Vögeln) sind einzelne Beispiele von Mimicry bekannt geworden. Beweismittel der rudimentären Organe. Auch das so verbreitete Vorkommen rudimentärer Organe, welches der Schöpfungslehre räthselhaft bleibt , erklärt sich nach der Selectionstheorie in befriedigender Weise aus dem Nichtgebrauch. Durch Anpassung an besondere Lebensbedingungen sind die früher arbeitenden Organe ganz allmählich oder auch wohl plötzlich ausser Function gesetzt und in Folge der mangelnden Uebung im Laufe der Generationen immer schwächer geworden bis zur totalen Verkümmerung und Rückbildung (Parasiten). Dass die rudimentären Organe im Haushalte des Organismus überhaupt nutzlos ^) wären, lässt sich durchaus nicht für alle Fälle behaupten, im Gegentheil haben dieselben oft eine andere wenn auch schwierig nachweisbare Nebenfunction (der primären Function gegenüber) für den Organismus gewonnen. So treffen wir z. B. bei einigen Schlangen (Riesenschlangen) zu den Seiten des Afters kleine mit je einer Klaue versehene Hervorragungen, AfterJdauen, an. Dieselben entsprechen abortiv gewordenen Extremitätenstummeln und dienen nicht etwa wie die Hinterbeine zur Unterstützung der Locomotion , son- dern sind wenigstens im männlichen Geschlecht Hülfswerkzeuge der Begattung. Die Blindschleichen besitzen trotz des Mangels von Vorderbeinen ein rudimen- täres Schultergerüst und Brustbein vielleicht im Zusammenhang mit dem Schutz- bedürfniss des Herzens oder eines Nutzens bei der Respiration. Wenn wir sehen, dass sich im Foetus vieler Wiederkäuer obere Schneidezähne entwickeln , die jedoch niemals zum Durchbruch gelangen, dass die Embiyonen der Bartenwale in ihrem Kiefer Zahnrudimente besitzen, die sie bald verlieren und nie zum Zerkleinern der Nahrung gebrauchen , so liegt es weit näher , diesen Gebilden eine Bedeutung für das Wachsthum der Kiefer zuzuschreiben, als sie für durch- 1) Oft erscheinen uns auf den ersten Blick Organstummel unnütz, während wir bei näherer Betrachtung ihren Nutzen einsehen oder wenigstens wahrscheinlich machen können, wie bei den Afterklauen der Riesenschlangen, dem Brustbeinrudiment der Blind- schleiche, den Zahnrudimenten im Embryonalleben der Wiederkäuer und Wale. In andern Fällen sehen wir den Nutzen rudimentärer Theile nicht ein, wie z. B. bei dem unter der Haut verborgenen Augenrudiment der Höhlenbewohner und sind Ue&shalb geneigt, das Vorhandensein derselben schlechthin für unzweckmässig zu erklären, ver- gessen dann aber ganz, abgesehen von der Un Vollkommenheit unserer Einsicht in die verwickelten Verhältnisse der Organbeziehungen, dass in der natürlichen Züchtung neben der Anpassung auch die Vererbung eine Rolle spielt und die völlige Beseitigung gewisser Charaktere sehr schwierig, unter Umständen vielleicht unmöglich macht. Wir müssen daher in solchen Fällen folgerichtig in der Thatsache der Rückbildung und Verküumierung die Zweckmässigkeit erkennen und düi-fen nicht etwa in dem Vorhandensein des Restes eine Unzweckmässigkeit suchen, selbst wenn derselbe in seltenen Ausnahmsfällen (Pro- cessus vermiformis) dem Organismus geradezu verderblich werden könnte {Dysteleologie!) 110 Beweismittel der Entwicklungsgeschichte. aus nutzlos zu halten. Die Flügelrudimente des Pinguins werden als Ruder verwendet, die der Strausse zur Unterstützung des Laufes und wohl als Waffen zur Vertheidigung , die Flügelstummel des Kiwis dagegen scheinen uns be- deutungslos. In anderen Fällen sind wir nicht im Stande, irgend welche Function und Bedeutung im rudimentären Organe nachzuweisen. So z. B. sehen wir den Nutzen nicht ein , welchen von der Haut bedeckte Augenrudimente unter- irdisch lebenden Thieren gewähren, da sie niemals sehen können, wenngleich hier wie in andern ähnlichen Fällen die Anschauung nahe liegt , dass die Er- haltung des wenn auch noch so sehr reducirten Organes unter veränderten Lebensverhältnissen für neue Anpassungen bedeutungsvoll werden kann. Gleiches gilt von den Zitzen der männlichen Brust, von den Muskeln des menschlichen Ohres u. a. m. Uebrigens wird man, da der Nutzen der Eigen- schaften von dem Princip der natürlichen Züchtung gefordert wird, diesen schon in der Reduction des nicht gebrauchten Organs erkennen und auf die Erschei- nmujen der Vererbung, des conservativen Faktors der natürlichen Züchtung als Hindcrniss für die i'öZ%6; Beseitigung des Ueberrestes hinzuweisen berechtigt sein. Beweismittel der Entwicklungsgeschichte. Auch die Resultate der EntwicJduufjsgeschichte d. h. der individuellen Entwicklung vom Ei bis zur ausgebildeten Form, in welcher die moderne Forschung schon seit Jahrzehnten den Schlüssel zum Verständniss der Systematik und vergleichenden Anatomie zu suchen gewohnt ist, stimmen durchaus zu den Voraussetzungen und Schlüssen der Darwin 'sehen Selections- und Bescendenz- lehre. Schon die Thatsache, dass die zu einem Typus gehörigen Thiere in der Regel sehr ähnliche, aus derselben Anlage hervorgegangene Embryonen haben, und dass der Verlauf der Entwicklungsvorgänge überhaupt — von einigen bemerkenswerthen Ausnahmen abgesehen — eine um so grössere Ueberein- stimmung zeigt, je näher die systematische Verwandtschaft der ausgebildeten Formen ist, unterstützt die Annahme gemeinsamer Abstammung und die Vor- aussetzungen verschiedener Abstufungen der Blutsverwandtschaft in hohem Grade. Sind in der That die engern und weitern Kreise, welche systematischen Gruppen entsprechen, genetisch auf nähere und entferntere Grundformen zu beziehen , so wird auch die Geschichte der individuellen Entwicklung um so mehr gemeinsame Züge enthalten, je näher sich die Formen der Abstammung nach stehen. Freilich gibt es einzelne bemerkenswerthe Ausnahmen von diesem im Allgemeinen gültigen Gesetze , aber auch diese werden bei näherer Betrachtung zu mächtigen Stützen der Darwin'schen Lehre. Wir haben nicht selten die Thatsache zu constatiren, dass die nächsten Verwandten in ihrer individuellen Entwicklung einen differenten Gang nehmen, indem sich die einen mittelst Metamorphose oder gar Generationswechsel , die andern in directer Gontinuität ohne provisorische Larvenstadien ausbilden und beiden Entwicklungsweisen nicht unbeträchtliche Abweichungen der Embryonal- bildung parallel gchn(Verschiedene Quallengattungen. — Distomeen, Polystomeen. Anpassung der Larvenformen. 111 — Süsswasserkrebse, Marine Decapoden etc.)- Indessen haben wir schon früher solche Abweichungen zu erklären versucht und die directe Entwicklung als secundäre, aus der Metamorphose hervorgegangene Form abgeleitet. Andererseits finden wir oft, dass bedeutender abweichende und unter sehr verschiedenen Existenzbedingungen stehende Thiere in ihrer postembryonalen Entwicklung bis zu einer h'ühern oder spätem Zeit ausserordentlich überein- stimmen (Frei lebende Copepoden, Schmarotzerkrebse, Cirripedien). Diese können aber wiederum, wofür dasselbe Beispiel Geltung hat, in der Bildungsweise des Fötus innerhalb der Eihüllen differiren, indem bei den einen der Embryonalleib in allseitiger Begrenzung, bei den andern von einseitig angelegtem Primitiv- streifen aus seine Entstehung nimmt. Auch diese Fälle aber erklären sich aus den im Einzelnen abzuleitenden Ei-scheinungen der Anpassung , die nicht nur in dem Stadium der geschlechtsreifen Form , sondern in jeder Entwicklungs- periode des Lebens ihren Einfluss ausübt und Veränderungen bewirkt, die sich in correspondirenden Altersstufen vererben. Die Erscheinungen der Metamorphose liefern zahlreiche Belege für die Thatsache, dass die Anpassungen der Jugendformen an ihre Lebensbedingungen ebenso vollkommen als die des reifen Thieres sind; durch dieselben wird es sehr wohl verständlich , wesshalb zuweilen Larven mancher zu verschiedenen Ordnungen gehörigen Insecten unter einander eine grosse Aehnlichkeit haben, die Larven von hisecten derselben Ordnung dagegen einander unähnlich sein können. Wenn sich im Allgemeinen in der Entwicklung des Individuums ein Fortschritt von einfacherer und niederer zu complicirterer, durch fortgesetzte Arbeitstheilung vollkommenerer Organisation ausspricht — und wir werden zu diesem Vervollkommnungsgesetz der individuellen Entwicklung in dem grossen Gesetz fortschreitender Vervollkommnung für die Entwicklung der Gruppen eine Parallele kennen lernen — so kann doch in besondern Fällen der Entwicklungs- gang zu mannichfachen Rückschritten führen, sodass wir das reife Thier für tiefer stehend und niederer organisirt erklären als die Larve. Auch diese als ^regressive MetamorphoseGesetz der circumpolaren Vertheilung des Lebens in Zonen« die Unterscheidung von 8 Gebieten vorgeschlagen. 1. Arctisches Reich. 2. Nördlich gemässigtes Reich. 3. Amerikanisch- tropisches Reich. 4. Indo-afrikanisch tropisches Reich. 5. Süd-amerikanisch tropisches Reich. 6. Afrikanisch gemässigtes Reich. 7. Antarktisches Reich. 8. Australisches Reich. 116 Die sechs geographischen Regionen nach Wallace. Bezüglich des relativen Reichthums der einzelnen Regionen und ihrer Ein- theilung in Unterregionen hat Wallace die nachfolgenden Tabellen gegeben. Relativer Reichthum der sechs Regionen. Wirbelthiere. Faniilien. Eigen- thüm- liche Familien. Säugethiere. Eigen-! Pro- bat- thüml. cent- tun- Gat- ver- tun- hält- gen. niss. Vögel. lEigen-^ Pro- Gat- thüuil.l cent- Gat- I ver- tun- häit- gen. niss. tun- gen. Palaearktische Aethiopische Indische (Orientalische) Australische Neotropische Nearktische 136 3 100 35 35 174 57 174 22 140 90 64 294 179 164 12 118 55 46 340 165 141 30 72 44 61 298 189 168 44 130 103 79 683 576 122 12 74 24 32 169 52 33 60 48 64 86 31 Tabelle der Regionen und Subregionen. Regionen. Subregionen. Bemerkungen, I. Palaearktische. II. Aethiopische. III. Orientalische. IV. Australische. V. Neotropische. VI. Nearktische. 1. Nord-Europa. 2. Mittel-Meer. 3. Sibirien. 4. Manschurei (Japan) 1. Ost- Afrika. 2. West-Afrika. 3. Süd-Afrika. 4. Äladagascar. 1. Hindostan (Gen - tral-Indien). 2. Ceylon. 3. Indo-China (Hima- laya). 4. Indo-Malayische. 1. Austro-Malayische. 2. Australien. 3. Polynesien. 4. Neu-Seeland. 1. Chile (südl. gemäs- sigt-amerikanische) 2. Brasilien. 3. Mexico (tropisches Nordamerika). 4. Antillen. 1. Galifornien. 2. Felsengebirge. 3. Alleghany (östlich vereinigte Staaten). 4. Ganada. Uebergang zur äthiopischen. Uebergang zur nearktischen. Uebergang zur orientalischen. Uebergang zur paläarktischen. Uebergang zur äthiopischen. Uebergang zur paläarktischen. Uebergang zur australischen. Uebergang zur orientalischen. Uebergang zur neotropischen. Uebergang zur australischen. Uebergang zur nearktischen. Uebergang zur neotropischen. Uebergang zur paläarktischen. Vertheilung der Meeresbewohner. 117 Die Schranken der unterschiedenen Regionen stellen sich als ausgedehnte Meere, hohe Gebirgsketten oder Sandwüsten von grosser Ausdehnung dar und sind selbstverständlich keineswegs für alle organische Erzeugnisse Barrieren vom Werthe absoluter Grenzen , sondern gestatten für diese oder jene Gruppen Uebergänge aus dem einen Gebiete in das andere. Die Hindernisse der Aus- und Einwanderung erscheinen zwar hier und da für die Jetztzeit unübersteiglich, waren aber gewiss in der Vorzeit unter andern Verhältnissen der Vertheilung von Wasser und Land von der Gegenwart verschieden und für manche Lebens- formen leichter zu überschreiten. Wenn man schon seit langer Zeit für ziemlich abgeschlossene Verbreitungsbezirke den Ausdruck Schöpfungscentra gebraucht hat — wofür man freilich passender mit Rütimeyer die Bezeichnung Ver- breitungscentra anwenden sollte — so liegt die Vorstellung von dem endemischen Auftreten bestimmter typischer Artengruppen und der allmähligen Ausbreitung ') derselben bis zu den Grenzen des betreffenden Gebietes zu Grunde, eine Vor- stellung, welche sehr wohl mit der Lehre von der Entstehung der Arten durch all mahl ige Abänderung harmonirt. Auch für die Vertheilung der ]Meeresbewohner wiederholen sich die näm- lichen Gesetze. Ein Theil der Barrieren für Landthiere, wie die grosse insel- reiche See, kann hier eine Ausbreitung unterstützen , während umgekehrt aus- gedehnte Gebiete von Festland, welche die Ausbreitung der Landthiere begün- stigen, unübersteigliche Schranken herstellen. Indessen besuchen eine grosse Zahl von Seethieren nur flaches Wasser an den Küsten und werden daher oft mit den Landthieren ihrer Verbreitung nach zusammenfiillen, hingegen an ent- gegengesetzten Küsten ausgedehnter Gontinente sehr verschieden sich verhalten. Beispielsweise differiren die Meeresthiere der Ost- und Westküste von Süd- und Gentralamerika so bedeutend, dass von einer Reihe von Fischen abgesehn, welche nach Günther an den entgegengesetzten Seiten des Isthmus von Panama vor- kommen, nur wenige Thierformcn gemeinsam sind. Ebenso treffen wir in dem östlichen Insclgebiete des stillen Meeres eine von der Westküste Südamerikas ganz abweichende marine Thierwelt. Schreiten wir aber von den östlichen hiseln des stillen Meeres weiter westlich, bis wir nach Umwanderung einer Halbkugel zu den Küsten Afrikas gelangen , so stehen sich in diesem umfang- reichen Gebiete die Faunen niclit mehr scharf gesondert gegenüber. Viele Fisch- arten reichen vom stillen bis zum indischen Meere, zahlreiche Weichthiere der Südseeinseln gehören auch der Ostküste Afrikas unter fast genau entgegen- gesetzten Meridianen an. Hier sind aber auch die Schranken der Verbreitung nicht unübersteiglich, indem zahlreiche Inseln und Küsten den wandernden Meeresbewohnern Ruheplätze bieten. Rücksichtlich des besondern Aufenthalts der Seebewohner unterscheidet man Lüoralthiere, welche an den Küsten wenn auch unter ungleichen Verhältnissen in verschiedener bathymetrischer Aus- breitung am Boden leben, von pelagischen an der Oberfläche schwimmenden Seethieren. Aber auch in bedeutenden Tiefen und am Meeresgrunde existirt ein reiches und mannichfaltiges Thierleben, von dem man erst in neuester Zeit 1) Vergleiche die treffliche Abhandlung von Rütimeyer, Ueber die Herkunft unserer Thierwelt. Basel und Genf. 1867. 118 Weitere Beweisgründe der geographischen Verbreitung. vorzüglich durch die von Nordamerika , Scandinavien und England ausgegan- genen Expeditionen zur Tiefseeforschung nähere Kenntniss gewonnen hat. Anstatt des a priori vermutheten Mangels jeglichen Thierlebens finden selbst in den bedeutendsten Tiefen zahlreiche niedere Thiere der verschiedensten Gruppen die Bedingungen ihrer Existenz. Es sind ausser den niedersten Sarcodethieren aus der Foramini ferengruppe (Globigerinen- schlämm) vernehmlich Kiesel - schwämme , einzelne Korallenthiere , sodann Echinodermen und ürustaceen ') gefunden worden, letztere zum Theil aus niedern Typen aber in gigantischen und häufig blinden Repräsentanten. Auch ist es von ausserordentlichem Interesse, dass die Tietseebewohner an alte in mesozoischen Formationen vertretene Typen insbesondere der Kreide anschliessen zum Beweise der Gontinuität des Leben- digen in den aufeinander folgenden geologischen Formationen bis zur Gegenwart. Weitere Beweisgründe der geographischen Verbreitung. Indessen giebt es eine Reihe von Thier- und Pflanzenarten, welche als Kosmopoliten auf allen Welttheilen vorkommen und andere, die durch scheinbar unübersteigliche Schranken getrennt, verschiedenen Provinzen angehören und an den entferntesten Punkten angetroffen werden. Diese Fälle erklären sich theilweise mit Hülfe der ausserordentlich mannich faltigen, die Verbreitung leicht beweglicher Formen überaus begünstigenden Transportmittel und aus den geographischen und klimatischen Veränderungen, aus den Verschiebungen von Wasser und Land , welche sich nachweisbar in der jüngsten geologischen und auch in älteren Zeiten ereignet haben. Das Vorkommen gleicher Thier- und Pflanzenarten auf hohen Bergen, welche durch weite Tiefländer gesondert sind, die Uebereinstimmung der Bewohner des hohen Nordens mit denen der Schnee- regionen der Alpen und Pyrenäen, die Aehnlichkeit beziehungsweise Gleichheit von Pflanzenarten in Labrador und auf den weissen Bergen in den vereinigten Staaten einerseits und den höchsten Bergen Europa's andererseits scheint auf den ersten Blick die alte Anschauung zu unterstützen, dass die nämlichen Arten unabhängig von einander an mehreren Orten geschaffen worden sein, während die Selections- und Transmutationslehre die Vorstellung in sich einschliesst, dass jede Art nur an einer einzigen Stätte entstanden sein kann und dass die Indi- viduen derselben, auch wenn sie noch so weit getrennt leben, von der ursprüng- lichen Oertlichkeit durch Wanderung sich zerstreut haben müssen. Indessen findet jene Thatsache eine ausreichende Erklärung aus den klimatischen Zu- ständen einer sehr neuen geologischen Periode, in welcher über Nordamerika und Centraleuropa ein arktisches Klima herrschte (Eiszeit) und Gletscher von gewaltiger Ausdehnung die Thäler der Hochgebirge erfüllten. In dieser Periode wird eine einförmige arktische Flora und Fauna Mitteleuropa bis in den Süden der Alpen und Pyrenäen bedeckt haben, die, weil von der gleichen Polar- bevölkerung aus eingewandert, in Nordamerika im Wesentlichen dieselbe gewesen 1) Vergl. besonders Wyville Thomson, The depths of the sea. An accoiit ot the general results of the dredgings cruises of the Procupine and Lightning during the suiuniers 1868, 1869 und 1870. London 1873, sowie ferner die Resultate der Challenger- Expedition von 1874—1876. P'olgen der Eiszeit für die Ausbreitung gleicher Tliierarten. 1 19 sein musste (Rennthier, Eisfuchs, Vielfrass, Alpenhase etc.). Nachdem die Eiszeit ihren Höhepunkt erreicht hatte, zogen sicli mit Zunahme der mittleren Tem- peratur die arktischen Bewohner auf die Gebirge und allmählig immer höher bis auf die höchsten Spitzen derselben zurück , während in die tiefer liegenden Regionen eine aus dem Süden kommende Bevölkerung nachrückte. Auf diese Weise erklären sich aber auch in Folge der Isolation die Abänderungen, welche die alpinen Bewolmer der einzelnen getrennten Gebirgsketten untereinander und von den arktischen Formen auszeichnen, zumal da die besondern Beziehungen der alten Alpenarten, welche schon vor der Eiszeit die Gebirge bewohnten und dann in die Ebene herabrückten, einen Einfluss ausüben mussten. Daher treffen ivir neben vielen identischen Arten mancherlei Varietäten, zweifelhafte und stellvertretende Arten an. Nun aber bezieht sich die Uebereinstimmung auch auf viele subarktische und einige Formen der nördlich-gemilssigten Zone (an den niederen Bergabhängen und in den Ebenen Nordamerikas und Europas), die sich nur unter der Voraussetzung erklärt, dass vor Anfang der Eiszeit auch die Lebewelt der subarktischen und nördlich gemässigten Zone rund um den Pol herum die gleiche w'ar. Da aber gewichtige Gründe mit Bestimmtheit darauf hinweisen, dass vor der Eiszeit während der Jüngern Pliocänperiode, deren Bewohner der Art nach theilweise mit denen der Jetztwelt übereinstimmten, das Klima weit wärmer als gegenwärtig war, so erscheint es in der That nicht unmöglich, dass zu dieser Periode subarktische und nördlich gemässigte Formen viel liöher nach Norden reichten und in dem zusammenhängenden Lande unter dem Polarkreise , welches sich von Westeuropa an bis Ostamerika ausdehnte, zusammentrafen. Wahrscheinlich aber haben in der noch Avärmeren altern Pliocänzeit ^) eine grosse Zahl derselben Thier- und Pflanzenarten die zusammen- hängenden Länder des hohen Nordens bewohnt und sind dann mit dem Sinken der Wärme allmählig in der alten und neuen Welt südwärts gewandert. Auf diese Weise erklärt sich die Verwandtschaft zwischen der jetzigen Thier- und Pflanzenbevölkerung Europas und Nordamerikas, welche so bedeutend ist, dass wir in jeder grossen Classe Formen antreßen, über deren Natur als geographische Rassen oder Arten gestritten wird, ebenso erklärt sich die noch nähere und engere Verwandtschaft der Organismen, welche in der Jüngern Tertiärzeit beide Welttheile bevölkerten. Hinsichtlich derselben bemerkt Rütimeyer über die pliocäne Thierwelt von Niobrara, dass die in den Sandsteinschichten begrabenen Ueberreste von Eiephanten, Tapiren und Pferdearten kaum von den altweltlichen verschieden und dass die Schweine nach ihrem Gebiss zu urtheilen Abkömmlinge miocäner Paläochoeriden sind. Auch die Wiederkäuer, wie Hirsche, Schafe, Auerochsen finden sich in gleichen Gattungen und theilweise in denselben Arten wie in den gleich werth igen Schichten Europas. Nun aber sind auch manche Genera von exquisit altweltlichem Gepräge über den Isthmus von Panama, selbst weit herab nach Südamerika vorgedrungen und daselbst erst kurz vor dem Auflrcten des Menschen erloschen, w^ie die zwei Mammutharten der Gordilleren 1) In der noch älteren Mincänzcit herrschte auf Grönland und Spitzbergen , die damals noch zusammenhingen, ein Klima, wie etwa zur Zeit in Norditalien, was au? den interessanten paläontologischen Funden der Nordpolexpeditionen hervorgeht. 120 Bevölkerung Amerikas. und die südamerikanischen Pferde. Sogar eine Antilopenart und zwei horn- tragende Wiederkäuer {Leptotherium) fanden iiiren Weg bis Brasilien. Heut- zutage sind noch zwei Tapirarten , im Gebiss selbst für G u v i e r 's Auge kaum von den indischen unterscheidbar, zwei Arten von Schweinen, welche den Charakter ihrer Stammform im Milchgebiss noch erkennbar an sich tragen, und eine Anzahl von Hirschen nebst den Lamas, einem erst in Amerika geborenen und spätem Sprössling der eocänen Anoplotherien , -»lebende Ucherreste dieser alten und auf so langem Wege nicht ohne reichliche Verluste an ihren der- maligen Wohnort gelangten Colonie des Ostens«. Auch dürfte man kaum bezweifeln , dass ein guter Theil der Raubthiere, welche im Diluvium von Süd- amerika altweltliche Stammverwandtschaft bewahren, auf demselben Wege dahin gelangten. Die Beutelratten liegen bereits in den eocänen Schichten Europa's begraben und der eocäne Caenopithecus von Egerkingen weist auf die heutigea amerikanischen Affen hin. Ebenso zeigen die altern [nii ordnen) 'Rq?Xq der Nebrasca eine grosse Uebereinstimmung mit tertiären Säugethieren Europas. Dort lebten die Palaeotherien fort , die in Europa nicht über die eocäne Zeit hinausreichten, ferner die dreihufigen Pferde {Anchitherium) ^ von denen die spätem einhufigen Pferde mit Afterzehen (Hipparion) und die jetztlebenden Einhufer ohne Afterzehe abzuleiten sind. Bis in die ältere Tertiärzeit lässt sich der geschichtliche Zusammenhang der die alte Welt und einen grossen Theil Amerikas bevölkernden Säugethiere zurückverfolgen, so dass Rütimeyer die älteste tertiäre Fauna Europas als die Mutterlauge einer heutzutage auf den Tropengürtel beider Welten, allein am entschiedensten in dem massiven Afrika vertretenen echt continentalen Thiergesellschaft betrachtet. Dagegen hat nun freilich neuerdingsMarsh ') das umgekehrte Verhältniss wahrscheinlich gemacht, dass Amerika für die Säugethierfauna gewissermassen der ältere Welttheil ist. Nicht nur, dass hier die paläozoischen Formationen, die wir in Europa von nur geringer Ausdehnung kennen, fast durchaus den Boden zwischen dem Alleghanie- gebirge und dem Mississippi bilden , Amerika war auch längst ein weit aus- gedehnter Gontinent , als Europa sich noch in Form einer vielgetheilten Insel- gruppe darstellte, und auch Afrika und Asien vielfach zertheilt waren. Speciell für die Formationen der Tertiärzeit, deren Abgrenzung von der Kreide in Amerika kaum durchführbar ist, neigt sich Marsh der Ansicht zu, dass die Thierwelt der als Eocän, Miocän und Pliocän unterschiedenen Schichtengruppen etwas älter seien, als die entsprechenden der östlichen Gontinente. Südamerika besitzt aber neben eigenthümlichen Typen von Nagern, zu denen sich die meisten Edentaten gesellen, auch Galtungen von Säugethieren und Vögeln, welche wie die oben genannten Struthioniden und wie die wenigen auch in Südafrika und Südasien auftretenden Edentatengattungen {Orgcteropus, Manis) auf eine einstmalige gemeinsame Golonisirung zugleich von einem süd- lichen Ausgangscentrum , auf einen verschwundenen südlichen Gontinent hin- weisen , von welchem das australische Festland ein Ueberrest zu sein scheint. Von diesem würden möglicherweise die Beulelthiere Australiens und des süd- 1) 0. C. Marsh, Introduction und Succession of Vertebrate life in America. An Address. 1877. Edentaten zur Diluvialzeit in Südamerika. 121 westlichen Malayischen Inselgebietes , die Ameisenfresser und Sehuppenthiere, die Faulthiere und Giärtelthiere, die ausgestorbenen Riesenvögel von Madagascar und Neuseeland und die Struthioniden , auch die Maki's von Madagascar abzu- leiten sein. Auch liegt die Annahme nahe, dass die von dem Ausgangscentrum der nördlichen Halbkugel stammenden Einwanderer, als sie den Boden Süd- amerikas betraten , diesen schon mit den Vertretern einer südwestlichen Thier- welt reichlich besetzt fanden. Wie sich aus den diluvialen Thierresten ergibt, welche in den Knochenhöhlen Brasiliens und dem Alluvium der Pampas gesam- melt worden sind, machen die Edentaten- Arten fast die Hälfte der grossen Diluvialthiere Südamerikas aus und mochten somit im Stande gewesen sein, den später von Norden her eingewanderten Säugethieren so ziemlich das Gleich- gewicht zu halten. Begreiflicherweise rückten auch Glieder der antarktischen Fauna nach Norden empor, und »wie wir noch heute die fremdartige Form des FauUhiers, des Gürtelthiers und des Ameisenfressers in Guatemala und Mexico mitten in einer Thiergesellschatt antreffen, die guten Theils aus noch jetzt in Europa vertretenen Geschlechtern besteht, so finden wir auch schon in. der Diluvialzeit riesige Faulthiere und Gürtelthiere bis weit hinauf nach Norden ver- breitet. Megalomjx Jeffcrsoni und Mylodon Harlemi, bis nach Kentucky und Missouri vorgeschobene Posten südamerikanischen Ursprungs, sind in dem Lande der Bisonten und Hirsche eine gleich fremdartige Erscheinung, wie die Masto- donten in den Anden und Neugranada und Bolivia. Mischung und Durch- dringurig zweier vollkommen stammverschiedener Säugethiergriqypcn fast auf der ganzen ungeheueren Erstreckung heider Hälften des neuen Conlinents bildet überhaupt den hervorstechendsten Charakterzug seiner Thierwelt, und es ist bezeichnend, dass jede Gruppe an Reichthum der Vertretung und an Originalität ihrer Erscheinung in gleichem Masse zunimmt, als wir uns ihrem Ausgangspunkte nähern«. Erwägt man, dass die südliche Wanderung in den vorgeschichtlichen Zeit- perioden auch für die Meeresbewohner Geltung gehabt hat , so wird das Vor- kommen verwandter Arten an der Ost- und Westküste des gemässigtem Theils von Nordamerika, in dem Mittelländischen und Japanesischen Meere (vornehmlich Grustaceen und Fische) verständlich, für das die alte Schöpfungslehre keine Er- klärung zu geben vermag. Das Auftreten gleicher oder sehr nahe stehender Arten in gemässigten Tiefländern und entsprechenden Gebirgshöhen entgegengesetzter Hemisphären erklärt sich aus der durch eine Menge geologischer Thatsachen gestützten An- nahme, dass zur Eizeit, für deren lange Dauer sichere Beweise vorliegen, die Gletscher eine ungeheuere Ausdehnung ^j über die verschiedensten Theile der Erde auf beiden Halbkugeln gewonnen hatten, und die Temperatur über die ganze Oberfläche wenigstens der nördlichen oder südlichen Halbkugel bedeutend 1) Groll hat zu zeigen versucht, dass das eisige Klima vornehmlich eine Folge der zunehmenden Excentricitilt der Erdbahn und der durch dieselbe influirten oceanischen Strömungen sei, dass aber sobald die nördliche Hemisph.äre in eine Kälteperiode ein- getreten, die Temperatur der südlichen erhöht sei und umgekehrt; er glaubt, dass die letzte grosse Eiszeit ungefähr vor 2 10,000 Jahren eintrat und etwa 160,000 Jahre währte. 122 Wechsel der Eiszeit in beiden Halbkugeln. gesunken war. Am Anfange dieser langen Zeitperiode, als die Kälte langsam zunahm, werden sich die tropischen Thiere und Pflanzen nach dem Aequator zurückgezogen, ihnen die subtropischen und die der gemässigten Gegenden, diesen endlich die arktischen gefolgt sein. Wenn wir Groll 's Schluss, dass zur Zeit der Kältezunahme der nördlichen Halbkugel die südliche Hemisphäre wärmer wurde und umgekehrt , als richtig betrachten , so werden während des langsamen Herabwanderns vieler Thiere und Pflanzen der nördlichen Halbkugel die Bewohner der heissen Tiefländer sich nach den tropischen und halbtropischen Gegenden der Avärmern südlichen Hemisphäre zurückgezogen haben. Da be- kanntlich manche tropische Bewohner einen merklichen Grad von Kälte aus- halten können, mochten manche Thiere und Pflanzen, in die geschütztesten Thäler zurückgezogen, auch so der Zerstörung entgangen und in spätem Generationen mehr und mehr den besondern Temperaturbedingungen ange- passt worden sein. Auch die Bewohner der gemässigten Regionen traten, dem Aequator nahe gerückt, in neue Verhältnisse der Existenzbedingungen ein und überschritten zur Zeit der grössten Wärmeabnahme in ihren kräftigsten und herrschendsten Formen auf Hochländern (Gordillcren und Gebirgsketten im Nordwesten des Himalaya's), theilweise vielleicht auch in Tiefländern (wie in Indien) den Aequator. Als nun mit Ausgang der Eiszeit die Temperatur all- mählig wieder zunahm, stiegen die gemässigten Formen aus den tiefer gelegenen Gegenden theils vertical auf Gebirgshöhen empor, theils wanderten sie nord- wärts mehr und mehr in ihre frühere Heimath zurück. Ebenso kehrten die Formen, welche den Aequator überschritten hatten, mit einzelnen Ausnahmen wiederum zurück, erlitten aber theilweise wie jene unter den veränderten Gon- currenzbedingungen geringe oder tiefgreifendere Modifikationen. Nach Dar win wird nun »im regelmässigen Verlaufe der Ereignisse die südliche Hemisphäre einer intensiven Glacialzeit unterworfen worden sein, während die nördliche Hemisphäre wärmer wurde; dann müssten umgekehrt die südlichen temperirten Formen in die äquatorialen Tiefländer eingewandert sein. Die nordischen Formen, welche vorher auf den Gebirgen zurückgelassen worden waren, werden nun herabgestiegen sein und sich mit den südlichen Formen vermischt haben. Diese letztern konnten, als die Wärme zurückkehrte, nach ihrer frühern Heimath zurückgekehrt sein, dabei jedoch einige wenige Formen auf den Bergen zurück- gelassen und einige der nordischen temperirten Formen, welche von ihren Bergen herabgestiegen waren, mit sich nach Süden geführt haben. Wir müssen daher einige Species in den nördlichen und südlichen temperirten Zonen und auf den Bergen der dazwischen liegenden tropischen Gegenden identisch finden. Die eine lange Zeit hindurch auf diesen Bergen oder in entgegengesetzten Hemi- sphären zurückgelassenen Arten werden aber mit vielen neuen Formen zu con- curriren gehabt haben und etwas verschiedenen physikalischen Bedingungen ausgesetzt gewesen sein; sie werden daher der Modifikation in hohem Grade zugänglich gewesen sein und demnach jetzt im Allgemeinen als Varietäten oder als stellvertretende Arten erscheinen. Auch haben wir uns daran zu erinnern, dass in beiden Hemisphären schon fiiiher Glacialperioden eingetreten waren; denn diese werden in Uebereinstimmung mit denselben hier erörterten Grund- sätzen erklären, woher es kommt, dass so viele völlig distinkte Arten dieselben Verbreitung der Süsswasserbewohner. 123 weit von einander getrennten Gebiete bewohnen und zu Gattungen gehören, welche jetzt nicht mehr in den dazwischen liegenden tropischen Gegenden ge- funden werden. So vermag man aus den erörterten Folgen der grossen klima- tischen Veränderungen, welche sich in ganz allmähligem Verlaufe während der sog. Eiszeit zugetragen haben, einigermassen zu erklären, dass auf hohen Gebirgen des tropischen Amerika's eine Reihe von Pflanzenarten aus Europäischen Gattungen vorkommen, dass nach Hook er das Feuerland circa 40— öOBlüthen- pflanzen mit Ländertheilen auf der entgegengesetzten Hemisphäre von Nord- amerika und Europa gemeinsam hat, dass viele Pflanzen des Himalaya und der vereinzelten Bergketten der Indischen Halbinsel auf den Höhen Geylon's und den vulkanischen Kegeln Java's sich wechselseitig vertreten und Europäische Formen wiederholen, dass in Neuholland eine Anzahl Europäischer Pflanzen- gattungen , sogar in einzelnen identischen Arten auftreten und südaustralische Formen auf Berghöhen vonBoi-neo wachsen und überMalacca, Indien bis nach Japan reichen, dass auf den Abyssinischen Gebirgen Europäische Pflanzenformen und einige stellvertretende Pflanzenarten vom Cap der guten Hoffnung gefunden werden, dass nach Hook er mehrere auf den Camer oon Bergen am Golfe von Guinea wachsende Pflanzen denen der Abyssinischen Gebirge und mit solchen des gemässigten Europas nahe verwandt sind. Aber schon vor der Eiszeit müssen sich viele Thicr- und Pflanzenformen über sehr entfernte Punkte der südlichen Halbkugel verbreitet haben, unterstützt theils durch gelegentliche Transportmittel, theils durch die besonderen, von den jetzigen abweichenden Verhältnisse der Vertheilung von Wasser und Land, theils durch frühere Glacial- perioden ; nur so wird man das Vorkommen ganz verschiedener ^) Arten süd- licher Gattungen an entlegenen Punkten, die ähnliche Gestaltung des Pflanzen- lebens an den Südküsten von Amerika, Neuholland und Neuseeland zu begründen vermögen. Verbreitung der Süsswasserbewoliner. Gegen die Theorie gemeinsamer Abstammung mit nachfolgender Ab- änderung durch natürliche Zuchtwahl scheint auf den ersten Blick die Ver- breitungsweise der Süsswasserbewohner zu sprechen. Während wir nämlich mit Rücksicht auf die Schranken des trocknen Landes erwarten sollten , dass die einzelnen Landseen und Stromgebiete eine besondere und eigenthümliche Bevölkerung besässen, finden wir im Gegen theil eine ausserordentliche Ver- breitung zahlreicher Süsswasserarten und beobachten, dass verwandte Formen in den Gewässern der gesammten Oberfläche vorherrschen. Sogar dieselben Arten können auf weit von einander entfernten Gontinenten vorkommen , wie nach Günther der Süss wasserfisch Galaxias attemiatus Tasmanien, Neusee- land, den Falklandsinseln und Südamerika angehört, ein Fall, der wiederum auf ein einstmaliges antarktisches Ausgangscentrum hinweist. Die Phyllopoden- gattungen Estheria und Limnadia finden sich in allen Wclttheilen vertreten. 1) In dem Grade abweichend, dass die Zeit von Beginn der Eiszeit zur Stärke der Abänderung nicht wohl ausgereicht haben kann. 124 Grosse Verbreitung identischer oder nahe verwandter Süsswasserbewohnev. Gleiches gilt von zahlreichen SüsswassermoUusken. Indessen kann man die Verbreitung- von Süsswasserbewohnern theils dem Einflüsse der Niveau Verän- derungen und Höhenwechsel während der gegenwärtigen Periode zuschreiben, theils aus der Wirkung ausserordentlicher Transportmittel erklären. Zu den letztern gehören weite Ueberschwemmungen und Fluthen, Wirbelwinde, welche Fische und Pflanzen und deren Keime von einem Flussgebiet in das andere übertrugen. Mit dieser Erklärungsweise steht im Einklang, dass auf entgegen- gesetzten Seiten von Gebirgsketten, welche schon seit früher Zeit die Wasser- scheide gebildet haben, verschiedene Fische angetroffen werden. Auch die passive Ueberführung von Süsswasserschnecken , Eiern, Pflanzensamen durch flugfähige Wasserkäfer und wandernde Sumpfvögel scheint für die Verbreitung der Süsswasserbevölkerung von grossem Einfluss gewesen zu sein. Endlich können auch vom Meere aus Seethiere in verschiedene Flussgebiete eingetreten sein und sich allmählig an das Leben im süssen Wasser gewöhnt haben. In der That sind wir im Stande, eine Anzahl Süsswasserbewohner von Seethieren abzuleiten, die langsam und allmählig an das Leben zuerst im Brackwasser und dann im süssen Wasser gewöhnt und später theilweise oder vollständig vom Meere separirt wurden. Nach Valenciennes gibt es kaum eine Fisch- gruppe, welche vollkommen auf das Leben in Flüssen und Landseen beschränkt wäre, in vielen Fällen treten sogar die nächsten Verwandten — und gleiches beobachten wir bei zehnfüssigen Krebsen — im Meere und im süssen Wasser auf, in andern Fällen leben dieselben Fische im Meere und in Flüssen {Mugi- loideen, Fleuronectiden, Salmoniden etc.). Von besonderm Interesse aber sind eine Reihe ausgezeichneter Beispiele, welche das Schicksal und die Verän- derungen von Fischen und Krebsen in allmählig oder plötzlich vom Meere abgesperrten und zu Binnenseen umgestalteten Gewässern beleuchten. Von Loven wurden diese für die Thiere des Wenern- und Wetternsees, welche mit denen des Eismeeres eine grosse Uebereinstimmung zeigen, von Malm- green für die des Ladogasees erörtert. Die italienischen Landseen enthalten eine Anzahl von Fisch- und Grustaceenarten , welche den Character von See- thieren des Mittelmeeres, beziehungsweise der Nordsee an sich tragen {Bleunhts vulgaris, Atherina lacustris, Telphusa fluviatdls, Falacmon lacustris = varians, Sphaeroma fossarmn der Pontinischen Sümpfe), so dass der Schluss einer vor- maligen Verbindung mit dem Meere und einer spätem durch Hebung bewirkten Absperrung überaus nahe liegt. Auch in Griechenland, auf der Insel Gypern, in Syrien und Egypten leben in süssen Wassern vereinzelte Grustaceentypen des Meeres {Telphusa fluciatilis, Orchcstia cavimana, Gammarus marinus var. Veneris) und in Brasilien finden wir eine noch grössere Zahl von marinen Grustaceengattungen als Süsswasserbewohner ^) wieder. 1) Nach Martens finden sich dort die Süsswasserkrabben (gewissermassen die altweltlichen Telphusen wiederholend: Trichodactylus quadratus, Sijlviocarcinus panoplus, DUocarcinus multidentatus ; die Süsswasseranomure Aeglcalaevis. Als Makruren werden — abgesehn von den mit dem Hummer so nahe verwandten Astaciden — angeführt* J'alaevion Jamaicensix, spinimanm, forceps, sodann von Asseln Cymothoe Hcnseli. Die Eigenthümliclikeiten der luselbevölkerung. i±j Die Eigentliüniliclikeiten der Inselbevölkerung. Eine andere Reilie von Thatsachen, welche der Theorie gemeinsamer Abstammung mancherlei Schwierigkeiten bieten, jedoch ebenfalls unter einigen Voraussetzungen grossentheils mit derselben im besten Einklang stehen, beti-ifil die Eigenthümlichkeiten der Inselbevölkerung und ihre Verwandtschaft mit der Bevölkerung der nächstliegenden Festländer. Ihrer Entstehung nach haben wir die Inseln entweder als die höchstgelegenen aus dem Meere allmählig oder plötzlich emporgetretenen Gipfel unterseeischer Ländergebiete aufzufassen, an deren Aufbau die Korallen wesentlich betheiligt sein können, oder als Bruch- stücke von Continenten zu betrachten, die erst in Folge säculärer Senkung durch das üborfluthende Meer getrennt wurden. Im letztern Falle werden meistens die nächstgelegenen Continente eine nachweisbare Beziehung bieten, doch ist zuweilen wahrscheinlich, wie bei Madagascar und den Seychellen, dass Inseln einem andern als dem benachbarten und zwar einem längst zerrissenen und geschwundenen Festlande angehörten. Ebenso wenig scheinen die Canari- schen Inseln und die Azoren, denen Landsäuger und Reptilien fehlen, während unter den Insekten flügellose Formen vorwiegen, dem Afrikanischen Gontinent verbunden gewesen zu sein. Nun ist es eine durchgreifende Erscheinung, dass die Inseln eine relativ nur geringe Zahl von Arten enthalten, unter diesen aber oft, wenigstens für bestimmte Gruppen, unverhältnissmässig viele endemische Formen aufzuweisen haben. Nach Darwin erklärt sich diese Thatsache un- gezwungen, insofern Arten, welche in ein neues mehr oder minder isolirtes Gebiet eintreten oder auf einen bestimmten Bezirk abgeschlossen werden, unter den veränderten Bedingungen der Goncurrenz vornehmlich dann Modificationen erfahren müssen, wenn sie nicht durch fortwährendes Nachrücken unver- änderter Einwanderer mit dem Mutterlande in Gontinuität erhalten werden. Zudem werden auf Inseln , welche aus dem Meere emporgetreten sind , nur schwimmende und fliegende oder sonst durch passive Wanderung mittelst der mannichfachen Transportmittel übertragene Formen gefunden werden können, während im andern Falle der Inselbildung zahlreiche Arten der Festlands- bevölkerung zu Grunde gegangen sein müssen. Unter den 26 Landvögeln der Galopagosinseln sind beispielsweise 21 oder gar 23 eigenthümliche Arten, da- gegen gehören von 11 Seevögeln, welche leicht hierher gelangen, nur 2 dieser Inselgruppe ausschliesslich an. Die Vögelfauna der Insel Bermuda, welche gelegentlich von Nordamerikanischen Vögeln besucht wird, zeigt aber nicht eine einzige ihr eigenthümliche Art. Aehnlich verhält es sich mit den Vögeln von Madeira, die theils Afrikanischen theils Europäischen Arten entsprechen, während die Fauna der Landschnecken (nicht aber der Seeschnecken) und Käfer auf dieser Insel eine ganz eigenthümliche ist. Manchen Inseln fehlen gewisse Glassen von Thieren, wie z.B. den Galopagosinseln und Neuseeland die Säugethiere, deren Stelle hier durch die Riesenvögel, dort durch Reptilien ver- treten wird. Ueberhaupt vermisst man auf zahlreichen von dem Gontinent entfernter gelegenen Inseln eigentliche Landsäugethiere, obw-ohl kein Grund vorliegt, die Existenzfähigkeit wenigstens kleinerer Arten in Zweifel zu ziehen, 126 Verwandtschaft der Inselbewohner mit denen des benachbarten Festlandes. dagegen finden sich fast auf jeder Insel fliegende Säugethiere und zwar häufig in ganz besonderen Species. Für die Fledermäuse aber wird die Wanderung durch das Flugvermögen ausserordentlich begünstigt, während die Landsäuge- thiere nicht über weile Meeresstrecken hinüberzukommen vermögen. Merk- würdig ist der allgemeine Mangel von Fröschen , Kröten und Molchen auf fast allen oceanischen Inseln, obwohl eingeführte Batrachier auf einigen derselben so gut fortkonmien, dass sie bald zur Plage werden. Indessen erklärt sich diese Thatsache einigermassen aus der Schwierigkeit, welche der Transport des in Meereswasser rasch absterbenden Laiches bietet. Am wichtigsten erscheint die Verwandtschaft der Inselbewohner mit denen des nächstliegenden Festlandes. Für die Fauna der ausgedehnten australischen Inselwelt wurde von Wallace gezeigt, dass sie durchaus keinen selbstständigen Charakter trage, vielmehr auf den grossen asiatischen Gontinent, sowie zum Theil auf Australien zurückzuführen sei. Von dem erstem sind Sumatra, Borneo, Java nebst Bali östlich von Java nur durch ein seichtes Meer geschieden, in gleicher Weise Neuguinea nebst den benachbarten Inseln von Australien. Dagegen trennt eine weit tiefere Einsenkung des Meeresbodens die beiderseitigen Inselgebiete und zwar in der Weise, dass Gelebes und Lombok der südlichen Gruppe zugehören, während noch die Philippinen auf den asiatischen Gontinent zu beziehen sind. Als losgelöste vielfach zerrissene Endtheile zweier einander genäherter Gontinente werden sie völlig verschiedene Faunen bergen, deren Abgrenzung mit der Trennung der beiden ehemaligen Festländer zusammen- fallen muss. In der That trifft nun dieses in überraschender Weise zu. »Wenn wir die Fauna der nördlichen Inselgruppen betrachten, so finden wir einen überzeugenden Beweis, dass diese grossen Inseln einst dem grossen Gontinent angehört haben müssen und erst in einer sehr jungen geologischen Epoche von ihm getrennt sein können. Der Elephant und Tapir von Sumatra und Borneo, das Nashorn von Sumatra und die ähnliche javanische Art, das wilde Rind von Borneo und die javanische Form, die man so lange für eigenthümlich hielt, von allen weiss man jetzt, dass sie da oder dort auf dem Festland von Südasien vorkommen. Es ist unmöglich, dass einst diese grossen Thiere die Meerengen überschritten , welche jetzt diese Länder trennen und ihre Anwesenheit beweist klar , dass als die Arten entstanden , eine Landverbindung existirt haben muss. Eine beträchtliche Anzahl der kleinen Säuger sind allen Inseln und dem Fest- lande gemeinsam; aber die grossen physikalischen Veränderungen, die vor sich gegangen sein müssen seit der Ablösung und vor dem Untersinken so grosser Strecken haben den Untergang einiger auf verschiedenen Inseln herbeigeführt, und in einigen Fällen scheint Zeit genug zu Artumwandlungen gewesen zu sein. Vögel und Insekten bestätigen diese Ansicht ; denn jede Familie und fast jede Gattung dieser Gmppen, welche man auf einigen Inseln findet, gehören auch dem asiatischen Festlande an, und in einer grössern Anzahl von Fällen sind die Arten völlig gleich«. »Die Philippinen stimmen in vieler Hinsicht mit Asien und seinen Inseln überein, bieten aber einige Abweichungen, welche anzuzeigen scheinen, dass sie in einer frühern Periode abgetrennt wurden und seitdem einer Reihe von Umwälzungen in ihren physikalischen Verhältnissen unter- worfen waren«. (Wallace). Bevölkerung des ostindischen Inselgebiets, Asiens und Australiens. 127 Wenden wir uns nun zu dem übrigen Theil des Archipels, so finden wir, dass alle Inseln östlich von Gelebes und Lombok zumeist eine ebenso aufTRÜende Aehnlichkeit mit Australien und Neuguinea zeigen als die westlichen zu Asien. Es ist bekannt, dass die Naturerzeugnisse Australiens ') von denen Asiens mehr abweichen als die der vier altern Erdtheile von einander. Wirklich steht Australien für sich. Es hat keine Affen, Katzen, Wölfe, Bären oder Hyänen; keine Hirsche oder Antilopen, Schaf oder Rind; weder Elephant noch Pferd, Eichhörnchen oder Kaninchen : kurz nichts von jenen Familientypen der Vier- füsser, die man in jedem andern Theile der Erde findet. Statt dieser besitzt es nur Beutler, Kängurus und Opossums und das Schnabelthier. Auch seine Vogel weit ist fast ganz eigen thümlich. Es besitzt weder Spechte noch Fasanen, Familien die überall sonst vorkommen. Statt derselben hat es die erdhügel- bauenden Fusshühner, die Honigsauger, Kakadus und pinselzungigen Lories, die sonst nirgends leben. Alle diese auffallenden Eigenthümlichkeiten finden sich auchauf den Inseln, welche die südmalayische Abtheilung des Archipels bilden«. »Der grosse Gegensatz zwischen den beiden Abtheilungen des Archipels tritt nirgends so plötzlich in die Augen, als wenn man von der Insel Bali nach Lombok übersetzt, wo die beiden Regionen sich am engsten berühren. In Bali haben wir Bartvögel , Fruchtdrosseln und Spechte ; in Lombok sieht man diese nicht mehr, aber eine Menge von Kakadus, Honigsaugern und Fusshühnern, die ihrerseits wieder in Bali und allen westlichem Inseln unbekannt«. »Reisen wir von Java oder Borneo nach Gelebes oder den Molukken, so ist der Unter- schied noch auffallender. Dort sind die Waldungen reich an Affen , Katzen, Hirschen, Zibethkatzen und Ottern, und man begegnet zahlreichen Formen von 1) Für die Pflanzen und Schmetterlinge trifft die Abgrenzung weniger zu, da die Flora von Neuseeland mit der von Südamerika eine grosse Verwandtschaft zeigt und die Schmetterlinge von Australien und Polynesien so sehr den Character der indischen Falter tragen, dass sie zu der Continental-asiatischen Falterfauna bezogen werden müssen. Auch manche Vögel und Fledermäuäe sind mit denen Ostindiens verwandt. Man erkennt hier deutlich den Einfluss des Flugvermögens als Transportmittel zur Ueberwindung der durch Meerengen gesetzten Schranken. Dagegen sind die eigentlichen Landthiere und schwerfälligen Echsen sowie die Schlangen und Schnecken grossentheils eigenthümliche Formen des Landes, wenn auch mehr oder minder auf die Nachbarschaft ausgebreitet. Die Monotremen gehören aus- schliesslich Tasmanien und der gegenüberliegenden Festlandsküste an. Dagegen erscheint Neuseeland von Australien abgeschlossen und mit einer ganz eigenthümlichen Fauna versehn, die sich bei dem Mangel echt einheimischer Säugethiere, Schlangen und Schild- kröten vornehmlich durch die flügellosen Vögel vom Kiwi bis zu den Moas von Riesen- grösse auszeichnet. Indess ist das Gebiet der flugunfähigen Vögel ein viel grösseres, die Casuare (Casuarius) breiten sich von den Molukken über die polynesischen Inseln nach Neu-Guinea, Neubritanien und dem Nordrand von Australien und die Emu's {Dromaius) selbst bis nach Tasmanien aiis. Andererseits haben Afrika und Südamerika ihre Straussen- gattung. Bezüglich der Vertheilung der Säugethiere Australiens, die mit Ausnahme von 2 möglicherweise einheimischen Nagethiergattungen {Hydromis, Hapolotis) Beutelthiere sind, so erstrecken sich dieselben durch den malayischen Archipel bis nach Gelebes; um- gekehrt gehen Säugethiere des asiatischen Continents über die Sundainseln bis zu den Molukken; auch Rütimeyer leitet die Säugethierbevölkerung der Inseln zwischen Australien und Asien von beiden Continenten ab. 128 Bevölkerung des ostindischen Inselgebiets, Asiens und Australiens Eichhörnchen. Hier — keines dieser Thiere , aber der Kuskus mit dem Greif- schvvanz ist fast das einzige Landsäugethier, ausgenommen die wilden Schweine, die auf allen diesen hiseln vorkommen und — wahrscheinlich in neuerer Zeit eingeführte — Hirsche auf Gelebes und den Molukken«. Unzweifelhaft müssen wir aus diesen Thatsachen den Schluss ziehen, dass die östlich von Java und Borneo gelegenen Inseln im Wesentlichen einen Theil eines frühern australischen oder pacifisclien Gontinents bilden , obschon einige von ihnen vielleicht nie mit ihm im wirklichen Zusammenhange gestanden. Dieser Gontinent muss schon zertrümmert worden sein , nicht nur ehe die westlichen Inseln sich von Asien trennten, sondern wahrscheinlich schon bevor die Südostspitze von Asien aus dem Ocean aufgetaucht war. Denn man weiss , dass ein grosser Theil von Borneo und Java einer ganz jungen geologischen Formation angehört, während diese grosse Verschiedenheit der Arten, in vielen Fällen auch der Gattungen, von den Erzeugnissen der östlichen malayischen Inseln und Australiens , sowie die grosse Tiefe der See, welche sie jetzt trennt, auf eine verhältnissmässig lange Periode der Isolirung schliessen lässt«. (Vergl. Wallace 1. c). »Bezüglich des Verhältnisses der Inseln unter einander ist es interessant zu bemerken , wie ein seichtes Meer immer auf eine neuere Land Verbindung deutet. Die Aru-Inseln, Mysol und Waigiu sowie auch Jolaie stimmen mit Neuguinea in ihren Säugethier- und Vögelarten überein und wir finden , dass sie alle mit Neuguinea durch ein seichtes Meer verbunden sind. In der That bezeichnet die Hundert-Faden-Linie von Neuguinea genau die Verbreitung der wahren Paradiesvögel«. Ein anderes Beispiel in kleinerm Massstabe bieten die Thiere und Pflanzen der Galopagosinseln , welche obwohl einige hundert Meilen vom Festlande ent- fernt, einen durchaus amerikanischen Gharacter tragen, obwohl die geologische Besdiaflfenheit, das Klima und die allgemeinen Lebensbedingungen ganz andere sind. Das vollständig analoge Gegenstück finden wir in den Gap Verdischen Inseln, deren Bevölkerung wiederum ein durchaus afrikanisches Gepräge trägt, ohne jedoch die gleichen Arten zu enthalten. In kleinenn Massstabe wieder- holt sich zuweilen dieselbe Erscheinung auf den einzelnen Inseln derselben Gruppe, deren Bewohner eine grosse Uebereinstimmung zeigen, jedoch distincte nahe verwandte Arten bilden. Auch hat man in einzelnen Fällen eine Be- ziehung nachgewiesen zwischen der Tiefe des Meeres, welches Inseln von ein- ander und vom Festlande trennt und dem Verwandtschaftsgrade der ent- sprechenden Bevölkerungen. Alle diese Verhältnisse erklären sich sehr wohl aus der Annahme stattgefundener Golonisation mit nachfolgender Anpassung und Abänderung. Die Bevölkerung der Inseln , welche vor geraumen Zeiten unter einander und mit dem Festlande zusammenhingen oder durch Hebung aus dem Ocean emportauchten, ist in beiden Fällen auf die des Festlandes zurückzuführen, entweder in Folge der ursprünglichen Gontinuität oder nach- träglicher durch mannichfache Transportmittel unterstützte Einwanderung; sie musste dann mit der Zeit eine um so grössere Zahl eigenthümlicher Abänderungen und Arten bilden, je vollständiger die Isolirung und je länger die Dauer der- selben war. Wahrscheinlichkeitsbeweis aus den Ergebnissen der Paläontologie. 129 Wahrsclieinliclikeitsbeweis aus den Ergebnissen der Paläontologie. Eine dritte grosse Reihe von Thatsachen, durch welche die Lehre von der langsamen Umgestaltung der Arten, die allmählige Entwicklung der Gattungen, Familien, Ordnungen etc. bestätigt wird, ergibt sich aus den Resultaten der geologischen und paläontologi sehen Forsehmig. Zahlreiche und mächtige Gesteinsschichten, welche im Laufe der Zeit in bestimmter Reihenfolge nach einander aus dem Wasser abgelagert wurden, bilden im Vereine mit gewaltigen aus dem feuerflüssigen Erdinnern hervorgedrungenen Eruptivmassen, den sog. vulkanischen und plutonischen Gesteinen, die feste Rinde unserer Erde. Die erstem oder die sedimentären Ablagerungen, sowohl in ihrer ursprünglich meist horizontalen Schichtung als in dem petrographischen Zustand ihrerGesteine durch die Eruptivgesteine mannichfach verändert , enthalten eine Menge von begrabenen zu Stein gewordenen Ueberresten einer vormals lebenden Thier- und Pflanzenbevölkerung , die geschichtlichen Dokumente emes reichen Lebens in den frühern Perioden der Erdentwicklung. Obwohl uns diese sog. Petrefacten mit einer sein- bedeutenden Zahl und grossen Formenmannichfaltigkeit vor- weltlicher Organismen bekannt gemacht, so bilden sie doch nur einen sehr kleinen Bruchtheil der ungeheueren Menge von Lebewesen, welche zu allen Zeiten die Erde bevölkert haben, hnmerhin reichen dieselben zur Erkenntniss aus, dass zu den Zeiten, in welchen die einzelnen Ablagerungen entstanden sind, eine verschiedene Thier- und Pflanzenwelt existirte, die sich von der gegenwärtigen Fauna und Flora um so mehr entfernt, je tiefer die betreffenden Gesteine in der Schichtenfolge liegen, je weiter wir mit andern Worten in der Geschichte der Erde zurückgehn. Untereinander zeigen die Versteinerungen verschiedener Ablagerungen eine um so grössere Verwandtschaft, je näher die- selben in der Aufeinanderfolge der Schichten aneinander grenzen. Jede sedi- mentäre Bildung eines bestimmten Alters hat im Allgemeinen ihre besondern am häufigsten auftretenjlen Gharakterversteinerungen (sog. Leitmuscheln), aus denen man unter Berücksichtigung der Schichten-Folge und des petrographischen Charakters der Gesteine mit einer gewissen Sicherheit auf die Stelle zurück- schliessen kann, welche die zugehörige Schicht in dem geologischen Systeme einnimmt. Zweifelsohne sind die Petrefacten neben der Aufeinanderfolge der Schichten das wichtigste Hülfsmittel zur Bestimmung des relativen geologischen Alters der abgelagerten Bildungen, jedenfalls weit wichtiger, als die Beschaffenheit der Gesteine an und für sich. Wenn allerdings auch in früherer Zeit die Ansicht massgebend war, dass die Gesteine derselben Zeitperiode stets die gleiche, die zu verschiedenen Zeiten abgesetzten dagegen eine verschiedene Beschaflenheit darbieten müssten, so hat man doch neuerdings diese Vorstellung als eine irrige aufgegeben. Die geschichteten oder sedimentären Ablagerungen entstanden zu jeder Zeit unter ähnlichen Bedingungen wie gegenwärtig durch Absatz von thonigem Schlamm, von fein zerriebenem oder gröbermSand, von kleineren oder grösseren Geschieben und Gerollen , durch chemische Niederschläge von kohlensaurem und schwefelsaurem Kalk und Talk, von Kieselhydrat und Eisen- Claus, Zoologie. 4. Auflage. 9 130 Die geologischen Formationen.. oxydhydrat, durch Anhäufung fester Thierreste und Pflanzentheile. Zu festen Gesteinen wie Thon- und Kalksehiefer, Kalkstein, Sandstein, Dolomit und Gon- glommeraten mancherlei Art wurden sie erst im Laufe der Zeit durch Wirkung verschiedener Ursachen, durch den gewaltigen mechanischen Druck aufliegender Massen, durch erhöhte Temperatur, durch innere chemische Vorgänge u. s. w. umgestaltet. Wenn auch in vielen Fällen der besondere Zustand der Gesteine Anhalts- punkte zur Orientirung über das relative Alter bieten mag , so steht es doch fest, dass gleichzeitige Sedimente einen ganz abweichenden petrographischen Charakter zeigen können , während andererseits Ablagerungen aus sehr ver- schiedenen Perioden gleiche oder kaum zu unterscheidende Felsarten gebildet haben. Indessen wurde auch namentlich in früherer Zeit der Werth der Petre- facten für die Altersbestimmung bedeutend überschätzt. Mögen immerhin bei der grössern Gleichförmigkeit von Temperatur und Klima in früheren Zeiten Thier- und Pflanzenarten eine weit allgemeinere Verbreitung gehabt haben als in der Gegenwart, so konnten doch unmöglich sämmtliche Formen über die ganze Erde hin gleichmässig verbreitet gewesen sein. Die Bewohner hoher Gebirge mussten von denen des Tieflands, die Bevölkerung der Küsten von der pelaglschen der hohen See, endlich die der einzelnen vom Meere umgrenzten Ländergebiete untereinander verschieden sein. Die alte Vorstellung, dass gleichzeitige Ablagerungen überall die gleichen Versteinerungen enthalten müssten , konnte sich daher nur so lange aufrecht erhalten, als die geologischen Untersuchungen auf kleine Länderdistrikte be- schränkt blieben. Ebenso wenig vermochte die an jene Vorstellung sich eng anschliessende Anschauung Geltung zu bewahren, dass die einzelnen durch be- stimmte Schichtenfolgen charakterisirten geologischen Abschnitte scharf und ohne Uebergänge abzugrenzen sein. Weder petrographisch noch paläontologisch sind die einzelnen Formationen ^), wie man die Schichtencomplexe eines bestimmten 1) Zur Uebersicht der geologischen Perioden und ihrer wichtigsten Formationen mag die beifolgende Tabelle dienen. Qtiartärzeit. (Diluvial- und Alluvial- formationen). Tertiärzeit. (Kaenozoische For- mationen). Secundärzeit. (Mesozoische For- mationen). Recente Periode (Alluvium, Marine und Süsswasserbildungen). Fost Fliocäne oder Diluvial- Periode (Erratische Blöcke, Eis- zeit, Löss). Plioeän Periode (Subappeninenformation , Knochensand von Eppelsheim etc.). >, Miocän Periode (Molasse. Tegel bei Wien. Braunkohlen in I Norddeutschland). V Eocän Periode (Flysch, Numraulitenformation, Pariserbecken). i Mastrichter Schichten. Weisse Kreide. Oberer Grünsand. Gault. Unterer Grün- sand. Wealden. ( Purbeck - Schichten. Portland - Stein. Kimmeridge Thon. Koral-Rag. Oxford Thon. Great-Oolits. Unter Oolith. Lias. Weisser, Brauner, Schwarzer Jura). Keuper, Muschelkalk (Oberer Muschel- Trias Periode. \ kalk, Gyps und Anhydrit, Wellenkalk. Bunter Sandstein). Jura Periode. \ Schwierigkeit einer scharfen Abgrenzung der Formationen und ihrer üeberreste. 131 Verbreitungsgebietes aus einer bestimmten Zeitperiode benennt, in der Weise geschieden, dass die Hypothese plötzlich erfolgter gewaltsamer Umwälzungen, allgemeiner die gesammte Lebewelt vernichtender Katastrophen heutzutage noch Bedeutung haben könnte. Man wird vielmehr mit Sicherheit behaupten dürfen, dass sowohl das Aussterben alter als das Auftreten neuer Arten keines- wegs mit einem Male und gleichzeitig an allen Enden der Erdoberfläche erfolgte, da gar manche Arten aus einer in die andere Formation hineinreichen, und eine Menge Organismen aus der Tertiärzeit gegenwärtig nur wenig verändert oder gar in identischen Arten fortleben. Wie aber die Zeit, welche man die recente nennt, in ihren Anfängen schwer zu bestimmen und weder nach dem Charakter der Ablagerungen , noch nach dem Inhalt der Bevölkerung scharf von der diluvialen, der sog. Vorwelt zu überweisenden Zeit abzugrenzen ist, so ver- hält es sich auch mit den engern und weitern Zeitperioden vorweltlicher Ent^ Wicklung, welche ähnlich den Abschnitten menschlicher Geschichte zwar auf grosse und bedeutende Ereignisse gegründet, aber doch in unmittelbarer Con- tinuität stehn. Dass dieselben aber nicht plötzliche über die ganze Erdober- fläche ausgedehnte Umwälzungen waren , sondern in lokaler Beschränkung ') einen langsamen und allmähligen Verlauf nahmen , dass die vergangene Erd- geschichte auf einem steten Entwicklungsprocess beruht, in welchem sich die j^ -p ■■ ] \ 'Sechstem , Rothliegendes. — Unterer ( New-red-Sandstone-Permformation. I Steinkohlenformation Englands, Deutsch- lands und Nordamerikas. Kulmformation. V V Kohlenkalkstein). mationen). j Devonische Periode (Spiriferenschiefer , Cypridinenschiefer, Stryngeocephalenkalk etc. — Old-red-Sandstone). Silurische . . . (Ludlow-Wenlock-Caradoc-Schichten etc.) Camhrische . . . (Azoische Schiefer etc.) Thonschieferforniation. , Laurenzische Formation. Archaeische ZeU. ^ Glimmerschieferformation. Aeltere Gneissformation. Nach Professor Ramsay fassen die Formationsgruppen in England eine Mächtigkeit von 72,584 Fuss also beinahe 13'« Englische Meilen und zwar die Formationen der Palaeozoische Zeit 57,154' 1 Secundärzeit 13,190- • 72,584'. Tertiärzeit 2,240' ) 1) »Jede sedimentäre Formation erstreckte sich schon bei ihrer Ablagerung nur über ein räumlich beschränktes Gebiet, beschränkt einerseits durch die Ausdehnung des Meeres- oder Süsswasserbeckens und andererseits durch die ungleichen Ablagerungs- bedingungen innerhalb derselben. Zu derselben Zeit erfolgten an anderen Orten ganz andere, mindestens etwas verschieden gereihte Ablagerungen, d. h. Formationen von gleichem Alter aber von abweichender Zusammensetzung (Parallelbildungen). So sind gleichzeitig Meeres-, Süsswasser- und Sumpft'ormationen aus verschiedenen Gesteinen und mit verschiedenen Petrefakten abgelagert worden, während die Landflächen frei blieben«. Vergl. B. Cotta, die Geologie der Gegenwart. 9* 132 Locale ßeschränkung der Ablagerungen. zahlreichen in der Gegenwart zu beobachtenden Vorgänge durch ihre auf lange Zeiträume ausgedehnte Wiiksamkeit zu einem gewaltigen Gosaminteffekt für die Umgestaltung der Erdoberfläche summirten, hat Lyell durch geologische Gründe in überzeugender Weise dargethan. Die Ursache für die ungleichmässige Entwicklung der Schichten und für die Begrenzung der Formationen haben wir vornehmlich in Unterbrechungen der Ablagerungen zu suchen, die wenn räumlich auch noch so ausgedehnt, doch nur eine lokale Bedeutung hatten. Wäre es möglich gewesen, dass irgend ein Meeresbecken während des gesammten Zeitraums der Sedimentärbildungen gleichmässig fortbestanden und nach Massgabe besonders günstiger Verhältnisse in stetiger Continuität neue Ablagerungen gebildet hätte, so würden wir in demselben eine fortschreitende und durch keine Lücke unterbrochene Reihe von Schichten finden müssen, die wir nach Formationen abzugrenzen nicht im Stande sein würden. Das ideale Becken würde nur eine einzige Formation ein- schliessen, in welcher wir zu allen andern Formationen der Erdoberfläche Parallelbildungen fänden. In Wirklichkeit aber erscheint überall diese ideal gedachte zusanmienhängendc Schichtenfolge durch zahlreiche oft grosse Lücken unterbrochen, welche den oft so bedeutenden petrographischen und paläonto- logischen Unterschied angrenzender Ablagerungen bedingen und Zeiträumen der Ruhe, resp. der wieder zerstörten Sedinientär-Thätigkeitcn entsprechen. Diese Unterbrechungen der lokalen Ablagerungen aber erklären sich aus den stetigen Niveauveränderungen, welche die Erdoberfläche in Folge der Reaktion des feuerflüssigen Erdinhalts gegen die feste Rinde, durch platonische und vul- kanische Thätigkeit , zu jeder Zeit erfahren hat. Wie wir in der Gegenwart beobachten, dass weite Länderstrecken in allmählig fortschreitender Senkung (Westküste Grönlands, Koralleninseln), andere in langsamer saeculärer Hebung (Westküste Südamerikas, Schweden) begrifTen sind, dass durch unterirdische Thätigkeit Küstengebiete plötzlich vom Meere verschlungen werden und durch plötzliche Hebung Inseln aus dem Meere emportauchen, so waren auch in den frühern Perioden Senkungen und Hebungen vielleicht ununterbrochen thätig, um einen allmähligen, seltener (und dann mehr lokal beschränkten) plötzlichen Wechsel von Land und Meer zu bewirken. Meeresbecken wurden in Folge langsamer Aufwärtsbewegung trocken gelegt und stiegen zuerst als Inselgebiete, später als zusammenhängendes Festland empor, dessen verschiedene Ablagerun- gen mit ihren Einschlüssen von Seebewohnern auf die einstige Meeresbedeckung zurückweisen. Umgekehrt versanken grosse Gebiete vom Festland unter das Meer, vielleicht ihre höchsten Gebirgsspitzen als Inseln zurücklassend, und wurden zur Stätte neuer Schichtenbildung. Für die erstem Ländergebiete traten Unter- brechungen der Ablagerungen ein, für die letztern war nach längerer oder kürzerer Ruhezeit der Anfang zur Entstehung einer neuen Formation bezeichnet. Da aber Hebungen und Senkungen, wenn sie auch Gebiete von grosser Aus- dehnung betrafen, doch immer eine lokale Beschränkung besitzen mussten, so traten Anfänge und Unterbrechungen der Formationen gleichen Alters nicht überall gleichzeitig ein, auf dem einen Gebiete dauerten die Ablagerungen noch geraume Zeit fort, während sie auf dem andern schon längst aufgehört hatten, daher müssen denn auch die obern und untern Grenzen gleichwerthiger ünvollständigkeit der geologischen Urkunde. 133 Formationen nach den verschiedenen Localitäten eine grosse Ungleichförmig- keit darbieten. So erklärt es sich auch, dass die übereinander liegenden For- mationen durch ungleich mächtige Schichtenreihen vertreten sind, die übrigens selten vollständig, durch Ablagerungen aus andern Gegenden zu ergänzen sind. Die gesammte Folge der bis jetzt bekannten Formationen reicht indessen nicht zur Herstellung einer vollständigen und ununterbrochenen Skala der Sedimentär- bildungen aus. Es bleiben noch immer mehrfache und grosse Lücken, deren Ergänzung in späterer Zeit von dem Fortschritt der Wissenschaft vielleicht erst nach Bekanntwerden von Formationen, die gegenwärtig von dem Meere be- deckt sind, zu erwarten ist. UnVollständigkeit der geologischen Urkunde. Nach den bisherigen Erörterungen kann sowohl die Gontinuität des Leben- digen als die nahe Verwandtschaft der Organismen in den aufeinander folgenden Zeiträumen der Erdentwicklung theils aus geologischen theils aus paläonto- logischen Gründen als erwiesen gelten. Indessen verlangt die Darwin 'sehe Lehre , nach welcher das natürliche System als genealogische Stammtafel er- scheint, mehr als diesen Nachweis. Dieselbe fordert vielmehr das Vorhanden- sein unzähliger Uebergangsformen , sowohl zwischen den Arten der gegen- wärtigen Lebcwelt und denen der Jüngern Ablagerungen , als zwischen den Arten der einzelnen Formationen in der Reihenfolge ihres Alters, sodann den Nachweis von Verbindungsgliedern zwischen den verschiedenen systematischen Gruppen der heutigen Thier- und Pflanzenwelt, deren Aufstellung und Begren- zung nach Darwin ja nur durch das Erlöschen umfassender Artcomplexe im Laufe der Erdgeschichte zu erklären ist. Diesen Anforderungen vermag freilich die Paläontologie nur in unvollkommener Weise zu entsprechen, da die zahl- reichen und fein abgestuften Varietätenreihen, welche nach der Selectionstheorie existirt haben müssen, für die bei weitem grössere Zahl von Formen in der geologischen Urkunde fehlen. Dieser Mangel, den Darwin selbst als Einwurf gegen seine Theorie anerkennt, verliert indessen seine Bedeutung, \venn wir die Bedingungen näher erwägen, unter denen überhaupt organische Ueberreste im Schlamme abgesetzt und als Versteinerungen der Nachwelt erhalten werden, wenn wir die Gründe kennen lernen, welche die ausserordentliche Ünvollstän- digkeit der geologischen Berichte beweisen und uns ausserdem klar machen, dass die Uebergänge selbst zum Theil als Arten beschrieben sein müssen. Zunächst w-erden wir nur von denjenigen Thieren und Pflanzen Ueber- reste in den Ablagerungen erwarten können, welche ein festes Skelet, harte Stützen und Träger von Weichtheilen besitzen, da ausschliesslich die Hartgebilde des Körpers, wie Knochen und Zähne der Vertebraten, Kalk- und Kieselgehäuse von Mollusken und Rhizopoden , Schalen und Stacheln der Echinodermen , das Ghitinskelet der Arthropoden etc. der raschen Verwesung Widerstand leisten und zu allmähüger Petriücation gelangen. Von zahllosen und besonders niedern Organismen (Niedere Wirbelthiere, Nacktschnecken, Würmer, Quallen, hi- fusorien), welche festerer Skelettheile entbehren, werden wir daher kaum jemals 134 Bedingungen zur Petrification von Landthierüberresten. in dem geologischen Berichte ausreichende Kunde erhalten. Aber auch unter den versteinerungsfähigen Organismen gibt es grosse Glassen , welche nur aus- nahmsweise und durch Zufall Spuren ihrer Existenz hinterlassen haben, und das sind gerade diejenigen Formenreihen, die wir in der Gegenwart am eingehendsten in allen ihren Beziehungen verfolgen können, die Bewohner des Festlandes. Nur dann können von Landbewohnern versteinerte Ueberreste zurückbleiben, wenn ihre Leichen bei grossen Fluthen oder Ueberschwemmungen oder zufällig durch diese oder jene Veranlassung vom Wasser ergriffen und hier oder dort angeschwemmt von erhärtenden Schlammtheilen umgeben werden. Auf diese Weise erklärt sich nicht nur die relative Armuth fossiler Säugethiere , sondern auch der Umstand , dass von vielen derselben und leider gerade den ältesten (die Beutler in dem Stonesfielder Schiefer etc.) fast nichts als der Unterkiefer erhalten ist, der sich nicht nur während der J'äulniss des Leichnams sehr leicht loslöst, sondern auch durch seine Schwere dem Antriebe des Wassers am meisten Widerstand leistet und zuerst zu Boden sinkt. Obwohl es aus diesen und andern Resten erwiesen ist, dass Säugethiere schon zur Jurazeit existirten, so sind es doch erst die eocänen Säugethiere, welche einen klaren Einblick in die Gestaltung und Organisation gestatten. Auch hat man für viele Arten und Artengruppen nur ein einziges oder doch nur wenige Exemplare aufgefunden, obwohl dieselben selbstverständlich in sehr grosser Zahl und Verbreitung existirt haben. Sodann ist aus der Primär- und Secundärzeit nicht eine einzige Knochen- höhle und Süsswasserablagerung bekannt geworden. Günstiger musste sich die Erhaltung für Süsswasserbewohner , am günstigsten für die Seebevölkerung gestalten, da die marinen Ablagerungen den local beschränkten und vereinzelten Süsswasserbildungen gegenüber eine ungleich bedeutende Ausdehnung haben. Nun aber finden keineswegs zu jeder Zeit über die gesammte Ausdehnung des Meeresbodens hin so reichliche Niederschläge statt, dass die zu Boden sinkenden Organismen rasch von Schlammtheilen umschlossen und vor dem Zerfall bewahrt werden. Auch konnten sich überall da, wo Senkungs- und Hebungs- perioden in kürzerer Zeit aufeinander folgten, unmöglich Ablagerungen von längerem Bestände bilden , da die dünnen Schichten, welche sich während der Senkung niederschlugen, bei der spätem Hebung durch die Wirkung der Brandung grossentheils abgespühlt oder ganz zerstört werden mussten. Auf seichtem stetbleibendem Meeresgrunde oder in weiten und seichten Meeren, welche in allmähliger Hebung begriffen sind, werden wohl Ablagerungen von grosser Ausdehnung, aber nicht von bedeutender Mächtigkeit entstehen können, selbst wenn die Niederschläge vor der Zerstörung durch die Wogen gesichert sind. Die Bildung von mächtigen Formationen scheint im Allgemeinen vor- nehmlich unter zwei Bedingungen stattgefunden zu haben , entweder in einer sehr grossen Tiefe des Meeres, zumal unterstützt durch die Wirkung des Windes und der Wellen, gleichviel ob der Boden in langsamer Hebung oder Senkung begriffen ist, — dann aber werden die Schichten meist verhältnissmässig arm an Versteinerungen bleiben, weil bei der relativen Armuth des Thier- und Pflanzenlebens in bedeutenden Tiefen nur Bewohner der Tiefsee zur Verfügung stehen — oder auf seichtem, der Entwicklung eines reichen und mannichfaltifjen Lebens (jünstiDie Existenz von Formenreihen«, sagt Neumayr^), »innerhalb deren jede jüngere Form von der nächst altern nach gewisser Richtung um ein geringes abweicht , bis durch die Summirung dieser kleinen Abweichungen eine grosse Differenz von der ursprünglichen Art hervorgebracht ist, die Existenz solcher Formenreihen führt mit zwingender Nothwendigkeit zur Annahme eines geneti- schen Zusammenhangs«, und weiter: »Eine rationelle Classification der Am- moneen ist nur dann möglich, wenn man die bisher halb unbewusst angewendete Methode der Gruppirung der Arten nach ihrer Abstammung als erstes Grund- princip der ganzen systematischen Behandlung aufstellt und consequent darnach verfährt. Allerdings sind die Schwierigkeiten, Avelche die Lückenhaftigkeit 1) Vergl. Quenstedt, Handbuch der Pefcrefactenkunde. Zweite Aufl. Tübingen. 18(37. 2) Neuniayr, Die Fauna der Schichten mit Aspidoceras Acanthicum. Wien. 1873. pag. 144. l38 Brachiopoden. Valvata multiformis. unserer Kenntnisse diesem Verfahren entgegensetzt, bedeutende, allein sie scheinen mir nicht unüberwindlich ; die bequeme und scheinbar präcise Schei- dung der Gattungen nach scharfen Diagnosen fallt weg und die Sippen ver- schwimmen an ihren Berührungspunkten, allein dieser Nachtheil ist nur ein scheinbarer, denn wo die Uebergänge in der Natur vorhanden sind, kann sich auch die Systematik auf die Dauer nicht über dieselben hinwegsetzen«. Würtem berger hat nun den interessanten Nachweis zu geben versucht, dass die Veränderungen der Ammoneen zuerst an der letzten Windung auf- treten und nachher immer weiter auf die innern Windungen sich ausdehnen, so dass gewissermassen die Schale mit einem altern Formtypus beginnt und dann jene Veränderungen in derselben Weise nach einander aufnimmt , wie dieselben bei der geologischen Entwicklung in langen Zeiträumen aufeinander folgen. Ebenso wie die Ammoniten haben auch die Belemniten durch ihre zahlreichen Formübergänge zur Aufstellung einer grossen Reihe nicht scharf getrennter Arten Veranlassung gegeben. Unter den Brachiopoden , die in der Vorwelt unendlich mannichfaltiger als in der Gegenwart entwickelt waren, ist es vorzugsweise die Gattung Tere- bratula, deren Arten eine ausserordentliche Verbreitung besassen. T. biplicata reicht mit kleinen nicht scharf zu sondernden Varietäten aus dem braunen Jura bis in die Tertiärzeit. Auch sind für die Devonbrachiopoden neuerdings von Kaiser zusammenhängende Formenreihen aufgestellt worden. Von vor welt- lichen Lamellibranchiaten lassen sich einige Pectenarten aus der Trias bis zum Jura verfolgen. Von Gastropoden stehen beispielweise viele Arten der Gattung Turritella einander so nahe, dass eine sichere Abgrenzung unmöglich ist. Die Gattungen Turbo und Trochns gehen durch Reihen vermittelnder Arten in einander über. Die in dem Steinheimer Süsswasserkalksande massenhaft an- gehäufte Valvata multiformis variirt in so zahlreichen und bedeutenden Ab- änderungen von ganz flach zusammengedrückten bis kreiseiförmig ausgezogenen Gehäusen, dass man ohne die vorhandenen Verbindimgsglieder mehrere Arten unterscheiden würde. Auch ist wahrscheinlich, dass nicht sämmtliche Varietäten bunt durch einander liegen, sondern auf verschiedene ') Zonen der Ablagerung vertheilt sind, indem die flachen als planorbiformis zu bezeichnenden Formen in den ältesten Schichten beginnen und durch allmählige Zwischenglieder der höhern Schichten in die kreiseiförmige als T. troc/iiformis zu benennende Ab- änderung übergehn. Ein noch besseres Beispiel für den allmähligen Umbildungs- process, welchen eine Art durch zahllose unmerkliche Abstufungen hindurch im Laufe vieler Jahrtausende erleiden kann, liefern uns die Faludinen aus den tertiären Ablagerungen von Slavonien. Dieselben ändern allmählig durch eine Reihe von Schichten hindurch in der Weise ab, dass sie starke Kanten und 1) Vergl. Hilgendorf, Ueber Planorbis multiformis im Steinheimer Süsswasser- kalk. Monatsberichte der ßerl. Academie. 1866. Allerdings wurde von Sandberger das Auftreten der verschiedeneu Varietäten in ganz bestimmten Niveau's bestritten und behauptet, tUiss in jener vermeintlichen Reihe zugleich verschiedene Arten veimengt, die Varietäten aber in derselben tiefen Schichtenlage enthalten, also gleichzeitig neben ein- ander bestanden hätten. Hilgendorf hat diese Auffassung jedoch zurückgewiesen und das gemeinsame Vorkommen in losem Sand als secundäres betrachtet. Verhältuiss fossiler Formen zu jetztlebenden Arten. 139 Kiele auf der Oberfläche bekommen und in einer vollständig continuirlichen Reihenfolge allmählig die Charaktere anzunehmen, die man für bedeutend genug hält, um sie als Merkmale für die Gattung Tulotoma zu verwerthen (Neumayr). Verhältuiss fossiler Formen zu jetztlebenden Arten. Von besonderer Bedeutung erscheint die Feststellung des Verhältnisses zwischen den Thieren und Pflanzen der Gegenwart und denen der jüngsten und Jüngern Ablagerungen. Neben den zahlreichen Resten von identischen oder nur wenig abgeänderten Arten werden wir im Diluvium und in den ver- schiedenen Formationen der Tertiärzeit für zahlreiche jetzt lebende Arten die unmittelbar vorausgehenden Stammformen finden müssen. Zugleich aber werden die faunistischen Gharakterzüge, die wir gegenwärtig für die lebende Thierwelt der verschiedenen Continente und geographischen Provinzen beobachten, durch die in den jüngsten Schichten begrabenen Ueberreste ihrer Stammeltern vorbereitet erscheinen. Und in der That entspricht die Aufeinanderfolge von nahestehenden Arten und Gattungen eigenthümlicher für bestimmte Ländergebiete noch jetzt charakteristischer Thiergruppen in den diluvialen und tertiären Ablagerungen der gleichen Oertlichkeiten , die nahe Beziehung ausgestorbener Thierformen zu den auf demselben Continente noch jetzt lebenden Thieren durchaus den Anforderungen, welche die Lehre gemeinsamer Abstammung mit fortschreiten- der Abänderung stellt. Zahlreiche fossile Säugethiere aus dem Diluvium und den jüngsten (pliocänen) Tertiärformationen Südamerikas gehören den noch jetzt in diesem Welttheil verbreiteten Typen aus der Ordnung der Edentaten an. Faulthiere und Armadille von Riesengrösse {Megatherium, Megalomjx, Glyptodon, Toxodon etc.) bewohnten ehemals denselben Continent, dessen lebende Säugethierwelt durch die Faulthiere , Gürtelthiere und Ameisenfresser ihren so specifischen Charakter erhält. Neben jenen Riesenformen sind aber in den Knochenhöhlen Brasiliens auch kleine , ebenfalls ausgestorbene Arten bekannt geworden, die den jetzt lebenden theilweise so nahe stehen, dass sie als deren Stammformen gelten könnten. Dieses Gesetz, »der Saccession gleicher Typen<. an denselben Oertlichkeiten, findet auch auf die Säugethiere Neu- hollands Anwendung , deren Knochenhöhlen zahlreiche mit den jetztlebenden Beutlern dieses Continents nahe verwandte Arten enthalten. Dasselbe gilt ferner für die Riesen vögel Neuseelands und, wie Owen und andere zeigten, auch für die Säugethiere der alten Welt , die freilich durch die circumpolare Brücke mit der Nordamerikanischen in Continuität standen, und von der auf diesem Wege zur Tertiärzeit altweltliche Typen selbst bis nach Nordamerika gelangen konnten. In ähnlicher Weise haben wir das Vorkommen central- amerikanischer Typen (Z)i(7e//?/i?/s) in den altern und mittlem Tertiärformationen Europas zu erklären. Für die Thierwelt dieses Alters war freilich noch viel weniger als für die der späteren Tertiärzeit die Unterscheidung von Thier- provinzen durchführbar. 140 Verhältniss der Tiefseefauna zu fossilen Resten. Merkwürdigerweise tritt die Annäherung vorweltlicher Arten an die der Jetztwelt bei den tiefer stehenden und einfacheren Organismen weit früher auf als bei den Thieren höherer Organisation. Schon m der Kreide kommen nach Ehrenberg Rhizopodcn vor, welche von lebenden Arten (Globigerinaschlamm) nicht abzugrenzen sind. Auch haben die Tiefseeforschungen ') das interessante Resultat ergeben, dass gewisse Spongien, Korallen und Echinodermen, sowie selbst Mollusken, welche lebend die Tiefe der See bewohnen, bereits zur Kreide- zeit existirt haben (Garpenter). Unter den Weichthieren treten eine grössere Zahl lebender Arten in der ältesten Tertiärzeit auf, deren Säugethierfauna freilich einen von der gegenwärtigen noch ganz verschiedenen Charakter trägt. Die Mollusken der Jüngern Tertiärzeit stimmen schon in der Mehrzahl ihrer Arten mit den jetztlebenden überein, während die Insekten jener Formationen noch recht bedeutend abweichen. Dagegen sind die Säugethiere selbst in den postpliocänen (diluvialen) Ab- lagerungen zum Theil den Arten und sogar den Gattungen nach verschieden, obwohl sich eine Reihe von Formen über die Eiszeit hinaus in unsere gegen- wärtige Epoche hinein erhalten haben. Gerade aus diesem Grunde aber und wegen der relativen Vollständigkeit der tertiären Ueberreste erscheint es von besonderem Interesse, die recente Säugethierfauna durch die pleistocenen Formen bis in die älteste Tertiärzeit zurück zu verfolgen. Unter allen Thieren wird es am ersten für die Säugethiere gelingen, den Verbindungsfaden heutiger und fossiler Formen nachzuspüren und die Stammformen einer Reihe von Arten sowie das genetische Verhältniss einzelner Familien und selbst Ordnungen wahrscheinlich zu machen. Dieser Voraussetzung entsprechend sind auch neuerdings von verschiedenen Forschern eine Reihe solcher Versuche gemacht worden, unter denen in erster Linie neben Rütimeyer's undKowalevsky's Untersuchungen die umfassende Arbeit von Gaudry^) hervorzuheben sein dürfte. Rütimeyer unternahm es zuerst, die Grundlinien zu einer paläonto- logischen Entwicklungsgeschichte für die Uufthicre und vornehmlic'.i die Wiechr- häaer^) zu entwerfen und ist, gestützt auf sehr detaillirte geologische und 1) In der Tiefe des Oceans, in welcher trotz des grossen Luftdruckes, des be- schränkten Lichtes und Gusgehaltes des Wassers, die Bedingungen für die Entwicklung des Thierlebens ungleich günstiger sind, als man früher glaubte, finden wir Typen früherer und selbst der ältesten geologischen Formationen erhalten {Bhizocrimis Lofo- tensis — Apiocriniten ; Pleitrotomaria, Siphonia, Micrasfer, Fomocaris — Trilobitcn?) 2) Albert Gaudry, Les enchainements du nionde animal dans les temps geolo- giques Manuniferes tertiaires. Paris. 1878. Vergleiche auch Marsh und Wallace. 1) Rütimeyer, Versuch einer natürlichen Geschichte des Rindes etc. Schweizer Denkschriften. XXII. 1867. R. hat sehr richtig in dem Milchgebiss ein für den Nach- weis der Blutsverwandtschaft ausserordentlich wichtiges Besitzthum erkannt und dem- selben einen ganz ähnlichen Werth zur Beurtheilung der Abstammung beilegen können, den wir oben bereits für die Entwicklung durch Metamorphose den Larvenstadien als Recapitulationen des Entwicklungsganges der Art eingeräumt hatten. Das Milchgebiss erscheint in der That gewissermassen als vererbtes Familieneigenthum , das definitive Gebiss dagegen als erworbenes Besitzthum eines engorn, besondern Ernährungsbedin- gungen angepassten Kreises. Das Milchgebiss wiederholt die Einrichtungen alter Stamm- formen. Beispielsweise entspricht das von Dicotyles dem definitiven Gebisse der Palaeontologische Entwirkhmg der Hufthiere. 141 anatomische (Milchgebiss) Vergleichimgcn 7.11 Resultaten gelangt, welche es nicht bezweifeln lassen, dass ganze Reihen heutiger Säugethierspecies unter sich und mit fossilen in collateraler oder direkter Blutsverwandtschaft stehen. So haben denn auch die jüngsten umfassenden Arbeiten W. Kowalevsky's ^) Rüti- meyer's Versuch im Princip durchaus bestätigt und auf Grund sorgfältiger und eingehender Beobachtungen die Aufstellung einer natürlichen genetisch begründeten Classifikation der Hufthiere möglich gemacht. Die älteste Tertiärfauna Eiu'opas, wie wir sie aus den Resten des Eocäns kennen, findet, wenn gleich durch ganz andere Säugethiergattungen vertreten, ihre nächste Parallele in der gegenwärtigen Bevölkerung des tropischen Afrikas-), greift indessen mehrfach nach Asien und Amerika über und scheint die Wurzel- formen für die heutzutage über den Tropengürtel der alten und neuen Welt, vornehmlich aber Afrikas ausgebreitete Thierwelt zu enthalten. Sodann ergibt die eingehende Prüfung der miocänen oder mitteltertiären Bevölkerung , die zwar in Europa schärfer von der eocänen abgegrenzt erscheint, in Nordamerika dagegen durch Zwischenformen mit der altern verbunden ist, dass die miocänen Arten ihrem Ursprung nach auf die eocänen zurückzuführen sind. Hier finden wir in den Ablagerungen der Nebraska die in Europa bisher vermissten Ueber- gangsglieder der altweltlich eocänen Anoplotherien und Falucochanrichn zu den specifisch amerikanischen Wiederkäuern und Schweinen und erkennen in dem übrigens auch in Europa mehrfach gefundenen dreihufigen Avchitherhtm das Verbindungsglied zwiscl^.en dem alteocänen Orohippus (bei dem auch die kleine Zehe neben den drei andern den Boden berührenden Zehen als grosse Afterzehe ausgebildet war) und dem zu den pliocänen Pferden führenden Hipparion. Nach Marsh wird durch die zahlreichen Funde in Amerika die Genealogie der Gattung Equus ausserordentlich vollständig, indem sich zwischen dieser und Urohippiis nicht weniger als 30 auf eine Reihe von Gattungen^) vcrtheilte Arten einschalten lassen. Neben den Veränderungen in der Fuss- bildung nimmt die Umgestaltung im Gebiss einen hervorragenden Platz ein. Die ältesten Formen des Eocän zeigen die einfachsten Schmelzfalten der Back- zähne, während die Anchitherien schon Complikationen gewinnen, an welche das Milchgebiss des Hipparion erinnert. Dies bleibende Gebiss jüngerer mio- cäner und plioäner Pferde wiederholt sich endlich im Milchgebiss der recenten Pälaeochaeriden, das Milchgebiss unseres Pferdes steht dem bleibenden Gebiss des fossilen Pfei'des näher als sein Ersatzgebiss , das vom fossilen Pferde ähnelt dem definitiven Gebiss von Hipparion, dessen Milchgebiss wieder auf Ancliitherinm zurückweist. 1) Waldemar Kowalevsky, Monographie der Gattung Anthracotherium Cuv. und Versuch einer natürlichen Classifikation der fossilen Hufthiere. I. Theil. Cassel. Th. Fischer. 1873, 2) welches in einer verhültnissmässig neuen Periode durch ein breites, Malta und Sicilien umschliessendes Plateau sowie durch eine Brücke von Festland an der Meerenge von Gibraltar mit Europa verbunden war. 3) Urohippus, Myohippns , Anthitherium , Pliohippus, Hipparion, Eqin(s. Ver- gleiche die Arbeiten von Hensel, Rütimeyer, Kowalevsky sowie Marsh, Notice of new Equine Mammales from the tertiary formation (American Journal of sciences and arts vol. VII. 1874). 142 Paarzeher (Artiodactylen) — Unpaarzeher (Perissodactylen). Formen, deren Backzähne bezüglich der Schmelzfalten die grösste Specialisirung zeigen, der Zahl nach aber mit der Stammart verglichen (Wolfszahn im Milch- gebiss) vermindert sind. Aehnliche Abänderungen, welche zu immer grösserer Specialisirung führten, haben auch die Wiederkäuer im Laufe der Tertiärzeit durchlaufen. Wahrscheinlich sind die meisten ihrer Typen ihrem Ursprung nach auf plumpe Hufthiere zurückzuführen, welche mit vier Zähnen auch Schneidezähne im Zwischenkiefer und Eckzähne besassen, den Boden berührten und dann eine Spaltung des Fusses bei vorwiegender Entfaltung der zwei Mittelzehen unter Rückbildung der Seitenzehe erfuhren , sowie die Besonderheiten des Gebisses zur Ausbildung brachten. Solche wahrscheinlich auch in der Magenbildung vereinfachten noch nicht wiederkäuenden Paarhufer oder Artiodactylen (Ano- plothericn) müssen sich schliesslich zu Stammformen zurückverfolgen lassen, von welchen auch die Siiiden (Falaeocheridoi) und Rhinoceriden abzuleiten sind. Neben den Paarhufern aber waren schon zur alten Tertiärzeit die Un- paarzehigen Hufthiere oder Perissidactylen (Palaeotherlcn) , auf welche die Pferde zurückzuführen sind, gesondert, und man hat wohl auf die jungem Formationen der mesozoischen Periode zurückzugreifen, um den gemeinsamen Ausgang für beide Hufthiergruppen zu finden. Aber leider stossen wir hier auf eine unverhältnissmässig grosse Lücke, da auch in den Kreideschichten Amerikas, welches so reich an tertiären Säugethierresten ist, bislang keine solchen gefunden wurden. Bei den noch unbekannten ältesten Hufthieren wird ursprünglich die Fussbildung einen indifferenten Charakter (Vorderfuss des Tapir) gehabt haben, aus welchem sich dann die tetradaktyle vielleicht bereits im Beginn der Reduktion begriffene Fussform mit einem Hauptpfeiler von der Fussform mit zwei gleichmässig starken Gentralstützen schärfer mid bestimmter sonderte. Schon im untern Eocän sonderten sich nun aber die Paridigitaten (Artiodactylen) in Gattungen mit Höckerzähnen {Bunodonta) und solche mit halbmondförmigen Zähnen [Selenodonten) , deren Extremitäten noch überaus ähnlich gestaltet waren. Die Zwischenformen reichen nicht über die obere Grenze des Eocäns hinaus. Nun trat aber als für die Bewegung, Ernährung und Erhaltung nützlich eine fortschreitende Reduktion der Zehen ein. Unter den Bunodonten traten die Suiden an Stelle der weniger reducirten alten Palaeochaeriden. Die ächon-im Untermiocän der Auvergne lebenden Seleno- dontengattungen mit reducirten Zehen verdrängen allmählig die alten Anthra- cotherien, Hyapotamen und Anisodonten und gestalten sich zu den gegen- wärtig in reicher Blüthe entfalteten Wiederkäuern. Unter diesen aber werden die älteren hornlosen Formen mit vollständigem Gebiss durch Geweihträger und Hohlhörner mit specifischem Wiederkäuergebiss ohne Eckzähne und obere Schneidezähne ersetzt, indem neben den mit allen Zahnarten versehenen Moschusthieron zuerst Hirsche und später Antilopen und Rinder erschienen. Unter den Rindern, deren Ursprung wahrscheinlich auf Antilopen zurückführt, sind die Büffel die ältesten. Die asiatische Gruppe derselben scheint in dem miocänen Hemibos oder Probuhalus sivalensis der sivalischen Hügel Indiens, mit welchem der lange Zeit für eine Antilope gehaltene Anoa von Gelebes ganz Palaeontologische Geschichte der Wiederkäuer. 143 nahe verwandt ist , ihre Stammform gehabt zu haben. Der spätere pliocäne Bubalus paläwdicus mit rinderartig verkürztem Hinterhaupte weicht von der stark gehörnten Varietät des continental-asiatischen Büffels, dem Arni, nur wenig durch die stärkern Hörner ab, ohne desshalb durch grössere Unter- schiede , als sie die verschiedenen Individuen des heutigen asiatischen Büffels unter einander zeigen, von denselben getrennt zu sein. Für die Ableitung der beiden afrikanischen Büffel {B. hrachyccros und caffer) fehlen bislang noch die Verbindungsglieder, die wir wahrscheinlich in noch unbekannten fossilen Formen Afrikas zu suchen haben. Für die beiden jetzt lebenden Auerochsen, dem Bison americanus und enropaeus ist wahrscheinlich der über beide Continente (über Amerika in den beiden als B. latifrons und antiquus unterschiedenen Abänderungen) verbreitete diluviale Bison priscus, welcher eine merk^vürdige Mischung der Charaktere zeigt, die gemeinsame Stammform gewesen. Die Rinder im engern Sinne führt Rütimeyer auf eine AVurzelform zurück, welche im pliocänen Terrain Italiens als »Bas etruscus« fossil gefunden wird. Mit dem primitiven Schädelbau dieser fossilen Rinderart stimmt ein noch lebendes Rind, der Banting ') {Bos sondaicus) sowohl in seiner Jugend als im envach- senen Alter des weibhchen Geschlechtes überein. Wir finden an dem Schädel dieses Thieres in den verschiedenen Altersstufen beiderlei Geschlechts eine solche Fülle von Modalitäten , dass wir den Banting gewissermassen als eine Quelle künftiger Species signalisiren dürfen (Rütimeyer). Zweigformen desselben, die bereits stabil geworden in weit engern Formgrenzen sich bewegen, scheinen der auf dem indischen Continent verbreitete , vom Gayal specifisch nicht zu trennende Gaur {Bos Gaurus) und der den Gebirgsregionen Gentral- asiens angehörige Yak {Bos grunnies) zu sein. Eine noch direktere Beziehung ergibt sich zwischen Banting und dem Indischen Buckelochsen, dem Zebu {Bos indicus) , der in Asien und Afrika als Hausthier eine weite Verbreitung erhalten hat und noch in höherem Grade als das europäische Rind variirt. Wahrscheinlich aber ist fremder Beimischung, Kreuzung mit dem indischen Büffel etc., die seit allen Zeiten in reichlichem Masse stattfand, ein Antheil an der grossen Variabilität beizulegen. Die schlechthin als europäische Rinder zu bezeichnenden Taurinen endlich stehen ihrer Schädelform nach als die äussersten Endglieder der Reihe da, obwohl sie allerdings schon in der pliocänen 1) Rütimeyer urtheilt über die Schädelform dieses auf Java, Borneo etc. lebenden Rindes: »Wenn irgendwo die strenge anatomische Beobachtung eines noch heute vor unseren Augen lebenden Säugethiers die Ueberzeugung tief einprägen nmss, dass Mittel- forraen zwischen verschiedenen, sei es lebenden, sei es fossilen Species existiren, so geschieht dies am Banting, wo wir vom jungen weiblichen Thiere bis zum erwachsenen männlichen, ja selbst an einem Individuum in dem kurzen Zeitraum weniger Jahre alle Modifikationen des Schädels sich Schritt für Schritt verwirklichen sehen, welche die Familie der Büffel vom miocänen Hemibos bis zum heutigen Bubalus caffer oder die Familie der Rinder von dem pliocänen Bos etruscus bis zum heutigen Taurus in langer Reihenfolge geologischer Perioden durchgemacht hat. Würden wir die verschiedenen Alters- und Geschlechtsstufen des Banting an verschiedenen Wohnorten lebend oder in verschiedenen geologischen Terrains fossil antreffen, so würde jeder Anatom sich berechtigt glauben, daraus verschiedene Species zu bildenc. 144 Tillotherien Dinoceraten Brontotherien, Zeit und noch da-zu auf asiatischem Boden einen Repräsentanten haben {Bos nonuUicus). Die Parallelform zu demselben tritt in Europa erst im Diluvium als Bos primigcmus {frontosiis) auf und ist zugleich mit Bos brachyceros, deren wilde Form freilich noch nicht nachgewiesen wurde, als Staramart der vielen in Europa verbreiteten Rinderrassen anzusehen. Neuerdings hat man freilich noch ein kurzköpfiges Rind [Bos hrachyce- phalus) als einen dritten jenen beiden Typen gleichwerthig unterschieden und die Ansicht aufgestellt, dass dasselbe seiner Entstehung nach vom Bison abzu- leiten sei; Rütimeyer hat jedoch gezeigt, dass es sich bei den bezüglichen Rinderrassen lediglich um den Beginn derselben Schädelmodifikation (Mops- bildung) handelt, welche für das Niata-Rmd der südamerikanischen Pampas den höchsten Grad erreicht und bei so vielen dem Einfluss des Menschen aus- gesetzten Hausthieren (Hund, Schwein, Schaf, Ziege) wiederkehrt. Für die meisten Säugethierordnungen , wie für die Nager, Fledermäuse, Proboscideen , Walthiere etc. lassen sich freilich zur Zeit die Wurzeln ihres Urspungs nicht näher zurückverfolgen, während für einzelne Ordnungen, wie HalbalTen, Carnivoren, Hufthiere und Nager in Resten ausgestorbener Typen merkwürdige Zwischenglieder entdeckt worden sind. Für diese erscheinen wiederum die Tertiärformationen Nordamerikas von hervorragender Bedeutung. Hier lebten im Eocän (Wyoming) die TUlodontoi^) mit der Gattung Tülo- therium, welche einen breiten bärähnlichen Schädel, zwei breite Schneidezähne wie ein Nager und Backzähne nach Art der Palaeotherien besass, während die fünfzehigen Füsse mit starken Klauen bewaffnet waren. Ebenso vereinigten sich im Skeletbau Eigenthümlichkeiten von Carnivoren und Hufthieren. Die Dinoceraten {Diiioccras laticcps, mirahilc) waren gewaltige Hufthiere mit fünfzehigen Füssen und sechs Hörnern auf dem Kopf, ohne Schneidezälme im Zwichenkiefer, mit gewaltigen hauerartigen Eckzähnen im Oberkiefer und sechs Backzähnen. Ein dritter Typus der Bronioiheriden ^) trug (luergestellte Hörner vor den Augen und erreichte Elephantengrösse. Ausser den genannten sind aber noch eine Reihe anderer Säugethiergruppen , deren Ueberreste in weit jüngere Schichten reichen, aus der Lebe weit völlig geschwunden, unter ihnen die südamericanischen Megathcriden {Mylodon, Mesjatheriiim) aus der Ordnung der Edentaten, sowie die Toxodonten, deren Schädel und Gebiss mit Hufthieren, Nagern und Edentaten Beziehungen bietet. Indessen sind auch viele andere Typen , insbesondere von Hufthieren , welche zur Tertiärzeit in beiden Erd- hemisphären lebten, in America ausgestorben, während sie sich im Osten bis zur Gegenwart erhalten haben. Elephanten und Mastodonten, Rhinoceriden und Equiden reichen dort zwar in die Diluvialzeit, aber nicht in die recente Periode hinein. Von Perissodactylen blieb in Amerika ausschliesslich die Gruppe der Tapire erhalten, die auch in der östlichen Erdhälfte in ostindischen Arten fortlebt. 1) Vergl 0. C. Marsh, Principal Characters of the Tillodontia. Anier. Journal of Sciences and Arts vol. XI. 1876. Derselbe, Principal Characters of the Dinocerata. Ebendaselljst. 1876. 2) Derselbe, Principal characters of the Brontotheridae. Ebendaselbst. 1876. Ausgestorbene Thiergruppeu der Vorzeit. 145 Uebrigens hat auch das paläarktische Gebiet ausgestorbene Zwischen- gruppeii von Säugethieren aufzuweisen , von denen uns tertiäre Reste über- kommen sind. In den Phosphoriten von Quercy ') in Südfrankreich finden sich Schädelreste von Halbaffen (Adapis), deren Bezahnung das Gebiss von alten Hufthieren undLemuren xevh'mdci (Packyleniuroi), sodass die Frage auf- geworfen werden konnte, ob nicht die Halbaffen mit mehreren eocänen Huf- thieren (Dickhäutern) einen gemeinsamen Ursprung gehabt haben. An den gleichen Oertlichkeiten aber treten auch merkwürdige sehr wohl erhaltene Knochenreste eigenthümlicher Garnivoren, der Hyaenodonte» , auf, über deren Natur als Beutelthiere man längere Zeit im Zweifel war, bis Fi 1 hol aus den Ersatzzähnen des bleibenden Gebisses die Natur als placentale Garnivoren wahrscheinlich machte. Die grosse Uebereinstimnmng aber der Backzähne dieser Uyueuodonten mit denen fleischfressender Marsupialien, sowie die geringe Grösse der Schädelhöhle und somit die relativ geringe Ausbildung des Gehirns dürften die aus zahlreichen andern Gründen wahrscheinlich gemachte An- sicht unterstützen, dass sich die placentalen Säugethiere aus Beutelthieren während der mesozoischen Zeit entwickelt haben. In den ältesten Schichten des Eocän erscheinen freilich in beiden Erd- hälften die höhern placentalen Säugethiere schon in reicher Gestaltung und in ausgeprägten Gegensätzen {Artiodactylen , Ferissodactylen) , indessen ist kein Grund vorhanden, die unermessliche Periode bis herab zu dem Keuper, in welchem bislang die ältesten Säugethierreste als Zähne und Knochen von Insekten-fressenden Beutelthieren gefunden wurden, als die Zeit zu betrachten, in welcher sich diese höhere Entwicklung des Säugethierorganismus vollzogen hat, aus der bislang freilich nur höchst spärliche Reste (Jura, England) von Beutlern bekannt wurden. Noch auf zahlreichen anderen Gebieten hat uns die Paläontologie mit Verbindungsgliedern von Thiergruppeu, selbst von Ordnungen und Glassen bekannt gemacht. Die ältesten Insektenreste aus der Steinkohlenformation verknüpfen Merkmale der Orthopteren und Neuropteren. Die ebenfalls sehr alten vornehmlich im Silur verbreiteten und später erloschenen Trilobiten scheinen mit den gigantischen Mcrostomen {Pleryyotus) und X.iphosuren^ von denen sich die Gattung Limulus bis in die Gegenwart lebend erhalten, in naher Verwandtschaft gestanden zu haben, während von den Merostomen aus als Seitenzweig die Scorponidengruppe sich entwickelt haben dürfte. Die Lahyrin- thodonten, die ältesten schon in der Steinkohlen formation auftretenden Lurche zeigen mehrfache Charaktere der Fische (Knochenschilder der Brust etc.) und besassen ein knorpliges Skelet. Zahlreiche fossile Sauriergruppen begründen Ordnungen und Unterordnungen (Halosaurier, Dinosaurier, Pterodactylier, The- codonten), aus denen sich kein einziger Repräsentant in die Gegenwart erhalten hat, andere wiederum liefern Verbindungsglieder zu recenten Ordnungen, wie neuerdings eine solche Beziehung der »pythonomorphen« (der Gattung Mosa- 1) Vergl. H. Filhol, Reclierches sur les Phosphorites du Quercy, Etiide des fossiles qu'on y rencontre et specialement des Mammiferes. Ann. sciences geoliques vol. VII. 1876. Claus, Zoologie. 4. Auflage. 10 146 Theriodonten. Saiirnrae (Archaeoptoryx). saurus verwandten) Echsen aus der Kreide Amerikas im Schädel- und Kiefer- bildungbau zu den Schlangen nachgewiesen wurde. Nach Owens Unter- suchungen über die fossilen Reptilien des Gaplandes lebten dort einst Reptilien {Theriodonten), welche in Gebiss- und Fussgestaltung sich auffallend fleisch- fressenden Säugethieren näherten. Die Zähne derselben, wenn auch einwurzelig, sind als Schneide-, Eck- und Backzähne zu unterscheiden und geben zu Betrach- tungen Anlass, nach denen möglicherweis^e das Gebiss der ältesten bislang be- kannten Beutelthiere (Keuper) aus einem Theriodonten-ähnlichenReptiliengebiss abzuleiten ist. Selbst für die streng abgeschlossene , in dem Körperbau ein- förmige Classe der Vögel wurde vor zwei Decennien freilich nur in einem einzigen unvollständigen Abdruck des Sohlenhoferschiefers eine Uebergangsform zu den Reptilien {Archaeopteryx JitliograpMca) entdeckt, welche von dem Vogeltypus abweichende Einrichtungen der Flugwerkzeuge besass, vornehmlich statt des kurzen mit senkrechter Knochenplatte abschliessenden Vogelschwanzes einen langen aus zahlreichen (20) Wirbeln zusammengesetzten Reptilschwanz mit zweizeilig angeordneten Steuerfedern trug und sich sowohl in der Gliederung der Wirbelsäule als in dem Bau des Beckens den langschwänzigen Flugeidechsen annäherte. Dieser merkwürdige Ueberrest aus dem obern Jura, dessen eigen- thümliche Combination von Charakteren zu der Frage Veranlassung geben konnte, ob man ein Reptil mit Vogelfedern — wie in der That A. Wagner glaubte {Grypliosaurus) — oder einen Vogel mit Reptilschwanz vor sich habe, macht uns mit einer erloschenen Uebergangsgruppe von Sauropsiden bekannt, die zur mittleren Secundärzeit vielleicht in grosser Artenzahl lebte. Der Fund eines zweiten vollständigem Exemplares von Archaeopteryx hat uns mit dem Gebiss dieser Thiere bekannt gemacht, welches spitze in den Kiefern eingekeilte Zähne trug. Inzwischen aber wurden amerikanische Vogeltypen aus der Kreide entdeckt, welche unter einander und von den Saururen [Archaeopteryx) viel weiter als jetzt lebende Vogel irgend welcher Ordnung divergiren. Dieselben von Marsh ^) als Odontornithes bezeicli^iet und als Subclasse unterschieden, besassen Zähne in den schnabelartig verlängerten Kiefern. Die einen (Ordnung Ichthyornithes) hatten biconcave Wirbel, eine Crista sterni und wohl ent- wickelte Schwingen {Ichthyornis) , die andern {Odontolcae) mit Zähnen in Gruben und normalen Wirbeln, ohne Brustbeinkiel und mit rudimentären Schwingen, waren flugunfahig (Hespcrornis, Lestornis). Möglicherweise wird es später noch gelingen , durch Entdeckungen neuer Typen die Verbindung mit den Dinosauriern (Comjisognathus) herzustellen, deren Becken- und Fuss- bildung nähere Beziehungen zu den gleichen Körpertheilen der Vögel bieten. 1) 0. C. Marsh, On a new subclass of fossil Birds (Odontornitheft) Americal Journal of science and arts vol. V. 1873. Derselbe, On the Odontornithes or birds with Teeth. Ebendas. vol. X. 1875. Nachweis progressiver Vervollkommnung. 147 Nachweis progressiver Vervollkommnung. Vergleichen wir, von den ältesten Formationen an aufsteigend, die Thier- und Pflanzenbevölkerungen der zahlreichen aufeinanderfolgenden Perioden der Erdbildung, so wird mit der allmähligen Annäherung an die Fauna und Flora der Jetztwelt im Ganzen und Grossen ein stetiger Fortschritt vom Niedern zum Höheren offenbar. Die ältesten Formationen der sog. archäischen Zeit, deren Gesteine sich freilich grossentheils in metamorphischem Zustande befinden, ihrer ungeheuren Mächtigkeit nach aber unermessliche Zeiträume zu ihrer Entstehung nothwendig gehabt haben, führen — von dem zweifelhaften Eozoon canadense in den untersten laurentischen Schichten abgesehen — keine ver- steinerten Ueberreste. Immerhin aber weist schon das Vorkommen bituminöser Gneise in den alten Formationen auf die damalige Existenz organischer Stoffe hin. Die gesammte und gewiss reichhaltige Organismen weit der ältesten und altern Perioden ging unter, ohne deutlichere Spuren als die Graphitlager der krystal- linischen Schiefer zurückzulassen. In den ältesten und sehr umfangreichen Schichtengruppen der palaeozoischen Zeit , die als Cambrische, Silurische und Devonische Formationen (Uebergangsgebirge oder Grauwackenformation) unter- schieden werden, finden sich aus der Pflanzenwelt noch auschliesslich Grypto- gamen, besonders Tange, die unter dem Meere mächtige und formenreiche Waldungen bildeten. Zahlreiche Seethiere aus sehr verschiedenen Gruppen, Zoophyten, V^eichthiere (namentlich Brachiopodeu), Krebse (Larvenähnliche Hymenocaris, Trüohiten) und Fische, letztere mit höchst eigenthümlichen, einer tiefen Organisationsstufe entsprechenden gepanzerten Formen (Cephalaspiden) belebten die warmen Meere der Primärzeit. Erst in der Steinkohle treten die ältesten Reste von Landbewohnern, Amphibien {Apatheon, Ärchcgosaunts) mit Chorda und Knorpelskelet, ferner Insekten und Spinnen auf, in den Formationen der Dyas erscheinen dann Reptilien in grossen eidechsenartigen Formen (Pro- terosaurus), während noch immer die Fische, aber ausschliesslich Knorpelfische und Ganoiden mit Chorda dorsalis und unter den Pflanzen die Geföss- cryptogamen (Baumfarrn, Lepidodendren, Calamiten, Sigillarien, Stigmarien) dominiren. In der Secundärzeit , welche die Formationen des Trias, des Jurasystems und der Kreide umfasst, erlangen von Wirbelthieren die Eidechsen und in der Pflanzenwelt die bereits schon zur Steinkohlenzeit vereinzelt auftretenden Nadel- hölzer und Cycadeen eine solche vorwiegende Bedeutung, dass man nach ihnen wohl die ganze Periode als das Zeitalter der Saurier und Gymnospermen genannt hat. unter den ersteren sind die colossalen auf das Land angewiesenen Dinosaurier, die Flugeidechsen oder Pterodactylier und die Seedrachen oder Halosaurier mit den bekanntesten Gattungen Ichthyosaurus und Plcsiosaurus der Secundärzeit ganz eigenthümlich. Auch Säugethiere finden sich schon, freilich mehr vereinzelt, sowohl in den obersten Schichten des Trias als im Jura und zwar ausschliesslich der niedersten Organisationsstufe der Beutler 148 Annäherung der tertiären Flora und Fauna an die Jetztwelt. angehörig. Blüthenpflanzen erscheinen zuerst in der Kreide, die auch die ältesten Reste entschiedener Knochenfische einschliesst. Aber erst in der Tertiärzeit erlangen die Blüthenpflanzen und die Säugethiere, unter denen auch die höchste Ordnung der Affen ihre Repräsentanten findet, eine so vorwiegende Entfaltung, dass man diesen Zeitraum als den der Laubwälder und Säugethiere bezeichnen kann. In den obern Tertiärablagerungen steigert sich dann die Annäherung an die Gegenwart für Thiere und Pflanzen stufenweise. Während zahlreiche niedere Thiere und Pflanzen nicht nur der Gattung, sondern auch der Art nach mit lebenden identisch sind, gewinnen auch die Arten und Gattungen der höhern Thiere eine grössere Aehnlichkeit mit denen der Gegenwart. Mit dem Uebergang in die diluviale und recente Zeit nehmen unter den Blüthen- pflanzen die höheren Typen an Zahl und Verbreitung zu , und wir werden in allen Ordnungen der Säugethiere mit Formen bekannt , welche in ihrem Bau nach bestimmten Richtungen immer eingehender specialisirt und desshalb voll- kommener erscheinen. Im Diluvium finden wir erst unzweifelhafte Spuren für das Dasein des Menschen , dessen Geschichte und Culturentwicklung nur den letzten Abschnitt des relativ so kleinen recenten Zeitraums ausfüllt. So unvollständig auch die geologische Urkunde sein mag, so genügt doch das von ihr gebotene Material zum Nachweise einer fortschreitenden Entwick- lung von einfacheren und niederen zu complicirteren und höheren Organisations- stufen, zur Bestätigung des Gesetzes fortschreitender Vervollkommnung ') auch für die Aufeinanderfolge der Gruppen. Freilich vermögen wir nicht den ganzen Verlauf des Fortschritts zu übersehen, da die Organismenwelt der ältesten und umfassendsten Zeitperioden fast vollständig aus der Urkunde verschwunden ist, sondern sind darauf beschränkt, die letzten Glieder der Entwicklungsreihe zum Nachweise der Vervollkommnung zu verwerthen. 1) Offenbar hat die Begriffsbestimmung der Vervollkommnung mit mancherlei Schwierigkeiten zu kämpfen, da wir keinen absoluten Massstab für die Beurtheilung der Vollkommenheitsstufen haben. Die einen Organisraengruppen desselben Typus und derselben Classe nehmen in dieser, die anderen in jener Richtung eine höhere Stellung ein, wie die Knochenfische in dem Erhärtungsgrade des Skelets, die meisten Knorpel- fische in der Ausbildung der gesammten Organisation. Organismen aus verschiedenen Classen (wie etwa Papagei und Maus) sind nur äusserst schwer, solche aus verschiedenen Typen (wie Tintenfisch und Honigbiene) oft gar nicht nach der Höhe ihrer ( rganisations- stufe zu vergleichen. Immerhin wird es möglich sein, das Verhältniss der weitern und engern Typen zu einander im Grossen und Ganzen nach deui Massstabe der Differenzirung zu beurtheilen und darnach die Höhe der Organisation zu bestimmen. Auch für die nahestehenden Glieder derselben Gruppe ist der Grad der Specialisirung und Arbeits- theilung für die Stufe der VoUkoumienheit entscheidend. Zurückweisung einer Vervollkommnungsteiulenz als Erkliirungsprinoip. 149 Zurückweisung einer VervoUkommnungstendenz als Erklärungsprincip. Wenn wir aber nach den erörterten Thatsachen und Erscheinungen des Naturlebens die Transniutations- und Descendenzhypothese nicht mehr von der Hand zu weisen im Stande sind, sondern für wohlbegründet und gesichert halten, so muss insbesondere zur Erklärung des Weges, auf welchem sich die Umwandlung der Arten vollzieht, Darwin 's Selectionstheorie der höchste Werth und der höchste Grad von Wahrscheinlichkeit zuerkannt w^erden. Allerdings bekämpfen noch jetzt Naturforscher, welche die mystische Annahme von selbstständigen Einzelschöpfungen längst verbannt und den grossen Um- wandlungsprocess der Thier- und Pflanzenwelt als durch die Gontinuität des Lebendigen hindurch vollzogen betrachten, das Darwin'sche Princip der natürlichen Züchtung und die auf die Summirung unzählig kleiner während grosser Zeiträume hindurch wirksamer Einflüsse gestützte, ganz all mahl ig er- folgte Umbildung der Arten , vermögen aber keine andere Erklärung an die Stelle der verworfenen zu setzen. Gerade die Selectionstheorie liefert den besten Theil des Fundamentes , auf welchem sich die Transniutations- und Descendenzlehre aufbaut. Wie so viele andere der betrachteten Erscheinungen des Naturlebens, so steht vor Allem das Gesetz fortschreitender Vervollkomm- nung im besten Einklang mit der Selection stheone. Auch die natürliche Zucht- wahl , welche durch Erhaltung und Verstärkung vortheilhafter Eigenschaften wirksam ist, wird im Grossen und Ganzen einer fortschreitenden Differenzirung und Gliederung der Organe (Arbeitstheilung), da dieselbe dem Organismus im Kampfe um die Existenz besondern Nutzen gewährt, also der Vervollkommnung entgegenstreben. Man wird die Fortbildung zu höheren Typen wenigstens bis zu einem bestimmten Grade schon aus dem Nützlichkeitsprincip der natür- lichen Züchtung abzuleiten im Stande sein, ohne mit Nägeli zu der dunkeln Vorstellung einer unerklärbaren Vervollkommnungs^e»r?c»^ des Organismus seine Zuflucht nehmen zu müssen. Vielmehr wird gerade nicht selten ein Beharren auf gleicher Stufe, ja selbst ein Rückschritt zu vereinfachter Organi- sation (rudimentäre Organe, regressive Metamorphose) als den besondern Lebens- und Goncurrenzbedingungen entsprechend, oder im erstem Falle der Mangel nützlicher Abänderungen als Hinderniss der Fortbildung gedacht werden können. Daher ist es kein Widerspruch zu dem Vervollkommnungsbestreben der natürlichen Zuchtwahl, wenn wir eine Anzahl von Rhizopoden, Molluscen und Grustaceen wie die Gattungen Lingula, Nautilus, Limulus von sehr alten Formationen an durch alle geologischen Zeitepochen hindurch bis in die Gegenwart fast unverändert erhalten finden. Ebenso wenig wird man den Einwurf erheben können , dass unter jener Voraussetzung die niedern Typen längst unterdrückt und erloschen sein müssten, während doch factisch in allen Glassen niedere und höhere Gattungen vorkommen und die am tiefsten stehenden Organismen in ganz ausserordentlichem Formenreichthum verbreitet sind. Gerade die grosse Mannichfaltigkeit der Organisationsabstufungen bedingt und unterhält die möglichst reiche Entfaltung des Lebens, in welchem alle 150 Einwurf des Mangels neuentstandener rccenter Arten. Glieder, niedere und hohe, ihren eigenthümliclien Ernährungs- und Lebens- bedingungen am besten angepasst, einen besondern Platz relativ vollkommen auszufüllen und im gewissen Sinn zu behaupten vermögen. Selbst die ein- fachsten Gebilde nehmen im Haushalte der Natur eine Stellung ein , welche durch keine anderen Organismen zu ersetzen ist und für die Existenz zahlloser höherer Stufen als Bedingung erscheint. Einige Forscher, welche zwar den genetischen Zusammenhang der ganzen Schöpfung und die Mitwirkung der alten Arten bei der Bildung von neuen Arten zugestehn, haben die allmählige und durch unmerkliche Abstufungen erfolgte Umwandlung der Arten vor- nehmlich desshalb zurückweisen wollen, weil wahrscheinlich seit der diluvialen Periode — und sie berufen sich vornehmlich auf die Identität der von der diluvialen Alpenflora abstammenden Pflanzenwelt der Hochgebirge mit der Islands und Grönlands — sicher aber seit Beginn der menschlichen Geschichte keine einzige neue Art entstanden sei. Dieser Einwurf lässt jedoch nicht nur die in der That verschiedene höhere Thierwelt des Diluviums und der Jetzt- zeit ausser Acht, sondern verlangt von der natürlichen Züchtung während der ganz kurzen Zeitperiode von ein Paar Jahrtausenden Erfolge, wie sie nach Darwin's Lehre erst in ungleich grösserenZeitperioden hervortreten können. Dass seit Beginn menschlicher Geschichte überhaupt keine Veränlerungen wenigstens bis zur Bildung merklicher Varietäten stattgefunden hätten, wird wohl schon mit Rücksicht auf die Umgestaltungen der Hausthiere und Cultur- pflanzen Niemand im Ernste behaupten wollen. Auch kann ebensowenig die von derselben Seite (0. Heer ^) vorgebrachte Behauptung, dass die Zeit des Verharrens der Arten in bestimmter Form eine ungleich grössere als die Zeit der Ausprägung zu einer neuen gewesen sein müsse, gegen die allmählige Umwandlung und zu Gunsten einer in ihren Bedingungen ganz dunkeln »plötzlichen Umprägung« benutzt werden. Darwin's Lehre behauptet ja gar nicht, was ihr 0. H e e r unterschiebt, eine ununterbrochene, immer gleich- 1) 0. Heer, Die tertiäre Flora der Schweiz, sowie Die Urwelt der Schweiz. Zürich 1865. p. 601. Wer dem Einwand eine Bedeutung zollt, dass seit Beginn der menschlichen Geschichte keine neuen Arten entstanden und die Säugethiermumien Acgyptens die jetzt lebenden Arten ganz unverändert reprilsentiren , dem mag mit Fawzett die Frage vorgelegt werden, »ob sich der Montblanc und die übrigen Alpen- gipfel, weil sie seit 3000 Jahren genau dieselbe Höhe wie gegenwärtig einnehmen, nie- mals früher langsam gehoben haben , vxnd ob desshalb auch die Höhe anderer Gebirge in andern Weltgegenden seit jener Zeit keine Veränderung erfahren haben können«. Bei vielen und ausgezeichneten Forschern hat offenbar die Beschränktheit des Zeitbegriffes Anstoss an Darwin's Lehre gegeben. Dies gilt auch für die Entstehungs- weise der Trielje bei Insecten, über die z. B. Heer sagt: >dass die Triebe nicht an- gelernt, sondern angeboren, vom Schöpfer in sie gelegt sind, zeigt am besten die That- sache ihrer Un Veränderlichkeit«. Aber wahrlich, heisst das nicht mit dem Worte Thatsache Spiel treiben, und noch dazu auf einer Seite, die so gern und mit Stolz die Exaclheit ihrer Methode gegen die Descendenzlehre vorschützt? Woher weiss nian denn so bestiu)mt, dass die Triebe nicht fortbildungsfUhig sind? Dass H. zu diesem Glauben gelangt, beweisst nur die geringe Neigung, sehr grosse und weit über das Diluvium hinausgehende Zeiträume zu verwerthen. Zurückweisung einer sprung^'eise fortschreitenden Entwicklung. 151 massig fortgehende Umwandlung der Arten, sondern genau mit Heer über- einstimmend, dass die Zeiträume, in welchen die Arten unverändert bleiben, unverliältnissmässig gross zu denen sind, in welchen sie durch den natürlichen Züchtungsprocess zu Varietäten und neue Arten umgestaltet werden. Nichts kann nach Darwin erreicht werden, bevor nicht vortheilhafte Abänderungen vorkommen, die freilich nur in allmähliger Steigerung den sehr langsamen Process der Umbildung einleiten, »der blosse Verlauf der Zeit an und für sich thut nichts für und nichts gegen die natürliche Zuchtwahl«. »Obwohl jede Art zahlreiche Uebergangsstufen durchlaufen haben muss, so ist es wahr- scheinlich, dass die Zeilräume, während deren eine jede der Modification unterlag, zwar bedeutend und nach Jahren gemessen lang, aber mit den Perioden verglichen, in denen sie unverändert geblieben, kurz gewesen sind«. Zurückweisung einer sprungweise fortschreitenden Entwicklung. Obwohl wir die mannichfachen und grossen Schwierigkeiten nicht unter- schätzen, mit denen die Durchführung der Selectionstheorie zu kämpfen hat, so dürfen wir uns doch um so mehr berechtigt halten, in dem langsamen und allmähligen Umbildungsprocess der natürlichen Zuchtwahl die einzige gut gestützte Erklärung des Artenwechsels zu erkennen, als zur Widerlegung der- selben keine Thatsache geltend gemacht werden kann. Freilich gestehen wir gern zu, dass auch die natural selection nicht ausreicht, um für sich allein die grosse Reihe von Umgestaltungen, welche die organische Welt in progressiver Entwicklung von den ersten dunkeln Anfängen gleichartiger und niederer Lebew'esen bis zu der unendlichen und gesetzmässigen Mannichfaltigkeit so hoch entwickelter Organisationstypen erfahren hat, vollkommen zu erklären. Jedenfalls aber wirkte sie stets als wesentlicher Factor, gestützt auf Vorgänge des Naturlebens, deren Wirkung wir im Kleinen und in zeitlicher Beschränkung zu verfolgen vermögen. Die auf dieselbe gegründete Theorie ist nichts anderes als eine Amvemlung des grossen Gesetzes von der Summirung verschwindend Jdeiner aber während grosser Zeiträume fortgesetzt ivirJcsamer Eivflüsse zu einem hedeutenden und gewaltigen Gesammteffclä. Sie enthält gewissermassen die Verwerthung des Differentials in der Biologie und rechnet mit verschwin- dend kleinen Abänderungen, welche in stetiger Aufeinanderfolge sich wieder- holend , in Verbindung mit andern Faktoren eine endliche und bedeutende Wirkung resultiren lassen. Immerhin bleibt daneben die Möglichkeit, ja Wahr- scheinlichkeit, dass auch noch auf anderem W^ege, vielleicht in mehr direkter Weise und rascherm Verlaufe vornehmlich auf dem Gebiete der niedern Organismen neue Arten aus andern hervorgegangen sind, hi einzelnen Fällen mögen durch Bastardirung Zwischenformen mit ungestörtem Generations- system und dauerndem Fortbestande aufgetreten sein. Möglicherweise hat auch ein Entwicklungsprocess an der Entstehung der Arten Antheil, zu welchem die erst neuerdings bekannt gewordenen Fälle von Heterogonie eine Parallele bieten. Dagegen sind wir nicht im Stande, für so sprungweise bewirkte 152 UnVollständigkeit der Erklärung. Umgestaltungen, wie sie Kölliker^) auf Grund des Generationswechsels an- nimmt, Wahrscheinlichkeitsgründe von irgend erheblicher Bedeutung beizu- bringen. Natura non facit saltum. Wir vermögen für diese Art des plötzlichen Ueberganges abweichender Gestaltungstypen um so weniger ein Verständniss zu gewinnen, als sich dieselbe auf die Voraussetzung eines »Entwicklungsplanes« oder »Vervollkonminungsprincipes etc. der Organismen« stützt. Dazu kommt, dass wir für die Entstehungsweise des Generationswechsels sowohl wie der Heterogenie kaum eine andere Erklärung finden, als die allmählige und langsam erfolgte vort heilhafte Anpassung der Organisation an bedeutend abweichende Lebensbedingungen, nur das Endziel würde plötzlich und in scheinbarem Sprunge die Auflösung des verschiedene Generationen in gesetzlicher Folge umfassenden Formencomplexes in bedeutend differente, verschiedenen Er- nährungs- und Lebensverhältnissen entsprechende Arten oder Gattungen sein. Es ist eine grosse Illusion zu glauben, mit Hülfe des Generationswechsels und der Heterogenie zu einer die natural selection auch nur entfernt ersetzenden Erklärung zu gelangen ; diese Formen der Entwicklung bedürfen ja selbst der Erklärung und finden dieselbe in der That bis zu einem bestimmten Grade in dem Princip der Summirung verschwindend kleiner Abänderungen mit Hülfe der Zuchtwahl. UnVollständigkeit der Erklärung. Wenn wir aber auch, der mannichfachen Schwierigkeiten eingedenk, die Selectionstheorie zur Erklärung der grossen Metamorphose , die sich in der organischen Natur während des Verlaufs unendlich grosser Zeitperioden voll- zogen hat, nicht vollsständig ausreichend erachten, so werden wir sie doch zur Erklärung zahlreicher Umformungen und Anpassungen, als eine wohl und sicher begründete Lehre anzuerkennen haben. Wir werden alsdann um so weniger vergessen dürfen, dass uns durch die Selections- und Transmutations- theorie doch nur ein kleiner Theil der Räthsel des organischen Lebens 1) Kolli ker, Ueber die Darwin'sche Schöpfungstheoiie. Leipzig. 1864. Sicher ist die Vorstellung ungleich besser begründet, den Generationswechsel ähnlich wie die Ent- wicklung mittelst Metamorphose als Recapitulation eines langsamen und allmähligen Entwicklungsprocesses der Arten aufzufassen, als denselben auf eine plötzliche und sprungweise erfolgte, im Plane der Entwicklung gelegene Fortbildung zurückzuführen und uns nach Analogie desselben die plötzliche Erzeugung weit höher organisirter Arten zu denken. Eher würden wir die plötalich und sprungweise erfolgte Rückbildung niederer Tyi)en nach dein Vorgange des Genei-ationswechsels für möglich halten können , indem die Amme zum Geschlechtsthier wird, anstatt der Keime Eier und Samenfäden producirt und die Continuität mit der höhern Generation aufgibt. Nicht glücklicher scheint der- selbe Autor in seiner zweiten Schrift »Morphologie und Entwicklungsgeschichte des Pennatulidenstammes nebst allgemeinen Betrachtungen zur Descendenzlehre. Frankfurt. 1872« gewesen zu sein. Was derselbe an die Stelle des Selectionsprincipes zu setzen sich bemüht, ist nicht im entferntesten einer Theorie auch nur ähnlich, da allgemeine Analogien des selbst einer Erklärung bedürftigen Generationswechsels sowie der Hetero- gonie nichts beweisen, geschweige denn erklären. tJnvollstäiidigkeit der Erklärung. 153 befriedigend gelöst wird. Gelingt es auch, an die Stelle der früheren Vor- stellung von wiederholten Sonderschöpfungen den natürlichen Entwicklungs- process zu stellen, so bleibt doch das erste Auftreten der niedersten Organismen zu erklären, für das wir bis jetzt nichts anderes als die thatsächlich so schlecht gestützte Hypothese der Urzeugung haben, es bleibt vor Allem der bestimmte Weg zu erklären, den die sich complicirter gliedernde und höher entwickelnde Organisation durch alle Stufen des natürlichen Systems hindurch genonmien hat. Neben so vielen wunderbaren Erscheinungen der Organismen weit , wie unter andern auch der Herkunft des Menschen ') während der Diluvial- oder Jüngern Tertiärzeit , stehen wir hier vor einem Räthsel , dessen Lösung zu- künftiger Forschung vorbehalten bleibt. 1) Der Mensch befindet sich nicht etwa in der Lage, für sich das Vorrecht eines Ausnahmefalles geltend machen und sein Auftreten als das Resultat eines besondern Schöpfungsaktes betrachten zu können. Seitdem die Naturwissenschaft die Erforschung der Urgeschichte des Menschen in die Hand genommen hat, ist der alten Tradition über den Ursprung des Menschen und die Zeit seiner Existenz jeder Boden entzogen. Mit den Hülfsmitteln und der Methode, wie sie uns Geologie, Paläontologie und Anatomie darbieten, ist mit aller Sicherheit nachgewiesen worden, dass der Mensch schon zur alten Diluvialzeit mit dem Elephanten, Mammuth, Rhinoceros und Flusspferd im süd- lichen und westlichen Europa zusammen lebte. Ueber seine pi-imitiven, möglicherweise in der Tertiärzeit aufzusuchenden Urahnen ist uns jedoch bislang kein irgendwie zu- verlässiger Aufschluss zu Theil geworden. 10* Specieller Theil. I. Typus. Protozoa, Urthiere. Organismen von geringer Grösse mit Sarcodeleib, ohne zeUig gesonderte Organe und Getvebe, mit voriviegend ungeschlechtlicher Fortpflanzung. Man vereinigt als Protozoen nach dem Vorgange von Siebolds die kleinsten, an der Grenze des thierischen Lebens stehenden Organismen , welche eine nur geringe histologische Differenzirung ihrer Leibessubstanz zeigen und complicirter aus Zellgeweben zusammengesetzter Organe entbehren. In erster Linie erscheint die übereinstimmende Beschaffenheit der Leibes- substanz von grosser Bedeutung. Ueberall treffen wir die ungeformte con- traktile Substanz , in der es noch nicht zur Sonderung nervöser , als Ganglien- zellen und Nervenfasern sich darstellenden Elemente, wohl aber zuweilen zur Differenzirung muskelartiger Streifen und Fasern gekommen ist. Die Sarcode, wie die contraktile Substanz zuerst von Dujardin bezeichnet wurde, ist das einfachste Substrat thierischen Lebens, freilich von dem beweglichen Inhalt der lebenden Pflanzenzelle, dem Protoplasma, so wenig scharf unterschieden , dass man mit Max Schultze auch die contraktile Substanz thierischer Organismen, vornehmlich mit Rücksicht auf den morphologischen Werth als Zellinhalt, schlechthin Protoplasma nennt. Immerhin ergeben sich durch abweichende Differenzirungen im Innern des Sarcodeleibes , durch Unterschiede der äussern Begrenzung, der Bewegung und Ernährungsart eine Reihe von Modifikationen des Körperbaues, welche zur Aufstellung einer Anzahl von Gruppen Veran- lassung geben. Im einfachsten Falle ist der gesammte Körper ein Sarcodeklümpchen, dessen Contraktilität durch keinerlei äussere feste Umhüllungen, Panzer oder Gehäuse gebunden ist, welches bald in leichtem Flusse Fortsätze ausschickt und bereits gebildete wieder einzieht {Amoeben), bald bei zäherer Gonsistenz der Theile eine Anzahl haarförmiger Strahlen und Fäden von der Peripherie ent- sendet. Kernartige Gebilde können noch vollkommen fehlen {Moneren) oder Schizomyceten. 155 in einfacher selten mehrfacher Zahl auftreten. Die Ernährung geschieht durch Eindrücken fremder Körper und allraähliges Umfliessen derselben an jeder beliebigen Körperstelle. Wie man sich in früherer Zeit ausdrückte, ist der Organismus befähigt, an jeder Stelle eine Mundöffnung zu bilden. In andern Fällen scheidet die in zarte , Wurzelfasern vergleichbare Aus- läufer {Pseudopodien) ausstrahlende Leibesmasse, Kalk- oder Kieselnadeln, Gittergehäuse oder durchlöcherte Kalkschalen aus (Rhizoj)ode)i) und umschliesst im hinern mehrfache Differenzirungen, wie gefärbte Zellen und die sogenannte Gentralkapsel (liadiolarien). In reichern! Masse ditferenzirt sich die Leibessubstanz bei den meist frei lebenden, vornehmlich das süsse Wasser bewohnenden Infusorien. Hier sehen wir den Leib von einer äussern Haut umgrenzt, welche durch den Besitz von schwingenden Wimpern, Haaren, Borsten etc. dem Thiere die Möglichkeit einer raschen, durch Gontraktionen der Leibessubstanz unterstützten Lokomotion gewährt. Selten, wie bei den parasitischen Opalinen, werden Flüssigkeiten endosmotisch durch die Haut aufgenommen oder durch die Oeffnungen von Saugröhren eingesogen {Äcineien), in der Regel findet sich an einer bestimmten Körperstelle eine Mundöffnung, durch welche feste Nahrimgskörper in das Innere des Leibes eintreten, und an einer andern Stelle eine Afteröffnung zum Austritt der Verdauungsüberreste. In der Leibessubstanz treffen wir eine pulsirende Vacuole und eigenthümliche als Nuclei und Nucleoli bekannte Körper an. Ausser den Rhisopoden nebst Radiolarien und den Infusorien, welche wir für Protozoen zu halten berechtigt sind, gibt es aber eine Menge niederer Organismen, welche zwar früher hauptsächlich wegen der Fähigkeit der freien Ortsveränderung mit den Infusorien vereinigt wurden und für Thiere galten, nach den Ergebnissen neuerer Untersuchungen jedoch gar manche Beziehungen zu niederen Pflanzen , insbesondere den Pilzen und Algen haben. Es sind das vor Allem die Schizomyceten , Myxoniycetcn und Flagellaten. \. Die Schi.zomyceten ^) (Bacterien) sind sehr kleine, kuglige, stäbchen- förmige , mitunter gedrehte Körper , welche sich in verwesenden Substanzen, insbesondere an der Oberfläche faulender Flüssigkeiten finden und hier die Entstehung schleimiger Häute veranlassen. Ihrer Form nach stehen sie den Hefepilzen am nächsten, mit denen sie auch in den Bedingungen ihres Er- nährungsprocesses (Ammoniak und Kohlenstoff-haltige organische Verbindungen zu verbrauchen) übereinstimmen. Aehnlich wie diese erregen und unterhalten sie durch Entziehung von Sauerstoff oder Anziehung desselben aus der Luft (Reductions- oder Oxydationsfermente) den Gährungs- beziehungsweise Ver- wesungsprocess organischer Substanzen, unterscheiden sich jedoch von denselben wesentlich durch die Formentwicklung, indem sie sich durch Theilung in swei 1) F. Cohn, Ueber Organismen der Pockenlymphe. Virchow's Archiv. 1872. Derselbe, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Heft 2 u. 3. 1872 und 1875. Unter- suchungen über Bacterien. 1, 2 und 3 (Eidam, Bacterium termo). Oestel, Experimentelle Untersuchungen über Diphterie. Deutsches Archiv für klinische Medicin. 1871. Vergl. ferner die Arbeiten von Eberth und Kleb«. 156 Bacterien. Hälften vermehren, während die Hefepilze {Saccharomyces , Hormiscium) Aus- stülpungen bilden und als Sporen zur Abschnürung bringen. Auch ist bislang der bei den Hefepilzen aufgefundene FruktifikationspYocess (Bildung von Asei mit 2 oder 3 Sporen) für die Schizomyceten nicht nachgewiesen worden. Am besten reihen sie sich den allerdings grössern Chlorophyll-führenden Ph/co- chromaceen (Ghroococcaceen , Oscillarien, Nostocaceen) an und repräsentiren ge Wissermassen die Chlorophyll-freie Parallelgruppe zu denselben. Sie besitzen einen stickstoffhaltigen in der Regel farblosen meist mit glänzenden Kügelchen und Körnchen versehenen Inhalt und (Cohn) eine Membran, die der Cellulose oder einem andern Kohlenhydrat nahe steht. Bei manchen Formen ist dieselbe zart und gestattet dem flexilen Protoplasma Biegungen und Streckungen , bei andern formbeständigen Bacterien ist sie starr. Die Quertheilung erfolgt, nach- dem sich die Zellen in die Länge gestreckt, durch Einschnürung des Protoplasma und durch Ausscheidung einer queren Scheidewand. Bald trennen- sich die Tochterzellen sofort, bald bleiben sie vereinigt und erzeugen durch neue Theilung Fäden (Fadenbakterien). Bald werden die Zellgenerationen durch eine gallertige Zvvischensubstanz verbunden und erzeugen so unregelmässig geformte Gallert- massen {Zoogloea), bald bleiben sie frei und in Schwärmen zerstreut. Auch in Form eines pulverigen Niederschlages können sie sich am Boden absetzen , so- bald die Nährstoffe in einer Flüssigkeit erschöpft sind. Die meisten besitzen einen beweglichen und einen unbeweglichen Zustand; im ersteren rotiren sie um die Längsachse , können sich aber auch beugen und strecken, niemals aber schlängeln. Die Beweglichkeit scheint an die Gegenwart von Sauerstoff gebunden zu sein. Die Abgrenzung der Bacterien in Gattungen und Arten ist um so weniger durchführbar, als eine geschlechtliche Fortpflanzung vermisst wird , man wird sich begnügen müssen , in mehr künstlicher Weise Formspecies und physiologische Arten oder Abarten aufzustellen , ohne ihre Selbstständigkeit stets bew^eisen zu können. F. Cohn unterscheidet 4 Gruppen als Kugelbakterien mit Micrococcas (ilfo««5, J///co^en«c/), Stäbchenbakterien mit Bacterium, Fadenbakterien mit Bacillus und Vibrio, Schraubenbakterien mit Spirillum und Spirochaete. Die Kugelbakterien sind die kleinsten Formen und zeigen nur Molekular- bewegung; sie erregen verschiedene Zersetzungen , aber nicht Fäulniss. Man kann sie nach der verschiedenen Formentwicklung in chromogene (der Pigmente), zymogene (der Fermente) und pathogene Arten (der Gontagien) sondern. Die ersteren treten in gefärbten Gallertmassen auf und vegetiren in Zoogloeaform, z. B. M. prodigiosiis Ehrbg. auf Kartoffeln etc. Zu den zymogenen gehört M. Urea, Harnferment, zu den pathogenen 31. vacci)iae, Pockenbakterie, M. septicas der Pyämie, M. diphlericus der Diphteritis. Die Stäbchenbakterien bilden keine Ketten oder Fäden und zeigen namentlich bei hinreichender Nahrung und Anwesenheit von Sauerstoff' spontane Be- wegungen. Hierher gehört das in allen thierischen und pflanzlichen Aufgüssen verbreitete Bacterium Termo Ehr., welches in ähnlicher Weise das nothwendige Ferment der Fäulniss ist, wie Hefe das der Alkoholgährung ; ferner B. Lineula Ehrbg. von bedeutender Grösse in Brunnenwasser und stehendem Wasser auch Myxomyceten. 157 ohne Fäulnissprodukte, ebenso wie jenes mit Zoogloeagallert. Als Ferment der Milchsäure gilt nach Hoffmann eine andere Bacterienform. Von den Fadenbakterien veranlasst die bewegliche Bacillus ( Vibrio) snb- tilis Ehr. die Buttersäuregährung , findet sich aber auch in Infusionen zugleich mit B. termo. Sehr nahe verwandt und kaum unterscheidbar, aber unbeweglich ist die Milzbrandbakteridie Bacillus Anthracis. Durch formbeständige Wellen- biegungen des Fadens charakterisiren sich Vibrio rugula und serpcns ; diese führen endlich zu den Schraubenformen, von denen Spirochaete eine flexile und lange aber enggewundene , Spirillum eine starre kurze und weitläufige Schraube darstellt. Spirochaefu plicatilis. SpirUlam tenue, undula, volatans, letztere mit Geissein an beiden Enden. Hierher gehört wohl auch 3Ii/coderma aceti, die sog. Essigmutter. Eine Unzahl kurzer, stabförmiger, kaum \iooo mm. breiter und oft beweglicher Kör- perchen, die sich in der Quere theilen und oft in Ketten vereinigt bleiben, sind durch eine homogene Gallerte zur Bildung einer schleimigen Haut an der Ober- fläche der Essigmischung zusammengehalten und vermitteln, wie Paste ur zeigte, die Oxydation des verdünnten Alkohols zur Elssigsäure. 2. Die Myxomyceten ^) oder Schleimpilze bilden im Zustand ihres reifen Fruchtkörpers (Sporangien) runde oder längliche oft gestilte und lebhaft gefärbte Blasen von Erbsengrösse, selten cylindrische oder platte napfförmige Schläuche, deren Innenraum von zahlreichen Sporen (oft zwischen einem eigenthümlichen Geflechte von Fasern (dem sog. Gapillitium) ertüllt ist {Fhysarum, Trichia, Didymium, Stemonites etc.). Der Fruchtkörper des bekanntesten Schleimpilzes, der sog. Lohblüthe {Aethalium septicum)^ ist ein polsterförmiger Kuchen von bedeutender Flächenentfaltung und stellt im Wesentlichen ein Geflecht schlauch- förmiger, von kalkiger (gelber, später blasser oder zimmetfarbiger) Rinde um- gebener Physarum-Sporangien dar. Die Sporen keimen bei Zutritt von Feuchtig- keit, indem das Protoplasma anschwillt, die Membran zum Platzen bringt und langsam awöT/en-ähnlich aus der Oeffnung hervorkriecht. Der ausgeschlüpfte Inhalt mit seinem Zellkerne streckt sich unter Aus- und Einziehn spitzer Fort- sätze, treibt am vordem Ende eine lange schwingende Gilie und bewegt sich schwimmend oder kriechend als Schwärmer umher. Nachdem sich die Schwärmer durch mehrfach fortgesetzte Zweitheilung fortgepflanzt , ihre peitschenförmigen Cilien verloren und eine ausschliesslich kriechende Bewegung angenommen haben , verschmelzen sie unter Verlust ihrer Kerne zu grössern beweglichen Protoplasmakörpern, den sog. Flasmodien, welche von schleimartiger Gonsistenz zur Bezeichnung »Schleimpilze« Veranlassung gaben. An diesen beweglichen, netzförmig verzweigten oder dünnen mehr vereinzelten Strängen, die meist im Innern faulender Pflanzen leben, unterscheidet man eine festere Parietalschicht und eine weichflüssigere Grundsubstanz, in der theils stabile theils abwechselnd wieder verschwindende Vacuolen auftreten und zahlreiche Körner (zum Theil aus kohlensaurem Kalk gebildet) zerstreut liegen. Die Bewegung der Masse ist 1) A. de Bary, Die Mycetozoen. 2. Aufl. Leipzig 1864, sowie dessen Morphologie und Physiologie der Flechten, Pilze und Myxomyceten. Leipzig. 1866. Cienkowski, Zur Entwicklungsgeschichte der Myxomyceten. Pringsheim's Jahrbücher etc. III. 158 Flagellaten. ein allmälig strömendes Fortrücken der Substanz, verbunden mit Ausstrecken und Wiedereinziehn von Pseudopodien und mannich faltigen Verschmelzungen der vorgestreckten Aeste. Feste Körper, wie Stärkekörner, Pflanzenreste etc. werden ähnlich wie bei den Rhizopoden umflossen und in das Innere als Nahrungsmittel aufgenommen, die grösseren auch wieder vor der Sporangien- bildung ausgestossen. Bei der Sporangienbildung formt sich das Plasmodium zuweilen unter Theilung in mehrere Stücke, in andern Fällen unter Zusammen- fliessen zahlreicher Plasmodien , die Zellschicht wird trocken , es beginnt die Sonderung des Sporenplasmas und die Entwicklung des Gapillitiums. In der Hauptmasse des Plasmas treten Zellkerne in rasch wachsender Zahl auf, dann sondern sich rundliche Portionen der Substanz um die einzelnen Kerne und erhalten eine äussere Membran. Ausserdem kommen in dem Entwicklungscyclus der Myxomyceten, aber nicht als noth wendige Glieder, Ruhezustände vor, in welche die Schwärmer (Mikrocysten) und Plasmodien (derbwandige Cysten und Sclerotien) übergehn können, fi^ills Austiocknung die normale Forlbildung hindert. 3. Die Flagellaten *). Infusorien-ähnliche Organismen, deren Bewegungs- organe von einem oder mehreren peitschenförmigen Wimpern , selten zugleich von einer accessorischen Wimperreihe gebildet werden. Dieselben haben einen Ruhezustand und schliessen sich sowohl ihrer Entwicklung nach als in ihrer Ernährungsweise niedern Pilzen und Algen an. Gerade die Flagellaten sind die interessantesten Zwischenglieder von Thieren und Pflanzen, indem sie eine Reihe von pflanzlichen Merkmalen mit Charakteren von Rhizopoden und Infusorien vereinigen. In der That nehmen denn auch einzelne Forscher den grössten Theil der Flagellaten unter den Infusorien auf. Was Anlass gab, die Flagellaten für Thiere zu halten, ist die vollkommene Contraktilität des Körpers, in der sie freilich die Schwärmzustände der Myxomyceten nicht übertreffen, sodann die Contraktilität der Geissein , die scheinbar zweckmässige und will- kürliche Bewegung, das Vorkommen contraJctiler Vacuolen und wie für einzelne Fälle constatirt ist, die Aufnahme körperlicher Elemente durch eine am Grunde der Geissei gelegene Oeffnung in das Innere des Körpers. Indessen sind diese Erscheinungen keineswegs Kriterien thierischer Natur, wie oben bereits dar- gelegt wurde. Immerhin wird man nach dem neusten Standpunkt unserer Kenntniss der Infusorien, deren Bau der in früheren Decennien herrschenden Auffassung gegenüber ungleich vereinfacht und der Zelle genähert erscheint, auf die Art der Ernährung und des Stoffwechsels einen grössern Werth zu 1) Ehrenberg, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. 1838. F. Cohn, \Jeher Stephanosphaera pluvialis. Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie. Bd. IV. Derselbe, Naturgeschichte des Protococcus pluvialis. Nova acta vol. XXII. Derselbe, Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der mikroskopischen Algen und Filze. Nova acta vol. XXIV. 1854 und XXVI. 1856. Derselbe, Die Entwicklungsgeschichte der Gattung Volvox. Beiträge zur Biologie der Pflanzen. 3. Heft 1875. Perty, Zur Kenntniss kleinster Lebensformen etc. Bern. 1852. Claparede und Lachmann, Etudes sur les Infusoires et les Rhizopodes. Geneve. 1858. 1861. Carter, Annais and Magazin of natural history. 1858. Vol. I et II und 1859. N. Pringsheim, Ueber die Paarung von Schwärmsporen. Berlin. 1869. Volvocinen. Astasiaeen. 159 legen haben, um auf Grund dieser Eigenschaften gewisse Formenreihen der Flagellaten als den Infusorien näher stehend unter die Protozoen autzunehmen. Doch ist diese Trennung nach dem gegenwärtigen Stand der Erfahrungen nicht ausführbar. Uebersieht man die Flagellaten von mehr pflanzlichen Charakter, so wird man zunächst einen Theil der Monaden als Schwärmezustände niederer Pilze sondern können. Für eine Anzahl sog. Monaden ist indessen der Ent- wicklungsgang noch nicht bekannt geworden , so z. B. für die parasitischen im menschlichen Körper beobachteten Cercomonas urinarhis, intestinalis, Tricho- monas vaginalis u. a. Als den Algen {Frofococcaceen) sehr nahe verwandt wird man die Volvo- cinen betrachten dürfen, obwohl für viele derselben der Besitz contraktiler Vacuolen unzweifelhaft ist. Was die Volvocinen als Colonieen einzelliger durch gemeinsame Gallerte vereinigter Algen charakterisirt , ist die Art der Entwick- lung , der Wechsel von ruhenden und schwärmenden Zuständen , der Besitz einer Cellulosekapsel im Ruhezustand, die Ausscheidung von Sauerstoff und der Reichthum an Chlorophyll sowie an pflanzlichen roth oder braun gefärbten Oelen. Während des freien Umherschwärmens besitzen sie die Fähigkeit der Fortpflanzung, indem sich einzelne Zellen in gesetzmässiger Weise theilen und zu Tochtercolonien innerhalb der Muttercolonie Averden. Auch eine geschlecht- liche Fortpflanzung wurde nachgewiesen. Einige der Mutterzellen vergrössern sich und zerfallen in zahlreiche den Samenkörpern entsprechende Mikrogonidien, andere wachsen zu grossen Eizellen aus , welche von den erstem befruchtet werden, sich dann mit einer Kapsel umgeben und als grosse sternförmige Zellen zu Boden sinken. Auch während des Ruhezustandes pflanzen sie sich durch Theilung innerhalb der Cellulosekapsel fort, während zugleich ein Farben- w^echsel eintritt. Von den bekanntesten Volvocinen ist zu nennen: Volvox glohator, Gonium pectorale, Stephanophaera pluvialis , Endorina elegans. Die Astasiaeen sind überaus contraktile einzellige Flagellaten, welche sich in ihren Lebenserscheinungen den Volvocinen anschliessen , jedoch feste Nahrungskörper aufnehmen. Die bekannteste Gattung ist Euglena, nach Stein mit Mundöffnung und Schlundröhre. Der Kern soll sich unter gewissen Bedin- gungen theilen und in 7—10 Ballen zerfallen, welche sich bald in eiartige Körper (?) theilen, bald eine geisseiförmige Wimper erhalten. Eiujlena viridis. E. sanguinolenta. Eine andere Gattung, ebenfalls mit einer Mundötfnung, ist Astasia Ehrbg. A. trichophora Ehrbg. mit abgerundetem Hinterende und sehr langer Geissei am schief abgestutzten Vorderende. In geringer Entfernung von der Geisseibasis liegt der ^Mund vielleicht mit Schlundröhre , daneben die con- traktile Vacuole. Hier schliessen sich an Anisoncma Duj. mit grosser und kleiner Geissei am Vorderende , A. sulcatum Duj. Als Cylicomastiges (Kelchgeissler) werden von Bütschli ^) die von Clark beschriebenen Gattungen balpingoeca und Codosiga zusammengefasst und zwar auf Grund eines ansehnlichen die Basis der Geissei umgebenden Kragens, welcher dem Kragen an den Entodermzellen der Spongien entspricht (daher 1) 0. Bütschli, Beiträge zur Kenntniss der Flagellaten etc. Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Tom. XXX. 160 Monaden. Clark die Spongien als nächste Verwandte der Flagellaten betrachtete). Codosiga Botrytis Ehrbg. Coloniebildend, mittelst einer Nahrungsvacuole feste Körper aufnehmend, mit Kern und contraktiler Vacuole. Salpingoeca Clarhii Bütsch. Mit Gehäuse. Eine andere Gruppe der Flagellaten, die man wohl auch als Gilioflagellaten sondert, zeichnet sich ausser den Geissein durch den Besitz einer Wimperreihe aus, welche den harten Hautpanzer in einer Furche bekleidet. Die hierher gehörigen Fericlinien, zum Theil von absonderlicher Gestalt mit grossen horn- förmigen Fortsätzen der Schale, schliessen sich, soweit ihre Entwicklung bekannt geworden ist, am nächsten den Euglenen an. In einer Einsenkung liegt der Mund, zuweilen mit einer Art Speiseröhre, an deren Ende die Nahrungstheilchen in eine Vacuole gerathen. Ausser den beweglichen und gepanzerten Formen gibt es auch solche ohne Locomotionsorgane und Schale, ferner encystirte Zustände, in deren Innerm eine Menge kleiner Jugend formen ihren Ursprung nehmen sollen. Ceratium cornutiini. Peridiniuni pulvisculus , sanguineum. Die Monaden ^) sens. str. sind einzellige , Chlorophyll freie We^en , deren Schwärmsporen meistens in Amöben-zustand übergehn und dann, nach auf- genommener Nahrung, in einen durch den Besitz einer derben Zellmembran charakterisirten Ruhestand eintreten. Eine Anzahl derselben (Monas, Pseudo- spora, Colpodella), die sog. Zoosporeen, sind bewimperte Schwärmer ganz vom Aussehn der Myxomycetenschwärmer, welche mit Ausnahme von Colpodella zu kriechenden, spitze Pseudopodien treibenden Amöben auswachsen. Man könnte dieselben auch schlechthin als kleine Plasmodien betrachten, zumal da bei Monas amyli mehrere Schwärmer zur Bildung der Amöbe zusammenfliessen. Dann nehmen sie — bei Colpodella ohne zuvor in Amöbenzustand einzutreten — Kugel- form an, während ihre Oberfläche eine Membran bildet, und zerfallen innerhalb der Cyste durch Theilung des Protoplasmas in eine Anzahl von Segmenten, welche ausschlüpfen und als Schwärmer den Entwicklungsgang wiederholen. Colpodella pugnax auf Chlamydomonas. Psendospora volcocis. Die zweite Gruppe von Monaden, die sog. Tetraplasten {VampyreUa, Nticlearia) entbehren des Schwärmzustandes, dagegen erzeugt das Protoplasma des encystirten Ruhestadiums durch Zwei- oder Viertheilung ebensoviel Actino- phrys-artige Amoeben, welche theils wie Colpodella aus Algenzellen (Spirogyren, Oedogonien, Diatomaceen etc.) ihre Nahrung aussaugen , theils fremde Körper umfliessen. In Nahrungsweise und Bewegungsart schliessen sich die Monaden den Rhizopoden, aber auch niedern Pilzformen wie Chytridium an, in dem gesammten Entwicklungscyclus stimmen sie am meisten mit einzelligen Algen und Pilzen überein, obwohl die Analogie zum Entwicklungsvorgange mancher Iw^wäon&u. AmpUilcptus , nicht von der Hand zu weisen ist. Cienkowski, Lieberkühn u. a. sind der Meinung, dass die Monaden Thiere sind, die durch Zoosporen bildende Zellen den Uebergang in das Pflanzenreich vemitteln. Eine etwas abweichende Entwicklung und Cystenbildung zeigt die Cienkowski'sche 1) L. Cienkowski, Beitrage zur Kenntniss der Monaden. Archiv für mikrosk. Anatomie. Tom. I. 1865. Derselbe, Ueber Pahnellaceen und einige Flagellaten. Ebendas. Tom. VI. 1870. Noctilucen. 161 Spumdla vulgaris (iermo Ehrbg. ?), welche feste Nahrung aufnimmt (mit Hülfe der Nahrnngsvacuole) und an einem Faden festsitzt, ebenso die Chromulina ncbiilosa Gnk. und oclirdcca Ehrbg. Neuerdings sind von E. HaeckoP) die Gattungen Monas (als Proto- motias) und Vawjn/rcUa desshalb, weil sie des Kernes (Cytoblastes) entbehren, von den andern Monadengattungen getrennt und mit mehreren ebenfalls kern- losen rhizopodenähnliehen Formen, wie Vrotogenes, Protomyxa, Myxastrum, Myxodictyon als Moneren zusammengestellt werden. Indessen kann der Mangel des Kernes nicht die Bedeutung erreichen, welche die Uebereinstimmung in der Ernährungs- und Entwicklungsweise mit den übrigen Monadengattungen für das Urtheil über natürliche Verwandtschaft besitzt, und wir halten desshalb die Moneren als systematische Gruppe unhaltbar; allerdings erinnert die bei Protomyxa aurantiaca beobachtete Fortpflanzungsweise auffallend an die Ent- wicklungsgeschichte der Monaden und auch die Fortpflanzung von Myxastrum steht zu derselben in naher Beziehung, dennoch aber möchte die Ueber- einstimmung dieser grossen Haeckel'schen Formen mit dem Sarkodekörper der Rhizopoden für die Zusammenstellung derselben mit den Rhizopoden sprechen. Endlich gibt es Monaden-ähnliche Organismen , welche in Gallerthaufen versenkt zusammenleben und schild- oder schlauchförmige Golonieen bilden. Phal ansteriuni Gnk., Ph. consociatum Fr., Ph. intestinum Gnk. 4. Den Fiagellaten wird man die Noctilucen ^) anschliessen können, eine Gruppe kleiner leuchtender Meeresthiere, deren pfirsichförmigor von fester Haut umgrenzter Körper einen tentakelförmigen Anhang trägt. An der Basis desselben findet sich eine tief rinnenförmige Einbuchtung mit der durch den Besitz eines zahnartigen unbeweglichen Vorsprungs und einer an eine flügel- artige Lippe angehefteten schwingenden Geissei ausgezeichneten Oeffnung. Der Weichkörper besteht aus einer unregelmässig gestalteten Masse contraktiler Substanz, welche einen glashellen Körper {Nucleus) umschliesst und in der Peripherie zwischen hyaliner Flüssigkeit zahlreiche Sarkodestränge und ana- stomosirende Sarkodefäden mit Körnchenströmung nach der Innensaite der Haut entsendet, wo dieselben durch feine Netze verbunden sind. Die con- traktile Substanz erstreckt sich auch in den Anhang hinein und nimmt hier ein quergestreiftes Ansehn an. Die Nahrung, aus Diatomaceen bestehend, gelangt durch die Mundöffnung in den centralen Sarcodeleib und auch, von einer grossen Menge contraktiler Substanz umschlossen, in die peripherischen Stränge. Darm und Afteröffnung , welche Huxley beschrieb, scheinen zu fehlen, die Entleerung der verbrauchten Reste erfolgt durch die Mundöffnung, Die 1) E. Ha ecket, Monographie der Moneren. Jenaische Zeitschrift. Bd. IV. 2) Siiriray, Description du Noctiluca miliaris. Guerin, Magazin de Zoologie. 1836. A. de Quatrefages, Observations sur les Noctiluques. Annales de sciences naturelles. B. Ser. Tom. 14. W. Busch, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte einiger wirbellosen Thiere. 1851. Huxley, On the structure of noctiluca miliaris. Quat. Journ. of Microsc. Sciences. Vol. HI. Woodham Webb, On the Noctiluca miliaris. Ebendas. 1855. Brightwell, On Self-Division in Noctiluca. Ebendas. 1857. L. Cien- kowski, Ueber Noctiluca miliaris. Arch. für mikrosk. Anatomie. 1871 und 1872. Claus, Zoologie. 4. Auflage. H 162 Noctilucen. Bedeutung eines dreikantigen der Haut angelagerten Stabes, dessen verdicktes Ende zwei kleine höckerförmige Hautvorsprünge veranlasst, ist nicht klar. Mehrfach wurde die Regeneration der Haut — nach Austritt des gesammten Sarcodeleibes mit dem stabförmigen Körper — beobachtet. Selbst ein kleiner Theil des Protoplasmas einer verstümmelten Noctiluce kann sich zu einem Thiere vervollkommnen. Die Fortpflanzung erfolgt durch Theilung (Brightwell) hauptsächlich im Winter und Frühjahr, wie es scheint unter Betheiligung des Nucleusartigen Körpers. Eine zweite Vermehrungsart geschieht durch innere Keime (Zoosporen). Durch Einziehn oder Abstreifen der Geissei gestaltet sich die Noctiluca in eine glatte Kugel um , in welcher das Staborgan verschwindet. Solche gewissermassen eingekapselte Noctilucen erzeugen nach Cienkowski Zoosporen. Nach dem Schwunde des Nucleus zerfiUlt der Sarcodeinhalt in 2 bis 4 nicht scharf von einander gesonderte Klumpen, denen entsprechend sich die Blasenwand in ebensoviel flügeiförmige Ausstülpungen hervortreibt. Diese bilden zahlreiche Hügel und warzenförmige Erhebungen, die Anlagen der Zoosporen, welche sich tiefer von der Blasenwand abschnüren, während der Noctilucenkörper die Gestalt einer Scheibe gewinnt. Die Hügel und Warzen entstehen also auf Kosten des protoplasmatischen Inhalts der Scheibe , der sich mit der Zoosporenbildung mehr und mehr erschöpft. Die- selben schnüren sich endlich von der Blase ab und werden als kleine Schwärmer mit Nucleus, Stab und cylindrischem Anhang frei — um wahrscheinlich unter noch nicht näher beobachteten Umgestaltungen in die Noctilucenform überzugehn. Auch Gonjugationsvorgänge fmden nach Cienkowski sowohl zwischen normal gebauten als eingekapselten Formen statt. Stets legen sich die beiden Individuen mit den dem Nucleus am nächsten liegenden Theilen zusammen und verschmelzen nach Resorption der Berührungswand und Ver- einigung der Protoplasmamasse nebst Nuclei zu einem Gesammtkörper. Es ist kaum zweifelhaft, dass durch die Gopulation wohl im Zusammenhange mit der beschleunigten Ernährung die Zoosporenbildung begünstigt wird. Auch wird man in derselben wie in der Gopulation der Diatomaceen- und der Volvocinen- zoosporen einen mit der geschlechtlichen Fortpflanzung verwandten Vorgang zu erkennen haben. Die Noctilucen verdanken ihren Namen dem Leuchtvermögen, welches sie allerdings mit zahlreichen höher organisirten Seethieren, insbesondere den zarten hyalinen Quallen , Pyrosomen etc. , theilen. Das Licht geht von der peripheri- schen Protoplasmaschicht aus. Unter geeigneten Bedingungen steigen sie aus der Tiefe an die Oberfläche des Meeres in so ungeheurer Menge empor, dass die Meeroberfläche auf weite Strecken hin eine schleimige Beschaffenheit und einen röthlichen Schein gewinnt, nach Sonnenuntergang aber und vornehmlich schön am Abend bei bedecktem Himmel, die prachtvolle Erscheinung des Meerleuchtens bietet. Die in der Nordsee und im atlantischen Ocean verbreitete bekannteste Art ist N. miliaris. Eine mit Noctiluca verwandte, aber eine besondere Flagellatengruppe begründende Form ist der von R. Hertwig^) in Messina entdeckte und genau 1) Richard Hertwig, Ueber Leptodiscus medusoides. Jenenser naturw. Zeitschr. Tom. XI. 1877. Catallakten. Labyrinthuleen. Gregarineen. 163 beschriebene Leptodiscus mcdusoides. Körper scheibenförmig, von circa 1 Mm. im Durchmesser, im Ruhezustand m'glasförmig gewölbt , medusenähnlich sich fortbewegend. Die liyaline Grundsubstanz, in der sich das Protoplasmanetz mit dem Kern ausbreitet, wird von einer Membran umhüllt, die nur an zwei Punkten unterbrochen ist , an der Basis der Geissei und an der zum Mund führenden Einbuchtung. Der etwas excentrisch gelagerte Kern ist eiförmig und besteht aus einem grössern feinkörnigen und einem kleinen homogenen Abschnitt. Beide Bestandtheile sind durch eine Trennungslinie jedoch nicht membranös geschieden, ganz wie bei Spirocliona unter den hifusorien. Der Mund (Gytostom) ist eine sackförmige Einstülpung, die excentrisch an der Oberfläche der convexen Seite beginnt und an ihrem Ende mit einem flachen Strang homogener Plasmafasern in Verbindung steht. Wahrscheinlich liegt erst am Grund der Einstülpung die wahre Mundöffnung. Die Geissei lagert gleich- falls dorsal wärts, gehört aber der andern Scheibenhälfte an, ist in beständig schlängelnder Bewegung und hat wie die Wimper der Noctiluca auf die Fort- bewegung kaum einen Einfluss. 5. Als Catallakten'^) bezeichnet man die von E. Haeckel entdeckten marinen Flimmerkugeln, welche aus einer Anzahl birnförmiger mit ihren spitzen Enden im Mittelpunkte der Kugel vereinigter Wimperzellen bestehn. Nach Auflösung der Kugel schwimmen die Zellen Infusorien-ähnlich frei umher, fallen dann unter Einziehn der Wimpern zu Boden, um in Form von Amöben umher- zukriechen. Später kapseln sie sich ein, zerfallen durch fortgesetzte Zwei- theilung in ein Aggegrat von Zellen , die wiederum Flimmerhaare gewinnen und die Kapsel durchbrechend als neue Generationen von Wimperkugeln um- herschwimmen. Magosphaera plamda E. Haeck. , Norwegische Küste. 6. Die Labyrinthuleen {Lahyrintliuleae) wurden von Gienkowski^) an Pfählen (Hafen von Odessa) entdeckt und sind Haufen von gekernten Zellen, welche sich durch Theilung vermehren und einen gewissen Grad von Gon- traktilität besitzen. Merkwürdigerweise scheiden sie eine faserige Substanz aus, die zu einem Netze von verästelten Fäden erhärtet. Auf diesem Gerüste gleiten sie wie auf einer Fadenbahn wandernd umher , vereinigen sich von Neuem in Haufen und treten in einen Gystenzustand ein, indem jede Zelle eine harte Hülle erhält , während zugleich alle von einer Rindensubstanz umschlossen werden. Aus jeder Cyste gehn nach längerer Ruhe vier Zellen hervor , die sich wahr- scheinlich wieder in junge Labyrinthuleen verwandeln. Der einseitigen Aus- scheidung und Entwicklung nach scheinen sie mit manchen Palmellaceen am nächsten verwandt {Anthophysa). Labyrinthida vitellina, macrocystis Cnk. 7. Die Greyarinen {Gregarmae ^) ) zind zellähnliche Organismen mit Kern und nackter Haut, welche im Darm und in innem Organen niederer Thiere 1) E. Haeckel, Studien über Moneren und andere Protisten. Leipzig. 1870. 2) L. Cienkowski, Ueber den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen. Archiv für mikrosk. Anatomie. Tom. IIL 1867. 3) Hammerschmidt, Oken's Isis. 1838. A. Frantzius, Observationes quaedam de Gregarinis. Wratislav. 1846. F. Stein, üeber die Natur der Gregarinen. Müllers 11* 164 Gregarinen. parasitisch leben. Der Leib der Gregarinen, welche eine Zeit lang irrthümlich für unentwickelte Eingeweidewürmer gehalten wurden, ist im Allgemeinen wurmförmig gestreckt, aber von sehr einfacher Organisation. Eine zarte, von keinerlei Oeffnungen durchbrochene Hülle bildet die Umgrenzung einer körnigen, zähflüssigen, schwach contraktilen Grundmassc, in welcher ein rundlicher oder ovaler heller Körper, der Kern, eingebettet liegt, hidessen kann Hülle so- wohl als Kern fehlen, was für die Psorospermien bildenden Formen Geltung hat. Die unbestreitbare Aehnlichkeit vieler Gregarinen mit einer einfachen Zelle wird jedoch durch weitere Differenzirungen gestört, indem sich häufig das Vorderende von der Hauptmasse des Leibes, in welcher der Kern liegt, durch eine quere Scheidewand absetzt. Der vordere Körpertheil gewinnt auf diese Art das Aussehen eines Kopfes, zumal sich an ihm hier und da in Form von Widerhaken und Fortsätzen Einrichtungen zum Anheften ausbilden. Mund, Darm und After fehlen, die Ernährung geschieht ensdosmotisch durch die äussere Wandung, während die Bewegung auf ein langsames Fortgleiten des sich schw'ach contrahirenden Körpers beschränkt ist. Schon Lieberkühn hat unterhalb der Guticula mehrerer Gregarinen eine streifige Schicht unterschieden, die einer Muskellage zu vergleichen sein dürfte, und neuerdings hat E. van Beneden eine Lage transversaler Muskelfasern bei der riesigen Gregarine des Hummers nachgewiesen. Der jüngste Bearbeiter der Gregarinen endlicli, Aime Schneider unterscheidet zwischen Guticula und Muskelschicht noch eine amorphe Lage. In der Jugend leben die Gregarinen stets als Einzelwesen, im ausgewachsenen Zustand trifft man sie häufig in zweifacher oder mehrfacher Zahl aneinandergeheftet an. Diese Zustände der Verbindung gehen der Fort- pflanzung voraus und leiten eine Art Gonjugation ein. Die beiden mit der Längsachse hinter einander liegenden hidividuen contrahiren sich, umgeben sich mit einer gemeinsamen Gyste und zerfallen nach einem dem Furchungs- , processe ähnlichen Vorgang in einen Haufen kleiner sporenähnlicher Ballen, welche zu spindelförmigen Körperchen {Pseudonavicellen) werden. Die in der Umgebung der copulirten hidividuen, häufig auch im Umkreis eines einfachen hidividuums ausgeschiedene Gyste wird 7.m- FseadonuoiccUency^te, durch deren Platzen die spindelförmigen Körper nach aussen gelangen. Auch kommt es zuweilen vor, dass jedes der copulirten Individuen vor der Sporenbildung seine eigne Kammer erzeugt, so dass die Cyste zweikainmrig erscheint (Pseudo- conjugation). Nach A i. S ch n e i d er verläuft der Process der Pseudonavicellen- bildung bei Stylorhynchus ohlonyatus in der Art, dass die Sporen an der Ober-^ fläche der sich klüftenden Masse sprossen und zuerst zu kleinen beweglichen Archiv. 1848. Kölliker, Ueber die Gattung Gregarina. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. 1848. A. Schmidt, Abhandl. d. Senkenb. Ges. Bd. I. 1854. N. Lieberkühn, Evolution des Gregarines. Mein, cour d. l'Acad. de Belg. 1855. Derselbe, Beitrag zur Kenntniss der Gregarinen. Archiv für Anat. und Physiologie. 1865. Th. Eimer, Ueber die ei- oder kugelförmigen Psorospermien der Wirbelthiere. Würzburg. 1870. Ed. van Beneden, Recherches sur l'evolution des Gregarines. Bulletin de l'Acad. roy. de Belgiques. 2. Ser. XXXI. 1871. R Lankester, Remarks on the structure of the Gregarinae etc. Quaterl. Journ. mikr.Soc. 1872. Aime Schneider, Contributions ä l'histoire desGregarines iles invertebres de Paris et de Koseoff. Archives de Zool. exjierim. Tom. IV. 1875. Actinocephalus Gregarina. 165 Stäbchen werden. Dann soll jedes Stäbchen mit dem Verlust der Bewegung wieder die Kugellbrm annehmen und endlich eine feste Hülle erhalten. Nach Ausbildung der Sporen umgibt sich der zurückbleibende centrale Inhaltsrest mit einer besondorn Hülle , um durch nachträgliches Wachsthum die Cyste zu sprengen und die Ausstreuung der Sporen zu bewirken, während sich für Gregarina {Clejisidrina) und Gamocystis besondere Sporodukte bilden sollen. Zuweilen scheinen die Sporen in mehrfacher Form aufzutreten, auch als Makro- und Mikrosporen unterschieden werden zu können. Jede Pseudo- navicelle erzeugt aus ihrem Inhalte ein amöbenartig bewegliches Körperchen, wie man schon nach Lieberkühn 's Beobachtungen an Psorospermien des Hechtes zu folgern berechtigt war, obwohl dieser Vorgang nach Schneider nicht für alle Gregarinen Geltung hat. Dieser Körper gestaltet sich jedoch nicht direct in eine kleine Gregarine um, sondern erzeugt, wie E. v. Beneden gezeigt hat, zwei Gregarinen. Unter Verlust der frühern Beweglichkeit treibt derselbe zwei Fortsätze, von denen der grössere und beweglichere sich abschnürt, der kleinere den Best des Mutterkörpers in sich aufnimmt. Beide werden zu fadenförmigen jungen Gregarinen (Pseudofilarien) und erzeugen erst später den Kern. In denjenigen Fällen freilich {Monocystis, Gonosiwra etc.) , in welchen die Sporen sichelförmige Körperchen mit Kern bilden, sollen die amöboiden Zustände ausfallen. Eine grosse Aehnlichkeit mit den Pseudonavicellencysten haben die schon längst als Psorospermien bekannten Gebilde aus der Leber der Kaninchen im Darmschleim und Epithelzellen, aus den Kiemen der Fische und aus den Muskeln mancher Säugethiere etc., ohne dass man über deren Natur vollständig ins Klare gekommen wäre. Ebenso verhält es sich mit den Mischer'schen oder Bainey 'sehen Schläuchen aus den Muskeln z.B. des Schweines, nicht minder erinnern die parasitischen Schläuche von verschiedenen Asseln und Krebsen, welche von Gienkowski ah Amoebiflin))! parasiticnm zu den Pilzen gerechnet werden, durch ihre Fortptlanzungsart an die Gregarinen und deren Cysten. Die wichtigsten Gattungen der Gregarinen sind: Stylorliyuchiis Stein. Körper mit flachei^cheidewand, mit schnabelartigem Fortsatz am Vorderende. Im Jugendzustand fixirt. Die Pseudonavicellencysten werden durch die centrale PseudoCyste gesprengt. Psendonavicellen zu langen Ketten vereint. Leben im Darm der Heteromeren. St. longicoUis Stein, in Blaps. Gregarina L. Duf. {Clepsidrinu Hanmiersch.) Körper mit flacher Scheidewand und warzenförmig einspringendem Knopf am Vorderende. Im Jugendzustand fixirt. (t^. blattarum V. Sieb. Gr. polymorpha Hammersch., im Mehlwurm. Porospora Sehn. Körper sehr langgestreckt, mit Scheidewand, solitär. P. gigantea Ed. v. Ben., im Darm des Hummers. Actinocej)halus Si. Körper mit Scheidewand und langem rüsselförmigen Fortsatz, dessen Ende sich zu einem Hakenkranz verbreitert. A. stclUformis Sehn., inCarabus. Bezüglich der übrigen neuerdings unterschiedenen Gattungen Echinocephalus , Pileocephalus , Dafoiiria, Urospora, Gonospora etc. vergl. Aime Schneider. Als Protozoen iin engern Sinne unterscheiden wir die beiden Glassen der Uhisopoden und Infusorien. 166 I. Classe. Rhizopoda, Wurzelfüsser. I. Classe. Rhizopoda'), Wurzelfüsser. Protozoen ohne äussere JJmhiilluwjshaut, deren Sarcodeparenchym Körnchenbewegungen zeigt und Fortsätze ausstreckt, zmveilen mit pulsirender Vacuole, in der Regel mit ausgeschiedenem KalJcgchäuse oder Kieselgerüst. Die Leibessubstanz dieser Thiere , deren Gehäuse schon seit langer Zeit vor Kenntniss des lebenden Körpers als Foraminiferen oder Folythalamien bezeichnet wurden, ist die Sarcode in freier, durch keine Umgrenzungshaut gebundener Form. Das körnchenreiche auch Pigmenthaltige Parenchym, in rascher oder langsamer Contraktion begriffen, enthält mit Flüssigkeit gefüllte Räume, Vacuolen, und sendet breite und leicht fliessende Fortsätze oder feine haarförmige Fäden zähflüssiger Natur , Pseudopodien , aus , welche sowohl zur Fortbewegung als zur Nahrungsaufnahme dienen. An den zähflüssigen oft zu Netzen vereinigten Pseudopodien werden oft langsame, aber regelmässige Körnchen- Wanderungen von der Basis nach der Spitze und umgekehrt bemerk- lich, Bewegungen, deren Ursache in der Gontraktilität der umgebenden Sarcode- theilchen zu suchen ist. Daneben aber ziehen sich auch kleine knotenförmige Verdickungen der Substanz wellenförmig an den Fäden aufwärts (sogenannte Contra ctions wellen). Uebrigens finden sich zwischen den extremen Pseudo- podienformen alle möglichen Zwischenstufen, so dass auf dieselben kein scharfer zur Eintheilung verwerthbarer Gegensatz bezeichnet wird. Kernartige Gebilde treten besonders bei den Süsswasserformen sehr häufig auf, aber auch bei den marinen Foraminiferen sowohl als Radiolarien sind in neuerer Zeit Kerne in einfacher oder vielfacher Zahl im Protoplasma nachgewiesen worden. Selten finden sich ein oder mehrere contraktile Vacuolen, z. B. bei Difflugia, Actino- phrys, Arcella, Formen, welche durch diese Differenzirungen den Infusorien näher treten, indessen durch den Charakter der Vacuole sjigtematisch als ein- heitliche Gruppe nicht begrenzt werden können. In nur wenigen Fällen , wie bei den Amoehen, bei Protogenes, Protomyxa, Myxastruni, Actinophrys bleibt die Leibesmasse nackt, ohne feste Einlagerungen oder Umkapselungen. Meistens 1) D'Orbigny, A. , Tableau methodique de la classe des Cephalopodes. Annales des Sciences naturelles. 1826. Du.jardin, Observations sur les Rhizopodes. Coniptes rendus. 1835. Ehrenberg, lieber noch jetzt zahlreich lebende Thierarten der Kreide- bildung und den Organismus der Polythalamien. Abhandl. der Akad. zu Berlin. 1839. Max S. Schnitze, üeber den Organismus der Polythalamien. Leipzig. 1854. Derselbe, lieber das Protojjlasma der Rhizopoden und Pflanzenzellen. Leipzig. 1863. Kölliker, Icones histologicae. I. Leipzig. 1865. Reichert, lieber die eontraktile Substanz und ihre Bewegungserscheinungen etc. Monatshefte der Berliner Academie. 1865 und Schriften der K. Academie zu Berlin. 1866. E. Haeckel, lieber den Sarcodekörper der Rhizo- poden. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. 1865. Derselbe, Monographie der Moneren. Jenaischc Zeitschrift. Bd. IV. 1870. R. Hertwig, Zur Histologie der Radiolarien Leipzig. 1875. Derselbe, Bemerkungen zur Organisation und systematischen Stellung der Foraminiferen. Jen. naturw. Zeitschr. Tom. X, sowie Studien über Rhizopoden. Tom. XL 1. Ordnung. Foraminifera. 167 scheidet die Substanz feste Kalk- und Kieselgebilde ab, entweder als feine Nadein und hohle Stacheln, welche vom Gentrum aus in gesetzmässiger Zahl und Anordnung nach der Peripherie gerichtet sind oder gegitterte, oft Spitzen und Stacheln tragende Behälter {Radiolarien), oder endlich einfache und ge- kammerte Schalen mit fein durchlöcherter Wandung {Foratniniferen) und mit grösseren OeffnungLn. Durch diese letzteren und die zahlreichen Poren der kleinen Gehäuse, welche früher wegen iher Aehnlichkeit mit Nuutüns etc. von D'Orbigny für Ccphulopoden gehalten wurden, treten die zarten Fäden der Sarcode nach aussen hervor; in ihrer Form, Grösse und Zahl ununterbrochen wechselnd, laufen sie theils zu. feineren Fäden aus, theils fliessen sie zu zarten Netzen und Geweben zusammen. Durch langsam kriechende Bewegungen auf festen Gegenständen vermitteln diese als Pseudopodien bekannten Ausläufer die Locomotion , während sie andererseits dadurch , dass sie kleine pflanzliche Organismen wie Bacülurien umfliessen und völlig in sich einschliessen , zur Aufnahme der Nahrungsstoffe dienen. Bei den Gehäuse tragenden Formen erfolgt dieser Vorgang der Aufnahme und Verdauung von Nahrungsstotfen ausserhalb der Schale in den peripherischen Fäden und Sarcodenetzen , indem jede Stelle der Oberfläche in gewissem Sinne vorübergehend als Mund und ebenso wiederum durch den Austritt des aufgenommenen Körpers als After fungiren kann. Die Rhizopoden leben vorwiegend im Meere und tragen durch die An- häufung ihrer Gehäuse nicht unmerklich zur Bildung des Meeressandes und zur Ablagerung selbst mächtiger Schichten bei , wie auch eine Unzahl fossiler Formen aus verschiedenen Formationen bekannt geworden sind. Wir unterscheiden als Ordnungen die Foranüniferen , Heliosoen und Radiolarien. 1. Ordnung: Foraminifera^), Foraminiferen. Rhizopoden ohne Centralhapsel , deren Gehäuse vorwiegend aus Kalk bestehen und von einer grossen Ocffnimg oder von sahireichen feinen Poren zum Austritt der Pseudopodien durchbrochen sind. Die Schale , die freilich auch fehlen kann , besteht in der Regel aus einer an organische Stoße gebundenen Kalkablagerung und ist entweder eine ein- 1) Williamson, On the recent Foraminifei-a of Great Britain. London. Ray Society. 1858. W. B. Carpenter, Introduction to the study of the Foraminifera. London. Ray Society. 1862. Reuss, Entwurf einer systematischen Zusammenstellung der Foraminiferen. Sitzungsber. der Akademie der Wissenschaften in Wien. 1861. St. Wright, On the Reproductive Elements of the Rhizopoda. Ann. of nat. history. 1861. Parker und Jones, On the noraenclature of the Foraminifera. Annais and Mag. of nat. hist. 1858 — 1865. M. Schnitze, Ueber Polytrema miniaceum. Archiv für Natur- geschichte. XXIX. Parker und Jones, On some Foraminifera from the North Atlantic and Arctic Oceans etc. PhiL Transactions roy. Soc. 1866. Brady, The foi'aminifera of tidal rivers. Ann. and mag. of nat. hist. Tom. VI. 1871. R. Hertwig und Lesser, Ueber Rhizopoden und denselben nahe stehende Organismen. Archiv für mikrosk. Anatomie. Tom. X. Supplementheft. Fr. E. Schulze, Rhizopodenstudien. I— VI. Archiv für mikrosk. Anatomie. Tom. X— XIII. R. Hertwig 1. c. 168 Weichkörper und Schalenbildung. fache, gewöhnlich mit einer grossen Oeffnung versehene Kammer {Monothala- mien) oder aus zahlreichen, durch Einschnürungen erzeugten, nach bestimmten Richtungen aneinander gereihten Kammern zusammengesetzt, deren Uäurae durch feinere Gänge und grössere Oeffnungen der Scheidewände untereinander communiciren {Pohjthalamien). Wichtiger als die systematisch nicht verwend- bare Sonderung der Schale in Kammern ist die Textur und feinere Struktur .der Schale , die entweder porzellanartig opak oder glasartig hyalin erscheint oder auch aus feinen durch organischen Kitt verbundenen Sandpartikelchen oder Spongiennadeln gebildet sein kann. Neben einer grössern Oeffnung, aus welcher der Sarkodeinhalt hervortritt , finden sich häufig zahlreiche feine oder gröbere Poren an der Oberfläche ebenfalls zum Hervortreten von Sarcodetaden, zuweilen aber {Nummulinen) ist die Schalensubstanz von einem complicirten System verzweigter Gänge durchsetzt. Auch die von den einzelnen Kammern umschlossenen Theile des lebendigen Sarcodeleibes stehen durch Ausläufer und Brücken , welche durch die Gänge und grössern Oeffnungen der Septa hin- durchtreten, in unmittelbarem Zusammenhang. Die Beschaffenheit der Leibessubstanz, die Art der Bewegung und Er- nährung schliesst sich eng an die als charakterisch geschilderten Verhältnisse der Rhizopoden an. Der Weichkörper besteht aus indifferenter Sarcode und um- schliesst sehr häufig Fiüssigkeitssammlungen in Form von Vacuolen, seltener wie bei den Süsswasserformen contraktile Vacuolen. Die vom Weichkörper aus- tretenden Pseudopodien zeigen überaus wechselnde Verhältnisse, die alle Ueber- gänge von grossen lappigen Fortsätzen zu zarten netzartig verbundenen Ausläufern oder feinen isolirt bleibenden Strahlen darbieten. Desshalb erscheint die Einthei- lung der altern Autoren nach Vorhandensein oder Mangel pulsirender Vacuolen (Joh. Müller) ebensowenig wie die nach der Beschaffenheit der Pseudopodien (Garpen ter, Lobosa-Eetkularia) scharf durchführbar. Bei den Süsswasser- rhizopoden sind schon seit lange Kerne im Innern der Sarcode nachgewiesen worden, und glaubte man auch auf diese den marinen Foraminiferen gegen- über einen grössern Werth zu legen. Neuerdings ist aber auch dieser ver- meintliche Unterschied — wie zu erwarten war — gefallen. Schon M. Schnitze hatte in Gromlen Kerne nachgewiesen und R. Hertwig zeigt nun, dass bei jungen Milioliden und Rotalinen ein Zellkern , mit dem nachfolgenden Wachs- thum aber eine grössere Zahl derselben auftreten. Ebenso hat F r. E. S c h ulze für Entosolenia und Folystomella als Regel einen grössern Zellkern constatirt und R. Hertwig einen solchen mehr differencirten Kern auch bei der mit einem Alveolenwerk versehenen Glohigerina echinoides {Hastigerina Murrapi W. Thoms) aufgefunden. Ueber die Fortpflanzung sind unsere Kenntnisse bislang unzureichend geblieben. Doch ist es nunmehr kaum zAveifelhaft, dass der Zellkern bei der Fortpflanzung eine Rolle spielt und eine Vermehrung desselben vorausgeht. Gonjugationen und Encystirung (Bildung von Ruhestadien) sind besonders bei Süsswasserformen häufig beobachtet. Für marine Foraminiferen beobachtete St. Wright eine Vermehrung bei Spirilüna vivipara und Max Schnitze bei Miliola und liutalina. Die erstere Gattung erzeugt einkanujierige, die letzlere dreikammerige Junge, welche lebendig geboren werden (nach den Fortpflanzung der Foraminiferen. 169 Untersuchungen Wr iglit's aus Eiern im Innern der Kammern entstehen sollten). Nach Pourtales sollen Glohujcriucn die Nachkommen von Orhnlinen sein, da sehr häufig die Schalen der letzteren eine Globigerina, mit zarten Nadeln an der hineiiseile befestigt, einschliessen. Auch Krohn hat eine ähnliche Beobachtung gemaclit, und M. Schnitze glaubt zu der Deutung berechtigt zu sein, dass OrbuUna nichts anderes als die letzte frei gewordene Kammer von GlohUjcrina sei. Garpenter dagegen vermochte die Auffassung von Pour- tales nicht zu theilen und hält OrbuUna als selbständige Gattung aufreclit. Auch fand Sem per bei einer Nummtdine {vieWa'ichl OvhiioWlcs'i) , dass sich der Inhalt der grossen Randkannuern in ein einkanmiriges Thier verwandelt, um welches sich erst nach dem Austreten neue Kammern in unregelmässiger Spirale anlegen sollen. Trotz der geringen Grösse beanspruchen die Schalen unserer einfachen Organismen eine nicht geringe Bedeutung, indem sie theils im Meeressande in ungeheurer Menge angehäuft liegen (M. Schnitze berechnete ihre Zahl für die Unze Meeressand vom molo di Gaeta auf etwa 1 V2 Millionen), theils in ver- schiedenen Formationen, namentlich in der Kreide und in Tertiärbildungen fossil gefunden werden und ein wesentliches Material zu dem Aufbau der Gesteine geliefert haben. Schon in sehr alten Gesteinen der laurentischen Formation Ganada's tief unterhalb des Silurischen Systems kommen Bildungen vor, die für fossile Foraminiferen gehalten werden und in diesem Falle die ältesten bis jetzt bekannten Reste von Organismen sein würden. Diese als Eosoon canadeuse ^) beschriebenen Differenzirungen sind auch in Deutschland und Schottland gefunden worden, haben jedoch wahrscheinlich mit Organismen nichts zu thun. Kieselige Steinkerne von Polythalamien finden sich sehr zahl- reich in den Silurischen und Devonischen Formationen. Die auffallendsten, durch ihre colossale Grösse vor allen hervorragenden Formen sind die Nuin- muliten in der mächtigen Formation dos Nummulitenkalkes. Ein Grobkalk des Pariser Beckens , welcher als vortrefflicher Baustein benutzt wird , enthält die Trilocidina trigomda {MüioUdenkalk). Wenige Formen leben im süssen Wasser, mehr schon im Brakwasser, an das sich zahlreiche marine Foraminiferen gewöhnt haben. Die meisten Foraminiferen sind marin und bewegen sich kriechend auf dem Meeresgrunde. Indessen werden Globigerinen , Orbulinen und Pulvulinen an der Meeresoberfläche flottirend angetroffen. Auch in sehr bedeutenden Tiefen ist der Meeresboden von einer reichen Rhizopodenfauna bedeckt (Thompson, Garpenter), namentlich von sehr kleinen Formen ver- schiedener Gattungen und insbesondere von Globigerinen. Diese bedingen durch Anhäufung ihrer Schalenreste eine fortdauernde Bildung von Ab- lagerungen, welche eine autfallende Uebereinstimmung mit den altern Kreide- bildungen zeigen. Längere Zeit erregte die nach Grundproben aus der Tiefsee 1) Garpenter, On the structure and affinities of Eozoon canadense. Proced. roy. Soc. 1864. Gegen die Deutung des Eozoon als Reste eines Organismus ist von uiehr- tacher Seit. protei- fonnis Ehrbg. D. acropodia llertw. Less. Manche Arten leben im Brakwasser. 4. Farn. Plagiophryidae. Körper mit spitzen fadenförmigen selbst verästelten Pseudojiodien, mit strukturloser Schale. Plagiophrijs Clap. Lachm. Schale membranartig, wenig biegsam. Kern einfach, contraktile Vacuolen fehlen. PL sacciformis Hertw. Less. Lecythium Hertw. Less. Schale dünn, unbiegsam. Kern einfach. L. hyalinum Hertw. Less. Trinema Dug. Schale fest, nach dem aboralen Pole bauchig erweitert, mit seit- licher Oeifnung. Kern mit Kernkörper und 3 pulsirenden Vacuolen. Tr. acinus l)uj. 5. Fam. Euglyphidae. Sarcodeleib mit spitzen fadenförmigen Pseudojwdien, welche sich verästeln könnnen und fein sculpturirter wie aus hexagonalen Platten ge- bildeter Schale, mit Nueleus und pulsirenden Vacuolen. Eughjpha Duj. Schale flaschenförmig, mit terminaler Oeifnung. E. alveolataDw]. E. (jlohosa Cart. Nahe verwandt ist Cyphoderia Schlumb. G. margaritacea Schlumb. <>. Fam. Pleurophryidae. Sarcodeleib mit spitzen fadenförmigen Pseudopodien, mit ovaler aus Kieselstöckchen zusammengesetzter Schale. Vleurophvys Clap. Lach. PI. sphaerica Clap. Lach. 7. Fam. Diplophryidae. Leib beschalt, mit spitzen fadenförmigen Pseudopodien, mit Kern und kontraktilen Vacuolen. Schale an beiden Enden geöffnet. D. Archer i Bark. Amphitrema Arch. i2. Unterordnung. Reticularia. Vornehmlich marino Rhizopoden mit feinstrahligen , Netze bildenden Pseudopodien und Körnchenströmung, selten nackt {Licberlcülmia) oder mit nur einkammriger Schale (Groinia), meist eine vielkammrige Kalkschale darstellend. Pulsirende Vacuolen fehlen. 1. Imperfonxta. Die Schale entbehrt der feinen Poren , besitzt dagegen an einer Stelle eine grössere einfache oder siebförmige Oeffnung , aus welcher die Pseudopodien hervortreten. L Fam. Gromidae '). Körper mit häutiger chitinartiger Schale. Gromia oviformis Duj. LieherJcühnia Wageneri Clap. Lachm. , Süsswasserform. Körper von einer ganz zarten kaum als Membran nachweisbaren Hülle umgeben, die nur an einer Stelle, da wo die Pseudopodien austreten, unterbrochen ist. Es schliessen sich hier einige ganz hüllenlose Formen an, die mit den Amoebinen nicht direkt vereinigt werden können. Protoyenes primordialis E. Haeck. Sollten die von E. Haeckel als Protomyxa aurari- tiaca und Myxastrum radialis beschriebenen Formen hierhei'gehören, so würde eine an die Monaden anschliessende Vermehrungsweise für die einfachsten Rhizopoden nach- gewiesen sein. Vielleicht könnte man auch das Colonie bildende, an die zusammen- gesetzten Radiolcirien erinnernde Myxudictyoii nodale Haeckel's zu den suhalenlosen Foraminiferen stellen. 1) Vergl. W. Archer, Resume of Rerent Contributions to our Knoledge of fresh- mater Rhizopoda P. I— IV. Quaterl. Journ. of mikrosk. Science. 1876 und 1877. Perforata. 2. Ordnung Heliozoa. 173 2. Farn. Miliolidae. Schale porzellanartig, ein- oder vielkamraerig. Cornuspira M. Seil. Schale flach scheibenförmig , nach Art von Planorbis gewunden , mit grosser OeflFnung am Ende der Wandung. C. planoihis. Milinla M. Seh. (Miliolites Lam.). Schale insofern von Cornuspira abweichend, als jede Windung der Spirale an den zwei entgegengesetzten Enden mehr oder minder ausgezogen und durch eine Einschnürung mit nachfolgender Erweiterung abgetheilt ist. So liegen um eine kuglige Mittelkammer symmetrisch geordnete Seitenkanunern , von denen die letzte am grössten ist und mit einer Oeffnung endet. D'Orbigny unterschied nach der besondern Anordnung der Kammern Uniloculina , Biloculina, TrilocuUna, Quinqueloculiua, Spiroloculina etc. M. cyclostoma M. Seh. Einzelne Brak wasserformen mit dünnerer Schale ja sogar Chitin- artigen Umkleidung, wie Quinqueloculina fuaca. Andere hierher gehörige Gattungen sind: Ntibeailaria , Verlehralina, Peneroplis, Spirulina, Orbiculina, Alveolina, Orbitolites etc. 3. Fam. Lituolidae. Mit Gehäusen, die durch Verkittung fremder Partikelchen mittelst eines organischen Cementes gebildet sind. Trochammina incerfa (Spirillina arenacea Williamson.) Carp. Tr. inflata Brady. Brackwasserform mit Chitinschale. Andere Gattungen sind: Litiiola, Valvulina, sowie die grossen Sandforaminiferen Par- keria Carp, , Loftusia Carp. , Batellina Carp. Einzelne Formen enthalten zugleich Schwammnadeln, wie Sqiiamulina scopulina und varians Gart. 2. Perforata. Die meist kalkige Schale wird von zahlreichen feinen Poren zum Durchtritt der Pseudopodien durchsetzt und enthält liäufig ein ver- wickeltes System enger Ganäle. Pulsirende Vacuolen fehlen stets. 1. Fam. Lagenidae. Gehäuse hartschalig gerippt, mit einer grössern von go^äh- neltem Lippenrande umgebenen Oeffnung. Lagena Williamson. Flaschenförmig mit terminaler Oeffnung. L. vulgaris. Nodosaria D'Orb. Die langgestreckte Schale besteht aus einer Reihe von Segmenten , welche durch Einschnürungen getrennt in linearer Anordnung folgen, ümfasst zusammenhängende Reihen sehr verschiedener als Gattungen gesonderter Endglieder, von denen Cristellaria spiralig aufgerollte Kammern besitzt. N. hispida. (Dentalina, Vaginula, Dimorphina, Lingtilina, Frondicularia, Polymorphina etc.) 2. Faiü. Gllobigerinidae. Mit hyalinen von groben Poren durchsetzten Schalen, mit einfach schlitzförmiger Oeffnung. Einkammerige Formen sind: Orbulina d'Orb., Spirillina Ehrbg. , Ooeolites Lam. Die vielkammrigen werden in 3 Unterfamilien vertheilt. 1. Subf. Globigerinae mit den Gattungen Globigerina d'Orb., Pullenia Park et Jon., Spliaeroidina d'Orb., Carpentcria Gray, letztere mit Kieselnadeln, welche von Carp enter auf Einlagerungen des Sarcodekörpers bezogen werden. 2. Subf, Textularinae mit Textularia d'Orb. , Bulimina d'Orb., Cassidulina u. a. 3. Subf. Rotalinae mit Planorbulina Williamson, Botalia d'Orb,, Calcarina, Patellina, Polytrema u. a. 3. Fam. Nummulinidae. Die grössten und complicirtesten Foraminiferen mit sehr fester Schale und Zwischenskelet, in dem sich ein Caflalsystem verzweigt. Amphislegina d'Orb., OpercuUna d'Oi-b., Polystomella Lam., Nummulina d'Orb. u. a. G. S.Ordnung, Heliozoa^), Soniienthiercheri. Mhüopoden des süssen Wassers, häufig mit pidsirenden Vacuolen, mit einem, seltener mehreren Kernen, zuweilen mit radiärem KieselsJcelet. Offenbar stehen die Heliozoen in naher Beziehung zu den Monothalamien des süssen Wassere und insbesondere zu manchen skeletlosen Formen dieser 1) A. Kölliker, Ueber Actinophrys soL Zeitschr. für wiss. Zool, Tom. I. 1S18. Focke, Ueber schalenlose Radiolaricn des süssen Wassers. Ebendas. Tom. XVlil. 18G8. J74 Organismus der Heliozoen. Rhizopodengruppe, von denen die nackten Actinophryiden niclit scharf zu scheiden sind. Andererseits erinnern die Skeletausscheidungen, die aus radiär angeordneten Kieselstacheln oder Gittergehüusen bestehen, so sehr an die der marinen Radiolarien, dass man die Heliozoen geradezu als Süsswasserradiolarien bezeichnet hat. hidessen fehlen die dort vorhandenen Complikationen in der Differenzirung der Sarkode, und man neigt nach dem Vorgange R. Hertwig's neuerdings zu der Auffassung hin , dass die Kieselausscheidungen des Skelets nur den Werth von analogen Anpassungen beanspruchen können. Die Leibes- substanz entsendet meist von allen Seiten feine Pseudopodienstrahlen , welche auch Anastomosen bilden können und eine wenn auch träge langsame Körnchen- strömung zeigen. Ziemlich allgemein beobachtet man centrale Differenzirungen, die vielleicht Beziehungen zu der Centralkapsel der Radiolarien bieten. Bei Actinosphaerium Eichhornii findet sich eine centrale zahlreiche Kerne ein- schliessende Marksubstanz und eine peripherische Vacuolen - reiche blasige Rindenschicht , welche die Pseudopodien entsendet. Diese aber differenziren sich in eine körnchenreiche Aussenschicht und in einen zähen hyalinen Achsen- faden, welcher bis in die Markmasse hinein zu verfolgen ist und hier spitz endet (Stützen). hl einigen Fällen wie bei Acanthocystis ist das Vorkommen eines radiären, aus zarten Nadeln gebildeten Kieselskelets unzweifelhaft, in andern Fällen sind Gitterkugeln ausgeschieden {Clathrulina, Astrodisculus). Bezüglich der Fortpflanzung wurde die Verschmelzung von zwei oder mehreren hidividuen bei Actbmphrys beobachtet. Umgekehrt kommt Theilung nicht selten vor, zuweilen bei Actinosphaerium unter Gystenbildung, die an die Fortpflanzung der Monaden erinnert. In diesem Falle zieht der Leib die Strahlen zurück und scheidet eine scharf conturirte Hülle aus, in welcher sich die Körper- substanz unter Verlust der alveolären Beschaffenheit gegen das Gentrum ver- dichtet und eine centrale Kugel bildet, die bald in zwei und später in zahlreiche Kugeln zerfällt; dann verschwindet die Hülle mit sammt der peripherischen Schicht und jede Kugel bildet eine fein gefaltete Membran, die später unter dem Einfluss einer beträchtlichen Anschwellung des Inhalts platzt, während die aus- schlüpfende Substanz blasig wird , eine contraktile Vacuole zeigt und Pseudo- podienstrahlen entsendet. Nach Ant. Schneider sollen dieGysten beider Kugeln aus Kieselsubstanz bestehn , die weiche Innenmasse aber eine Anzahl Kerne enthalten , welche später wieder verschwinden. Nur ein grosser solider Kern mit Kernkörperchen ist in jeder Kugel , aus der später nach Zerfall der Gysten- Grenacher, Bemerkungen über Acanthocystis viridis. Ebendas. Tom. XIX. 1868. Der- selbe, üeber Actinophrys sol. Verh. der phys. med. Gesellsch. Würzburg. N. F. Tom. I. 1869. Cienkowski, Ueber Clathrulina. Archiv für mikr. Anat. Tom. III. 1867. Der- selbe, üeber Schwärmerbildung bei Radiolarien. Ebendas. Tom. VII. 1871. R. Greeff, Ueber Radiolarien und Radiolarienartige Rhizopoden des süssen Wassers. Arch. für mikr, Anat. Tom. V. 1869 und Tom. XI. 1875. Ant. Schneider, ZurKenntniss der Radiolarien. Zeitschr. für wiss. Zool. Tom. XXI. 1871. R. Hertwig und Lesser, Ueber Rhizopoden und denselben nahe stehende Organismen. Ebendas. Tom. X. Supplementband. 1874, ferner Archer 1. c. Fr. E. Schulze, Rhizopodenstudien. I — VI. Archiv für mikrosk. Anatomie. Tom. X— XIII. 1874—1877. 3. Ordnung. Radiolaria. . 175 wand ein kleines vielkeiniges Actlnospliaerium hervortritt. Bei Clathridina wurde von Cienkowski ein Vermehrungsakt durch bewegliche Schwärm- zustände nachgewiesen. Zunäclist theilt sich der Sarkodeleib in zwei oder vier Stücke, welche die Kugelform annehmen und innerhalb des Gittergehäuses encystiren. Nach Ablauf einer gewissen Ruhezeit schlüpft der hihalt der Cyste als eiförmiger mit Nucleus versehener Körper aus dem Gitterwerk hervor und schwärmt eine Zeit langsam in grossen Halbkreisen umher. Später nach Ver- lust der Schwärmbeweguiig nimmt derselbe Kugelform an, sendet Pseudopodien aas und scheidet einen Stil zum Festsetzen und ein zartes Gittergehäuse ab. Auch bei andern Heliozoen treten Schwärmer mit zwei Geissein, Nucleus und mehreren Vacuolen auf. 1. Fam. Actinophryidae, Sonnenthierchen. Mit pulsirender Vacuole, Centralbläschen oder einer centralen zahlreiche Kerne einschliessenden Masse, ohne Kieselskelet. Actinophrys Ehrbg. Körijer kuglig, nackt, mit oberflächlicher pulsirender Vacuole, mit centralem Kern. A. sol Ehrbg. Actinosphaerium Stein. Körper kuglig, nackt, mit einer kernhaltige Zellen ein- schliessenden Centralsubstanz und vacuolenreicher blasiger Rindenschicht, welche die Pseudopodien entsendet. A. Eichhormi Ehrbg. 2. Fam. Acanthocystidae. Mit Kieselstacheln und Nadeln. Auch Plättchen und Körnchen kommen vor. Acanthocyfitis Cart. Skelet vorwiegend aus Stacheln, welche mit einem Basal- plättchen versehen sind. In der homogenen Centralsubstanz liegt ein Kern, in der Rindenschicht mehrere pulsirende Vacuolen. A. t^pinifera Greeif. A. turfacea Cart. Heterophrys marina R. Hertw. Less. Eaphidiophrys Arch. Skelet aus tangential gestellten leicht gekrümmten Nadeln gebildet. Rh. elegans Arch. Hyalolampe Greeif. Skelet aus mehreren Lagen locker vereinter, isolirbarer Kiesel- kugeln gebildet. Vacuolen nicht contraktil. H. fenestrata GreefF. Pinacocystis Hertw. Lo.ss. Skelet aus kapselartig zusammengefügten Täfelchen gebildet. P. ruhicunda Hertw. Less., marin. •3. Fam. Clathrulinidae. Körper gestilt. Mit einkammriger gegitterter Kiesel- schale. Clathridina Cienk. Ol. elegans. Astrodisculus Greeff. Hedriocystis Hertw. Less. 3. Ordnung. Radiolaria ^) , Radiolarien. Marine Rhizopoden mit complicirter differencirtem Sarcodeleib, mit Centralkapsel und radiärem Kieselskelet, meist mit gelben Zellen in der extra- liapsiilären Sarcode. Der Sarcodeleib enthält eine häutige Kapsel, Centralkapsel, in welcher eine schleimige feinkörnige Substanz als der centrale Theil der Sarcode {in- trakapsuläre Sarkode) mit Bläschen und Körnchen, ferner Fetttropfen und Oel- kugeln , Eiweisskugeln , seltener Krystalle und Concretionen eingebettet liegen. 1) Th. Huxley, Zoolog. Notes and Observations. 185L Job. Müller, üeber die Thalassicollen , Polycystinen und Acanthometren. Abh. der Berl. Academie. 1858. E.Haeckel, Die Radiolarien. Eine Monographie. Berlin. 1862. Ant. Schneider, Archiv für Anatomie. 1858, ferner: Zur Kenntniss des Baues der Radiolarien. Archiv für Anatomie und Physiologie. 1867. Wallich, Observations on the ThalassicoUidae. Ann. and Mag. nat. bist. 18G9. R. Hertwig, Zur Histologie der Radiolarien. Leipzig. 187C. 176 , Organismus der Radiolarien. Von besonderer Bedeutung- ist das Auftreten eines grössern Kernes oder zahlreicher kleinerer Kerne im intrakapsulären Weichkörper, dessen Werth für das Leben und die Erhaltung des Organismus schon längst bekannt war. Ein grösserer hoch differcnzirter Kern tritt nach R. Hertwig bei den Thalassicollen und überhaupt bei den Golliden auf und ist identisch mit den dem früher als Binnen- bläschen bezeichneten Gebilde. -Bei den Collozoen und zahlreichen andern Radiolarien {Acanthometrideu , Cyrtiden etc.) finden sich hingegen zahlreiche homogene Kerne vor, während kein Aequivalent des Binnenbläschens nach- weisbar ist. In der die Kapsel umgebenden Sarcode, welche nach allen Seiten in einfache oder verzweigte und anastomosirende Pseudopodien mit Körnchen- bewegung ausstralilt, finden sich gewöhnlich zahlreiche gelbe Zellen, zuweilen auch Pigmenthaufen und in einzelnen Fällen wasserhelle dünne Blasen, Alveolen, letztere meist als peripherische Zone zwischen den ausstrahlenden Pseudopodien eingelagert. Bei manchen Formen ist die Neigung der Pseudopodien zur Anastomosenbildung sehr gross, bei andern gering. Alle Radiolarien besitzen eine Gallertschicht in unmittelbarer Umgebung der Centralkapsel. Die Porosität der meist dünnen Kapselwand, sowie die durch dieselbe vermitteile Wechsel- wirkung der äussern und innern Sarcode, war bereits Schneider und Hae ekel bekannt, welch' letzterer sogar an lebenden Acanthometren die radiären Körnchenstreifen innerhalb der Kapselwand nach den von der Kapselwand aus- strahlenden Pseudopodien verfolgte , ohne freilich das Durchtreten von Form- elementen zuzugestehn. Viele Radiolarien sind colonienbildend und aus zahlreichen Einzelkörpern zusammengesetzt. Bei diesen herrschen die Alveolen in dem gemeinsamen Mutterboden vor , welcher nicht wie bei den rnonozoischen Radiolarien eine einfache Centralkapsel , sondern zahlreiche Kugeln {Nester) in sich birgt. Mur wenige Arten bleiben nackt und ohne teste Einlagerungen , in der Regel steht der Weichkörper mit einem Kieselskelet in Verbindung , welches entweder ganz ausserhalb der Centralkapsel liegt (EdoUthia), oder zum Theil in das Innere derselben hineinragt {Entolithiu). Im einfachsten Falle besteht das Skelet aus kleinen vereinzelten, einfachen oder gezackten Kieselnadeln (spicula)^ die zu- weilen um die Peripherie des Mutterbodens ein feines Schwammwerk zusammen- setzen, z. B. Fhysemaiium ; auf einer höhern Stufe treten stärkere hohle Kiesel- stacheln auf, welche vom Mittelpunkte des Körpers in gesetzmässiger Zahl und Anordnung nach der Peripherie ausstrahlen, z.B. Äcanthometra; zu diesen kann sich ein feines peripherisches Nadelgerüst hinzugesellen, z. B. Änlacantha; in andern Fällen finden sich einfache oder zusammengesetzte Gitternetze und durchbrochene Gehäuse von äusserst mannichfacher Gestalt (Helm, Vogelbauer, Schale etc.) abgelagert , auf deren Peripherie sich wieder Spitzen und Nadeln, selbst äussere concentrische Schalen ähnlicher Form erheben können, z. B Polycystinen. Ueber die Fortpflanzung ist leider bislang nur weniges bekannt geworden. Job. Müller entdeckte »infusorienartige Körper« im Innern einer Centralkapsel einer Acanthometra , ohne jedoch die Weiterentwicklung derselben verfolgen zu können, erst Cienkowski zeigte, dass diese Körper im Innern der Centralkapsel entstehen. Ha ecket wies die Vermehrung durch Theilung bei Bau der Radiolarien. 177 den Polycyttarien nach. Hier führt die Einschnürung und Theilung der Genlral- kapsel zur Bildung von Nestern, und es lösen sich einzelne Nester als selbständige Golonien ab. Auch durch künstliche Theilung kommt eine Vermehrung zu Stande {Collozonm). Wie nunmehr sicher feststeht, bilden sich sowohl bei den Collozoen als Tlialassicollen im Innern der Gentralkapsel Keime , aus denen Schwärmer mit einfacher Geissol und grossem homogenen Kern hervorgehn. Von Bedeutung für diese Art der Fortpflanzung sind die von R. Hertwig in der intrakapsulären Sarkode der Collozoen nachgewiesenen homogenen Kerne (Haeckels wasserhelle Bläschen) , deren Zahl sich vor der Schwärmerbildung durcli Theilung beträchtlich vermehrt und die Grössenzunahme der Gentral- kapsel zur Folge hat. Im Umkreis der in spärlichem Protoplasma dicht neben einander lagernden Kerne entwickeln sich eigenthümliche wetzsteinförmige Krystalle und Fettkörnchen (wahrscheinlich auf Kosten der Oelkugeln), so dass die Gentralkapseln undurchsichtig werden. Die Alveolen der Gallerte ver- schwinden , die gelben Zellen zerfallen in kleine gelbe und farblose Körnchen und die Golonien sinken zu Boden. Sind somit die Bestandtheile der Golonie zum Aufbau der Schwärmer aufgebraucht und die extracapsulären Pseudo- podien eingezogen, so platzen die Gentralkapseln und entleeren ihren aus zahl- losen Schwärmern bestehenden Inhalt. Der Schwärmer stellt einen ovalen vorn etwas zugespitzten Körper dar, mit langer Geissei und einem wetzsteinförmigen Grystall nebst Fettkörnchen. Der vordere homogene Theil des Körpers wird fast ganz von dem einfachen Kern gebildet. Es gibt aber noch eine zweite Schwärmerform ohne wetzsteinförmige Krystalle. Der Bildung dieser geht die Entstehung von Kernhaufen voraus, die sich im Umkreis der Oelkugel zu polyedrischen Körpern abplatten. Nun treten in jedem Theilstück Fettkörnchen auf, wahrscheinlich auf Kosten der schwindenden Oelkugel. Aus jedem der- selben wird ein Schwärmer von bohnenförmiger Gestalt mit grossem Kern, zahlreichen Fettkörnchen und einer langen Geissei. Aber diese Schwärmer treten in doppelter Form als Makro- und Mikrosporen auf. Möglicherweise handelt es sich also um Bildung von geschlechtlichen zu einer Gonjugation bestimmten Keimzellen. Auch üollozoen und Sphaerozoen verhalten sich in gleicher Weise. Es löst sich auch hier der Organismus in eine ganze Brut schwärmender Zellen auf, deren jede auf freilich noch unbekanntem Wege zu einer neuen Polycyttarie sich entwickelt. Bei den üoUidtn, welche wie Thalas- slcolla ein Binnenbläschen, d. h. nach R. Hertwig einen grossen hochdifferen- zirten Kern und oft auch in der Umgebung desselben noch zahlreiche kleine homogene Kerne im Innern der Gentralkapsel haben, sind ebenfalls schon durch Schneider Schwärmer bekannt geworden, deren Bildungsweise und Beziehung zu dem Binnenbläschen noch einer genauem empirisch zu bestätigenden Auf- klärung harrt. Wahrscheinlich stehen die beiden von Hertwig einander gegenüber gestellten Typen der Radiolarien keineswegs in so scharfem Gegen- satz, da das Binnenbläschen als hochdifferenzirter Kern nur eine Fortbildung des ursprünglich in Einzahl vorhandenen homogenen Kerns der Thalassicollen zu sein scheint, daneben aber je nach Umständen aus seiner Kernsubstanz (Binnenkörper) die kleinen einfachen Kerne der Gentralkapsel zu erzeugen im Claus, Zoologie. 4. Auflage. l'J 178 Thalassicüllca. Polycystinea. Stande ist , welche sich bei der Bildung von Schwärmern wie die Kerne der Polycyttarien, Acanthometren etc. verhalten dürften. Nach den neuesten Untersuchungen R. Hertwig's ^) gibt es ausser dem seither ausschliesslich bekannten Typus der Centralkapsel mit gleichmässig an allen Theilen der Oberfläche von Poren durchsetzten Membran noch zwei andere Typen, von denen der eine, für die Gystiden und Acanthodesmiden zutreffend, sich dadurch charakterisirt, dass die Poren der Kapselmembran auf ein begrenztes Feld beschränkt sind , der andere durch eine doppelte Membran der Central- kapsel ausgezeichnet ist, die ausser einer Hauptöffnung an einer warzenförmig vorspringenden Stelle der äussern Membran noch zwei Nebenöffnungen am gegenüberstehenden Pole besitzt. Dieser Typus trifft für alle Formen zu, deren Skelet aus hohlen Nadeln und Stacheln besteht {Aulacantha , Aulosphaera, Coelodendrum). Auch kommen wie bei den Heliozoen Axenfäden, bei einzelnen Disciden eine »Sarcodegeissel« und endlich contraktile Gallertcilien vor. Die Radiolarien sind vornehmlich Meeresbewohner und schwimmen an der Oberfläche der See, vermögen aber auch in die tiefern Wasserschichten zu sinken. Sie sind pelagische Thiere , bevölkern aber nicht, wie Ehrenberg glaubte, die bedeutendsten Tiefen des Meeres. Fossile Radiolarienreste sind durch Ehrenberg in grosser Zahl bekannt geworden, z. B. aus dem Kreidemergel und Polierschiefer von einzelnen Küstenpunkten des Mittelmeeres {CaUaniseUa in Sicilien, Zante und Äegina in Griechenland), besonders aus Gesteinen von Barbados und den Nicobaren, wo die Radiolarien weitausgedehnte Felsbildungen veranlasst haben. Ebenso haben sich Proben von Meeressand, die aus sehr bedeutenden Tiefen stammten, reich an Radiolariengehäusen erwiesen. 1, Unterordnung. ThalassicoUea (GoUiden E. Haeck.). Einzelthiere, deren Skelet fehlt oder aus einzelnen zusammenhangslosen rings um die Gentralkapsel zerstreuten Spicula oder aus einem lockern Geflecht unregelmässig verbundener Nadeln und Stäbe besteht. Niemals setzt sich das Skelet in die Gentralkapsel fort, 1. Farn. ThalassicoUidae. Ohne Skelet. Thalassicolla Huxley. Centralkapsel kuglig, mit Binnenblase und äusserm Alveolenmantel. Th. pelagica Haeck., nucleata Huxley. Thalassolampe E. Haeck. Mutterboden ohne Alveolenzellen. Myxobiachia E. Haeck. Sarcodekörper in armartige Fortsätze verlängert, mit zahlreichen Alveolen in der Umgebung der Centralkapsel. M. rhopalum E. Haeck. 2. Farn. Thalassophaeridae. Das Skelet besteht aus mehreren einzelnen unver- bundenen Spicula, welche die Centralkapsel in tangentialer Richtung umgeben. Phy- sematium Mülleri Schneider. Thalassosphaera morum E. Haeck. 3. Fam. Anlacanthidae. Die Stücke des Skelets umgeben theils in tangentialei', theils in radialer Lagerung die Centralkapsel. Aulacantha scolymantha E. Haeck. 4. Fam. Acanthodesmidae. Skelet ein Geflecht unregelmässig verbundener Nadeln. Acanthodesmia , Placiacantha, Lithocircus etc. 2. Unterordnung. Polycystinea. Das Skelet bildet eine sehr vergchieden gestaltete Gitterschale, die häufig durch longitudinale oder quere Einschnürungen 1) Sitzungsberichte der Jen. Gesellschaft für Medicin und Naturw. Mai. 1878, Acanthometrae. 179 in mehrere Glieder zerfällt und eine Längsachse mit Apicalpol und Basalpol besitzt {(Ji/rtiden Haeck.). Oft sind mehrere sphäroide Schalen eingeschachtelt und durch radiale Stäbe verbunden {Ethmosphaeriden Haeck.), oder es tragen starke radiale Hohlstacheln ein System tangentialer Netzbalken anstatt des Gittergehäuses (Aidosphaerida). 1. Fam. Cyrtidae. Gittergehänse mit Längsachse, Scheitelpol und Mündungspol. Die Centralkapsel ist im obern Theile der Schale eingeschlossen und gegen den unteren in mehrere Lappen gesp.alten. Die zahlreichen Gattungen , nach den Unterfarailien der Monocyrtiden , Zygocyrtiden , Dicyrtiden, Stichocyrtiden , Polycyrtiden gruppirt, bilden — die Zygocyrtiden ausgeschlossen — Ehrenbergs Folycystina solitaria. Litharach- nium. Mit gabelförmiger Gitterschale und radialen Rippen ohne Gliederung. L. tento- rium E. Haeck. Lithocampe. Gittorschale mehrgliederig , ohne Gipfelstachel , mit ein- facher aber nicht übergitterter Basalmündung. L. australis Ehrbg. Eiicyrtidhim. Die mehrgliedrige Gitterschale ohne Anhänge an den Seiten und an der nicht übergitterten Mündung, aber mit einfachem Gipfelstachel. E. galea E. Haeck. 2. Fam. Ethmosphaeridae. Skelet aus einer oder mehreren kugligen und durch Radialstäbe verbundenen Gittorschale gebildet, von denen die innerste die schwebend getragene Centralkapsel umschliesst. Beide Pole verhalten sich, wenn überhaupt eine Centralaxe angedeutet ist, völlig gleich. Etlimoiiphaera, Heliosphaera, Arachnosphaera etc. 3. Farn. Aulosphaeridae. Skelet aus radialen Stacheln und tangentialen zu einem System von Netzbalken verbundenen Röhren gebildet, mit schwebender kugliger Centi'al- kapsel. Aulosphaera elegantissima E. Haeck. 3. Unterordnung. Acanthometrae. Das Skelet besteht aus radialen nach bestimmten Gesetzen angeordneten Stacheln , welche die Centralkapsel durch- bohren und in deren Innern sich vereinigen , häufig auch noch durch Fortsätze eine äussere Gitterschale bilden. Durch diese letzten Bildungen wird es un- möglich, zwischen Äcanthometren und Fohjcystincn eine scharfe Grenze zu ziehn, wie je auch eine Anzahl von Familien {Biseiden, Sponyuriden, Oninia- tiden) zu den Polycystinen (P. composita Ehren b er g) bezogen wurde. L Fam. Acanthometridae. Ohne Gitterschale. Die extrakapsulären gelben Zellen fehlen. Die zahlreichen Gattungen vertheilen sich auf die Unterfamilien der Acantho- stauriden, Astrolithiden , Litholophiden , Acanthochiasmiden. Äcanthometra Mülleri, compressa etc. Xiphacantha , Astrolithium, Litholophus , Acanthochiastna u. a. Hier schliessen sich die Familien der Coelodendriden, Qladococciden und Diplo- coniden an. 2. Fam. Ommatidae. Das Skelet wie bei den Ethmosphaeriden, aber die Central- kapsel von radialen Stäben durchbohrt, welche von der innern Gitterschale aus centri- petal verlaufen. Die zahlreichen Gattungen vertheilen sich auf die Unterfamilien der Dorataspiden, Haliommatiden und Actinommatiden. Dorataspis E. Haeck. Skelet aus zwanzig radialen Stacheln zusammengesetzt, welche gitterförmige und verästelte Quei'fortsätze bilden und sich untereinander zu einer durch bleibende Nähte in zwanzig Stücke getrennten extrakapsulären Gitterschale verbinden. Diese Gattung verbindet die Poly- cystinen mit den Acanthometriden. D. costata E. Haeck. Haliommaüdium J. Müll. Skelet wie bei Dorataspis , jedoch ist die Schale ohne Nähte vollkommen geschlossen. H. Mülleri E. Haeck. Haliomma, Tetrapyle u. a. 3. Fam. Sponguridae. Skelet ganz oder theilweise schwammig, aus einem ge- häuften Aggregat lockerer Fächer oder unvollkommener Kauimern gebildet, Central- kapsel von dem schwammigen Skelete durchzogen. Die zahlreichen Gattungen vertheilen sich auf die Unterfamilien der Spongosphaeriden, Spongodisciden und Spongocycliden. 12* 180 II. Classe. Infusoria. 4. Farn. Biscida. Das Skelet stellt eine flache oder linsenförmige Scheibe dar, aus zwei durchlöcherten Platten gebildet, zwischen denen mehrere concentrische Ringe oder die Windungen eines Spiralbalkens verlaufen. Die letztern werden dvirch radiale Balken geschnitten, so dass regelmässige cyclisch oder spiralig geordnete Reihen von Kammern entstehen, welche zum Theil die scheibenförmige Centralkapsel durchsetzen. Die zahlreichen Gattungen vertheilen sich auf die Unterfamilien der Coccodisciden, Trematodisciden , Discospiriden. TAthocyclia ocellus Ehrbg. , Trematodiscus orbiculatus E. Haeck. , Hymeniastrum , Stylodictya, Discospira u. a. G. Hier schliesst sich die Familie der Litheliden an. 4. Unterordnung. Polycyttaria , Meerqualstern. Pvadiolarien mit zahl- reichen Centralkapseln , sog. Nestern , oft von ansehnlicher Grösse , bald ohne Skelet (6'o/Zo^oe«) » bald mit spärlichem Netzwerk von l>iaide\n (Sphaero^oen), bald mit Gitterkugeln in der Umgebung der Centralkapseln {Collosphacrideii). Die Haut der Centralkapsel sehr zart und biegsam. Die Meerqualstern erscheinen als Gallertklumpen von kugliger, stabförmiger oder kranzförmiger Gestalt. 1. Farn. Sphaerozoidae. Skelet fehlt [Collozoum) oder besteht aus einzelnen zu- sammenhangslosen um die Centralkapsel zerstreuten Spicula {Sphaerozoum). Collozoum inerme E. Haeck. Sphaerozoum spinulosum und punetatum Joh. Müller. 2. Farn. Collosphaeridae. Skelet aus einfachen Gitterkugeln gebildet, von denen jede eine Centralkapsel umgibt. Collosphaera Uuxleyi, Siphonosphaera tuhulosa Joh. Müller. II. Classe. Infusoria'), Infusorien, Infusionsthierchen. Protozoen von hestimmterer Form^ meist mit einer äusseren, von Cilien, Borsten, Griffeln üherkleideten Körjjerhaut, mit Mund- und Afteröffmwg, mit pulsirender Vacuole und einem oder mehreren Kernen (Nuclei) nebst Ersatz- kern (Nucleolus). Die Infusorien wurden gegen Ende des 17. Jahrhunderts von A. von Leeuwenhoek, welcher sich zur Untersuchung kleinerer Organismen des Vergrösserungsglases bediente, in einem Gefässe mit stehendem Wasser entdeckt. 1) 0. Fr. Müller, Animalcula infusoria. 1786. Ehrenberg, Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Berlin. 1838. Dujardin, histoire naturelle des Infusoires. Paris. 1841. Fr. Stein, Die Infusionsthierchen auf ihre Entwicklung untersucht. Leipzig. 1854. N. Lieberkühn, Beiträge zur Anatomie der Infusorien. Müller 's Archiv. 1856. Lachmann, Ueber die Organisation der Infusorien, insbesondere der Vorticellinen. Müller's Archiv. 1856. Fr. Stein, Der Organismus der Infusionsthiere. Leipzig. I. Abth. 1859. II. Abth. 1867. Balbiani, Note sur rexistfjnce d'une generation sexuelle chez les Infusoires. Journ. de la Phys. Tom. I. Derselbe, Etudes sur la reproduction des Protozoaires. Journ. de la Phys. Tom. III. Derselbe, Recherches sur les phenomenes sexuels des Infusoires. Ebendas. Tom. IV. 1861. Derselbe, Observations sur le Didinium nasutum Stein Archives de zooL exp. Tom. II, 1873. Claparede und Lachmann, Etudes sur les infusoires et les rhizopodes. 2 vol. Geneve. 1858 — 1861. W. Engelmann, Zur Naturgeschichte der Infusorien. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. 1862. Derselbe, Lieber Entwicklung und Fortpflanzung der Infusorien. Morphol. Jahrb. Tom. I. 1875. F. Cohn, Neue Infusorien und Seeaquarien. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Bd. XVI. 1866. Schwalbe, Ueber die contraktilen Behälter der Infusorien. Ebendas. Historisches. 181 Ihr Name kam aber weit später im Laufe des vorigen Jahrhunderts durch Leder müller und Wrisberg in Gebrauch, ursprünglich zur Bezeichnung aller kleinen, nur mit Hülfe des Mikroskopes erkennbaren Thierchen, welche in Aufgüssen und stehenden Flüssigkeiten leben. In späterer Zeit erwarb sich dann ein grosses Verdienst um die Kenntniss der Infusorien der dänische Natur- forscher 0. Fr. Müller, welcher sowohl ihre Gonjugation als Fortpflanzung durch Theilung und Sprossung beobachtete und die erste systematische Bear- beitung ausführte. Freilich fasste auch 0. Fr. Müller unter seinen Infusorien ein viel grösseres Gebiet von Formen zusammen, als wir heut zu Tage, indem er alle rückenmarklosen, der gegliederten Bewegungsorgane entbehrenden Wasserthierchen von mikroskopischer Grösse, die Anguilluliden, Rotiferen, Ger- carien und zahlreiche Pflanzen, in diese Thiergruppe stellte. Erst mit Ehren- berg's umfassenden und classischen Untersuchungen beginnt für die Kenntniss der Infusorien eine neue Epoche. Das Hauptwerk dieses Forschers »Die Infusionsihicrchen als vollkommene Organismen«, ein Muster von Arbeitskraft und Flelss, deckte einen kaum geahnten Reichthum von Organismen auf, welche in allen Einzelnheiten ihres Baues unter der stärksten Vergrösserung beobachtet und abgebildet wurden. Noch jetzt sind eine nicht geringe Zahl der Ehr enberg'schen Abbildungen mustergültig und kaum von andern späteren Darstellungen übertroffen, allein die Deutung der beobachteten Verhältnisse hat durch die Untersuchungen zahlreicher jüngerer Forscher wesentliche Berichti- gungen und Umgestaltungen erfahren. Auch Ehrenberg fasste das Gebiet der Infusorien in viel zu grosser Ausdehnung fast im Sinne und Umfange 0. Fr. Müll er 's auf und zog nicht nur die einfachsten und niedersten Pflanzen, wie Monadinen, Diatomaceen, Desmidiaceen, Volcocinen etc. als Folygastrica anentera heran, sondern auch die viel höher und complicirter organisirten liotiferen, die wir jetzt zu den Würmern oder Arthropoden stellen. Indem er die Organisation dieser letzteren zur Basis seiner Deutungen wählte , wurde er bei dem Principe , überall eine gleich vollendete Organisation nachzuweisen, durch unglückliche Analogien im Einzelnen zu zahlreichen Irrthümern verleitet. Ehren berg schrieb den Infusorien Mund und After, Magen und Darm, Hoden, Samenblase und Ovarien, Nieren, Sinnesorgane und ein Gefässsystem zu, ohne A. Wrzesnio wski, Ein Beitrag zur Anatomie der Infusorien. Archiv für mikrosk. Anatomie. Bd. V. 1869. Derselbe, Ueber Infusorien aus der Umgebung von Warschau. Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Tom. XX. 1870. Derselbe, Beiträge zur Natur- geschichte der Infusorien. Ebendas. Tom. XXIX. 1877. R. Greeff, Untersuchung über den Bau und die Naturgeschichte der Vorticellinen. Archiv für Naturgesch. 1870 — 1871. E. Haeckel, Zur Morphologie der Infusorien. Jen. Zeitschrift. Tom. VII. 1873. R. Hertwig, Beiträge zur Kenntniss der Acineten. Morphol. Jahrb. Tom. I. 1875. Derselbe, Ueber den Bau und die Entwicklung von Spirochona gemmipara. Jen. Zeitschr. Tom. XI. H. Simroth, Zur Kenntniss des Bewegungsapparates der Infusorien. Archiv für mikrosk. Anatomie. Tom. XII. 1875. 0. Bütschli, Ueber die Gonjugation der Infusorien. Aus den »Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zelltheilung und die Gonjugation der Infusorien«. Frankfurt. 1876. Derselbe, Ueber die Entstehung des Schwärmsprösslings der Podophrya quadripartita. Naumburg. 1876. Derselbe, Ueber den Dendrocometes paradoxus etc. Zeitschrift für wissensch. Zoologie. Tom. XXVIII. 1877. 182 Cilien und Saugröhrchen als Hautbekleidung, für die Natur dieser Organe zuverlässige Beweise geben zu können. Gar bald machte sich denn auch ein Rückschlag in der Auffassung des Infusorienbaues geltend, indem sowohl der Entdecker der Sarcode des Rhizopodenleibes, Dujardin, als v. Siebold und Kölliker, letztere mit Rücksicht auf den sog. Nucleus und Niicleolus, für den Körper der Infusorien die Structur der ein- fachen Zelle behaupteten. Durch die späteren umfassenden Arbeiten von Stein, Glaparede, Lachmann und Balbiani sind wir allerdings von dem Vorhandensein mannigfaltiger Differenzirungen überzeugt worden, die sich aber sämmtlich auf Sonderungen innerhalb des Organismus einer Zelle zurück- führen lassen, so dass nunmehr die von Siebold zuerst versuchte Auffassung histologisch durchgeführt und bewiesen erscheint. Dazu kommt die von 0. Bütschli dargelegte Uebereinstimmung in der Fortpflanzung. Die äussere Körperumgrenzung stellt meist eine glashelle zarte Membran, eine Cuticula, dar, deren Oberfläche mit schwingenden und beweglichen Anhängen mancherlei Art in regelmässiger Anordnung bekleidet wird. In- dessen kann dieselbe auch durch eine zähere Grenzschicht der Sarcode ver- treten sein. Die Wimpern sitzen indessen der Cuticula nur scheinbar auf und gehören überall der Leibessubstanz selbst an (Kölliker). Auch Stein kam durch die Beobachtung einer förmlichen Häutung bei den Opercularien zu der Ueberzeugung, dass die Cilien Fortsätze des contractilen Aussenparenchyms sind. Je nach der verschiedenen Stärke der äussern Hülle , die zuweilen überhaupt nicht als gesonderte Membran nachweisbar ist, sowie nach dem verschiedenen Verhalten des peripherischen Parenchyms erhallen wir metabolische, form- beständige und gepanzerte Formen, von denen die ersteren mannichfache Form- veränderungen ihres Körpers, Verlängerungen und Zusammenziehungen bis zur Kugelform zeigen. Die häufigsten der lokomotiven Cuticularanhänge sind zarte Wimpern und Cilien , die oft in dichten Reihen die gesammte Oberfläche bedecken und derselben das Ansehen einer zarten Streifung verleihen. Gewöhnlich werden die Wimpern in der Nähe des Mundes stärker und gruppiren sich hier zu einem Saume grösserer Haare, zu einer adoralen Wimperzone, welche beim Schwimmen eine Strudelung erregt und die zur Nalirung dienenden Stoffe in die Mund- öffnung hinleitet. Eine noch höhere Entfaltung erlangen die Strudelorgane bei festsitzenden Infusorien, z. B. Glockenthierchen , deren Oberfläche einer gleich- massigen Bewimperung entbehrt und bald ganz nackt ist, bald ein zartes äusseres Gehäuse zum Schutze abscheidet. Hier sitzen ein oder mehrere spiralig geordnete Züge ansehnlicher Cilien am Rande einer deckelartig erhobenen ein- stülpbaren Klappe, auf welche nach dem Munde zu ein unterer Wimpersaum folgt. Bei den frei schwimmenden Infusorien kommen oft zu den zarten Cilien und Wimperzonen noch dickere Haare und steife Borsten , spitze Griffel und gekrümmte Haken hinzu , die gewissermassen als Gliedmassen zum Kriechen und Anklammern , Rudern , Schwimmen und Tasten verwendet werden und wie es scheint vom Willen des Thieres abhängig sind. Viele Formen entbehren der freien Bewegung und sind am hintern Ende oder auf besonderen Stielen an fremden Gegenständen festgeheftet, vermögen sich aber zeitweise zu lösen und frei umherzuschwärmen. Exoplasma. Endoplasma. 183 Bei den parasitisch lebenden festsitzenden Infusorien (Acinetinen) erheben sich an der Oberfläche gestilte Saugröhrchen von überaus grosser Gontractilität, welche nicht immer eine als Fortsetzung der Guticula zu deutende Hülle (mit Faltungen bei den Bewegungen) zu besitzen scheinen, sondern zuweilen durch Struktur und Beweglichkeit an die Pseudopodien der Rhizopoden erinnern. In der That sind neuerdings durch R. Hertwig an Podophrya förmliche Greif- pseudopodien neben den Saugröhrchen entdeckt worden. Die Art und Weise der Hautbekleidung und der Anordnung der Wimpern und Borsten an der Oberfläche ist systematisch von grosser Bedeutung und von Stein sehr glücklich zur Bezeichnung und Gharakterisirung der natürlichen Abtheilungen als Uolotricha, Heterotricha, Hypotricha und Peritricha benutzt worden. Bei den ei-steren wird der Körper gleichmässig von Wimpern bedeckt, welche in Längsreihen angeordnet, kürzer als der Körper sind. Zuweilen finden sich zwar in der Nähe des Mundes längere Wimpern, niemals aber eine wahre adorale Wimperzone. Die heterotrichen Infusorien charakterisiren sich eben- falls durch eine gleichmässige, in Längsreihen angeordnete feine Bewimperung, besitzen aber eine adorale Zone von Borsten oder griffeiförmigen Wimpern. Die hypotrichen Formen sind dagegen nur partiell bewimpert. Ihre Rücken- seite ist nackt, die Bauchseite dagegen, auf der sie sich bewegen, bewimpert oder mit zerstreuten, aber bestimmt angeordneten Borsten und Griffeln besetzt. Die peritrichen Infusorien endlich besitzen einen drehrunden, grösstentheils nackten Leib, an welchem meist langhaarige oder borstenförmige Wimpern eine Spiralzone zur Mundöffnung oder einen queren ringförmigen Gürtel zu- sammensetzen. Dazu kommen noch • als fünfte Gruppe die parasitischen Acinetinen mit ihren geknöpften Saugstilchen und tentakelförmigen Saugröhren. Die Nahrungsaufnahme erfolgt selten auf endosmotischem Wege durch die gesammte Körperbedeckung, wie z. B. bei den parasitischen Opalinen. Saugend ernähren sich die Acineten, welche beim Mangel einer Mundötfnung keine festen Körper in sich aufnehmen können , dagegen mittelst ihrer contractilen Haft- stilchen und Saugröhren fremde Organismen festhalten und aussaugen. Bei weitem die meisten Infusorien besitzen eine Mundöffnung {Cytostom) , meist in der Nähe des vordem Poles , und eine zweite als After fungirende Oeffnung, welche während des Austrittes der Faeces an einer bestimmten Körperstelle als Schlitz erkennbar wird. Das von der Haut umgrenzte Körperparenchym zerfällt in eine körnige zähflüssige Rindenschicht, Exoplasma, und in das flüssigere hellere Endoplasma (nach Gl aparede. Lachmann und Greeff Ghymusgefüllter Leibesraum), in welches von der Mundöffnung aus häufig eine zarte , seltener durch feste Stäbchen {Ckilodon, Nassula) gestützte Speiseröhre hineinragt. Auf diesem Wege gelangen die Nahrungsstoffe, im Schlünde zu Speiseballen zusammen- gedrängt, in das Innenparenchym , um unter dem Einflüsse der Gontractilität des Leibes* in langsamen Rotationen umherbewegt, verdaut und endlich in ihren festen unbrauchbaren Ueberresten durch die Afteröffnung ausgeworfen zu werden. Ein von besonderen Wandungen umschlossener Darmcanal existirt ebensowenig, wie die zahlreichen Magen, welche Ehrenberg durch die Nahrungs- ballen getäuscht, seinen ^Infusoria polygastrica« zuschrieb. Da wo ein Darm- 184 Muskelstreifen. Contractile Vacuole. canal beschrieben worden ist , bat man es mit eigentbümlicben Strängen und Trabekeln des Innenparenchyms zu thun , welche in ihren Lücken helle , mit Flüssigkeit erfüllte Räume umschliessen. Das festere zähflüssige Aussenparenchym , das übrigens ohne Grenze in das Innenparenchym übergeht, haben wir vorzugsweise als die bewegende und empfindende Grundlage des Leibes anzusehen, in welcher auch zuweilen muskel- ähnliche Streifen auftreten, die man geradezu Muskeln nennen kann. Streifen wurden schon von Ehrenberg bei vielen ringsum mit Wimpern bekleideten Infusorien beobachtet und als Muskeln gedeutet, welche die über ihnen stehenden Wimperreihen in Bewegung setzen sollten. Bestimmter haben 0. Schmidt und Lieb erkühn gewisse Körperstreifen der Stentoren u. a. Infusorien für contractile Muskelfasern erklärt , in deren Richtung die Körpercontractionen erfolgen. Insbesondere wurde von 0. Schmidt hervorgehoben, dass diese den Muskelfasern analogen Streifen aus einer homogenen hellen Grundsubstanz bestehen, in welche viele winzig kleine Körnchen und Pigmente eingebettet liegen. Neuerdings wies KöUiker sogar eine Querstreifung an den Sarcode- streifen nach, die auch Stein bestätigen zu können glaubte. Den eingehenden Untersuchungen des letzgenannten Forschers haben wir manche Detailangaben über den Verlauf der Streifenzüge und über die Verbreitung ihres Vorkommens bei den Infusorien zu verdanken. Sehen wir von dem Stilmuskel der Vorticellen ab, der schon vonLeydig in dieser Weise aufgefasst wurde , so kommen Muskelstreifen vornehmlich bei den Holotrichen und Heterotrichen, dann aber auch an der Bauchfläche weniger Hypotrichen {C/ilamydodonten , Ervili'men) und selbst bei einigen Peritrichen vor. Bei vielen Arten wie bei Frorodon verlaufen sie in gerader Richlung durch die Länge des Körpers; bei den Stentoren, die zur nähern Untersuchung der Streifen vorzüglich geeignet sind , verbreitern sich dieselben nach dem er- weiterten Körperende zu, während sie an dem entgegengesetzten Ende sich zuspitzen und theilweise unter einander verschmelzen. Hier kommt aber, wie bei Clitnacostotnum, noch ein zweites System von Streifen hinzu, welche als Peristomst reifen in ihrem Verlaufe dem Peristom folgen und gegen den Mund hin convergiren. In schiefer Richtung zu der Körperachse verlaufen die Muskel- streifen bei Spirostomum, indem sie einen Theil einer weitausgezogenen links- gewundenen Spirale beschreiben. Stein hat sowohl hier als bei den Stentoren die dunkeln Körnchen-reichen erhabenen Streifen für Muskeln ausgegeben, während nach früheren Beobachtungen Lieb erkühn 's die hellen bandartigen Zwischenstreifen jener die contractilen Fasern sind. Diese neuerdings von Greeff und W. Engelmann vertheidigte Auffassung scheint die richtige zu sein, wie neuerdings auch Simroth dargethan hat. Was demgemäss Kölliker und Stein für quergestreifte Muskelsubstanz gehalten , wird als fein gefaltete Cuticula gedeutet. Auch für die Streifen der Vorticellinen ( V. microstoma), welche den Eindruck einer Querringelung machen, glaubte Stein die deutliche Anordnung einer ganz flachen Spirale erkannt zu haben. Indessen handelt es sich hier wahrscheinlich nur um Guticularstreifen, während dagegen, wie Greeff mit Recht hervorhebt, Längsmuskeln im hintern Körpertheile der Vorticellinen auftreten. Dieselben hat bereits Ehrenberg als Bündel kurzer Fasern Nucleus und Nucleolus. 185 beschrieben, die dann Lach mann als trichterförmige Faserschicht präcisirte. Neuerdings hat W. Engel mann auch in dem Stilmuskel die fibrilläre Struclur nachgewiesen, welche sich in jene Muskelfasern des Körpers fortsetzt, die im Wesentlichen mit den zwischen den körnigen Längsstreifen der Heterotrichen auftretenden, bei Stentor isolirbaren Fibrillen auch in der Doppelbrechung übereinstimmen (Engelmann, Wrzesniowski). Selten wird das Aussen- parenchym der Sitz kleiner stäbchenförmiger Körper, z. B. Faramcwcien, Bur- saria leucas, Nassula, welche von Stein für Tastkörperchen gehalten wurden, obwohl sie bei Zusatz concentrirter Essigsäure als lange Fäden hervorschiessen. Mit grösserem Rechte stellt man dieselben, mit 0. Schmidt, AUman, Glaparede und Lachmann, Kölliker u. a., den Nesselorganen der Tur- bellarien an die Seite. Als eine weitere Differenzirung der Rindenschicht erweisen sich die coti- tradilen Vacuolen, Bildungen, welche in einfacher oder mehrfacher Zahl an ganz bestimmten Stellen des Körpers auftreten. Es sind helle , mit Flüssigkeit gefüllte, meist runde Räume, die sich rhythmisch zusammenziehen und ver- schwinden, allmälig aber wieder sichtbar werden und zur ursprünglichen Grösse anwachsen. Eine besondere Wandung kann für dieselben gewiss nicht in Anspruch genommen werden, zumal da z. B. Trachelius lamella, Bursaria cordifortnis nach v. Siebolds Entdeckung, welche von Stein für zahlreiche andere Fälle bestätigt wurde, bei der Systole mehrere kleine peripherische Räume rosettenförmig zum Vorschein kommen , die bei der Diastole wieder zu dem contractilen Behälter zusammenfliessen (wie bei Anioeha terricola). Wahr- scheinlich ist eine besondere Beschaffenheit der den Behälter umgrenzenden Sarcodeschicht für die bestimmte Lokalisirung desselben massgebend und die Zusammenziehung der scheinbaren Blase durch die Gontraktion des umgebenden Parenchyms bedingt. Nicht selten stehen die pulsirenden Vacuolen mit einer oder mehreren getässartigen Lacunen in Verbindung, welche während der Contraction der Vacuole deutlich anschwellen. So findet sich ein schlauch- förmiger Canal bei Spirostomum Ophryd'ium, kürzere Ausläufer kommen bei anderen Vorticellinen vor. Strahlig angeordnet sind die Ausläufer bei Para- maecium Aurelia. Die canalartigen Ausläufer der contractilen Blase haben eine doppelte Bedeutung, indem sie entweder zuführende oder abführende Canäle darstellen. Ueber die Funktion der pulsirenden Räume herrscht keineswegs volle Klarheit. Während dieselben von Glaparede und Lachmann für Analoga von Gefässen mit Ernährungsflüssigkeit ausgegeben werden, entsprechen sie nach Stein dem Wassergefässsystem der Rotiferen, Turbellarieti und sind Excretionsorgane, welche die Producte des Stoffwechsels nach aussen befördern. Die letztere, vielleicht natürlichere Auffassung wird vornehmlich durch die Thatsache unterstützt, dass die contractilen Vacuolen durch eine feine Oeö'nung (heller Fleck) der Oberfläche ausmünden. Zenker will sogar aus der Oeffnung der Vacuole Körnchen haben austreten sehen , womit die Natur als Excretions- organ nahezu bewiesen wäre. Auch die als Nudel und Nudeoli unterschiedenen Gebilde finden ihre Lage im Exoplasma des Infusorienleibes, dem Endoplasma zugekehrt. Der Nudeus, in früherer Zeit dem Kerne der einfachen Zelle verglichen, ist ein ein- 186 Ungescblechtliche Fortpflanzung. facher oder mehrfacher Protoplasmakörper von sehr verschiedener Form und bestimmter Lage. In einzelnen Fällen rund oder oval, in andern Fällen lang- gestreckt , hufeisenförmig oder bandförmig ausgezogen und in eine Reihe von Abschnitten eingeschnürt, enthält derselbe eine feinkörnige zähe, von einer zarten Membran umgrenzte Substanz, welche nach der irrthümlichen Ansicht von St ein und Balbiani Eier oder Keimkugeln aus sich erzeugen sollte. Der JSucleolus, der übrigens noch nicht bei allen Infusorien nachgewiesen worden ist, wechselt ebenfalls nach Form, Lage und Zahl bei den einzelnen Arten mannigfach. Stets ist derselbe weit kleiner als der Nucleus, in der Regel länglich und glänzend und dem Nucleus dicht angelagert oder gar in eine Gavität desselben eingesenkt. Mehrere Infusorienforscher haben den Nucleolus für die Samendrüse ausgegeben und die Ansicht vertreten , dass derselbe unter bestimmten Bedingungen an- schwelle, einen granulirten Inhalt gewinne und aus demselben längliche spindel- förmige Fäden, die männlichen, den Samenfäden entsprechenden Zeugungsstoffe hervorbringe. In der That zeigt der Nucleolus unter bestimmten Bedingungen solche Veränderungen, welche den Veränderungen des Zellenkernes vor der Zell- theilung entsprechen, während sich die Deutung der in dem Nucleolus und auch in dem Nacleus beobachteten Gebilde als Spermatozoiden als unrichtig heraus- gestellt hat. Joh. Müller, welcher zuerst lockenförmig gekräuselte Fäden im vergrösserten Nucleus von Faramaecium Aurelia beobachtete und von ähnlichen Funden L a c h m a n n 's und Glaparede's {Nucleus von Chilodon cucullus), sowie von der Beobachtung Lieberkühn 's über das Vorkommen von Fäden im Nucleolus von Golpoda Kenntnisse hatte, äusserte sich sehr zurückhaltend über ihre Natur; dagegen w^ar es zuerst Balbiani, welcher den Nucleolus von Faramaecium bursaria mit Rücksicht auf seinen Inhalt als Samenkapsel betrachtete, und Stein schloss sich dieser Ansicht von der Bedeutung des Nucleolus als des zur Entwicklung von Spermatozoen bestimmten Organes auf Grund seiner eingehenden Untersuchungen an. Indessen schon das gelegent- liche Vorkommen von parasitischen Vibrioniden in Infusorien musste a priori gegen diese Deutung sprechen , zumal Balbiani selbst sowohl die im Nucleus von F. Aurelia beobachteten Fäden als die später zu erwähnenden Bäusche lockenförmig gekräuselter Fäden , welche ebenfalls im Innern von F. Aurelia auftreten, für Vibrioniden ausgab. Dazu kam noch , dass es niemals gelungen war, im Nucleolus eine zellige Structur nachzuweisen , die doch bei der Be- deutung der Samenfäden als kleine einstrahlige Wimperzellen für den Beweis als Hoden unerlässlich ist. Um zum richtigen Verständniss der Natur des Nucleus und des Nucleolus sowie der beide Gebilde betreffenden Veränderungen zu gelangen , musste die Entdeckung der eigenthümlichen den Kern der Zelle betreffenden Vorgänge bei der Zelltheilung vorausgehn, und es ist das wesent- liche Verdienst Bütschli's, an der Hand jener Entdeckungen die merkwür- digen so vielfach verkannten Erscheinungen zuerst riclitig beurtheilt und ver- standen zu haben. Die Fortpflanzung der Infusorien erfolgt zum grossen Theile auf un- geschlechtlichem Wege durch Theilung. Bleiben die neu erzeugten Organismen untereinander und mit dem Mutterthier in Verbindung , so entstehen Golonien von Infusorien, z. B. die Stöckchen von Eplstylis und Carchesium. Am häufigsten Fortpflanzung nach vorausgegangener Conjugation. 187 ist die Theilung eine Quertheilung (rechtwinklig zur Längsachse) , wie bei den Oxytr ichinen, Stentoren etc. und erfolgt nach ganz bestimmten Gesetzen unter Neubildung der Wimpern nach vorausgegangener Verschmelzung und Theilung der Nuclei. Minder häufig geschieht die Theilung in der Längsachse , wie bei den Vorticellinen , Tricliodinen und Ophrydinen. Oft geht der ungeschlechtlichen Fortpflanzung eine Einkapselung voraus, welche für die Erhaltung der Infusorien bei Eintrocknung in Folge von Ver- dunstung des umgebenden Wassers von grosser Bedeutung ist. Das Thier contrahirt seinen Körper zu einer kugligen Masse, zieht Wimpern und Cilien ein und scheidet eine anfangs weiche , dann erhärtende Cyste aus , in welcher der lebendige Inhalt , gewissermassen als Keim , auch in feuchter Luft über- dauert. In der Regel wird die Encystirung von nachfolgender Theilung begleitet. Der Inhalt zerfällt in eine Anzahl von Theilstücken , welche zu je einem Indi- viduum werden und beim Platzen der Cyste ins Freie gelangen. Umgekehrt kann der Theilung eine Encystirung folgen , wie bei dem losgelösten und um- herschwimmenden zweiten Individuum der Vorticella nebulifera. Daneben aber erzeugen manche Infusorien wie die Acinetinen Schwärmsprösslinge, welche die Wandung des Mutterthieres durchbrechen, umherschwärmen und sich dann als kleine Acinetinen festsetzen. Auch manche Vorticellinen , wie bei Epistylis plicatilis zuerst von Lachmann und Glapared e beobachtet wurde, bilden unter Betheiligung von Theilstücken des Nucleus Schwärmer , die nach Stein nur nach vorausgegangener Conjugation zweier Individuen unter Vor- gängen entstehen sollten, welche von diesem Forscher auf geschlechtliche Fortpflanzung bezogen werden. Während man längere Zeit mit Stein ^) annahm, dass die Acineünen- schwärmer aus der Substanz des Nucleus ausschliesslich hervorgingen, hat W. Engelmann zuerst für eine Anzahl Acineten gezeigt , dass sich auch das Protoplasma des Mutterthieres an der Bildung des Schwärmers wesentlich betheiligt, und neuerdings haben R. Hertwig und Bütschli diesen für die Auffassung der Infusorien als Zellen wichtige Entstehungsweise für Fodophrya gemmipara ausser Zweifel gestellt. Bütschli aber gelang es, die genaueren Vorgänge der Schwärmerbildung darzuthun, indem er zeigte, dass in den selbst- ständig angelegten protoplasmatischen Keim des Schwärmers ein kolbiger Fortsatz des in seiner Struktur veränderten , von feinsten Fäden durchsetzten Nucleus hineinwächst und dann sich abtrennt, bis endlich der mit mehreren Wimperreifen umgürtete Schwärmer den Mutterkörper durchbricht. Was nun die geschlechtliche Fortpflanzung anbetrifft , so haben die als irrthümlich erwiesenen Darstellungen Balbiani's und Stein's immerhin noch ein historisches Interesse und mögen daher kurz erwähnt werden. Nach Balbiani wird dieselbe durch eine Conjugation zweier Individuen eingeleitet. Diese legen sich zur Zeit der geschlechtlichen Reife mit ihren Mundflächen fest aneinander und verwachsen sogar zum Theil unter Resorption bestimmter 1) Stein hatte selbst schon früher ähnliche Beobachtungen an Aeinetenarten und Fodophrya fixa gemacht, ohne jedoch die Bedeutung derselben mit Rücksicht auf jenen Gegensatz zu würdigen. 188 Ansichten Balbiani's und Stein's. Körpertheile. Während dieses früher allgemein für Längstheilung gehaltenen Conjugationsaktes, der mehrere Tage dauert, erleiden die Nuclei und Nucleoli beträchtliche Veränderungen. Vor der Trennung der conjugirten Individuen sollen die aus den Nucleolis hervorgegangenen Samenballen gegenseitig aus- getauscht werden, wahrscheinlich durch Oeflfnungen besonderer Geschlechts- wege, die neben der Mundöffnung nach aussen führen. Der Austausch wurde allerdings von Balbiani in keinem Falle direkt beobachtet, sondern nur aus dem Umstände erschlossen, dass die Samendrüsen bald nach der Begattung voll- ständig schwinden. Aus dem vergrösserten Ovarium entstehen durch Theil- stücke eine grössere oder geringere Anzahl Eier, welche in einer nicht näher bekannten Weise befruchtet und abgelegt werden. Lid essen war auch die Eierlage von Balbiani nicht direkt beobachtet worden. Derselben sollte dann der Schwund des Ovariums folgen , während nicht nur an die Stelle der geschwundenen Nucleoli, sondern auch der Nuclei Neubildungen und zwar als feinkörnige, mit bläschenförmigen Kernen versehene Körper auftreten sollten, durch welche die einfache Zellnatur der beiderlei Geschlechtsorgane bewiesen würde. Auch Stein, welcher den Ansichten Balbiani's in wesentlichen Stücken widerspricht, hielt die seitlichen Vereinigungen {Sy^pgie»), in denen er früher Längstheilungen zu erkennen glaubte, für Conjugation zum Zwecke geschlecht- licher Entwicklung , keineswegs jedoch für eine gegenseitige Begattung. Die- selbe habe vielmehr gleich der Gopulation niederer Pflanzen die Aufgabe, die bis dahin unthätigen Fortpflanzungsorgane zur völligen Entwicklung und Reife ihrer Produkte zu führen. Erst nach erfolgter Trennung der copulirten hidi- viduen soll die völlige Reife der Samenfäden eintreten ; es sollen sich auch die beiden Individuen gesondert, jedes durch Eintritt der in ihm erzeugten Samen- fäden in den eigenen Nucleus befruchten. Wenn dann nach erfolgter Trennung die Ovarien vergrössert und befruchtet sind, sondern sich aus ihnen Keini- Tiugeln, welche wiederum durch Abschnürung und Theilung die Embryotml- hugeln erzeugen. Erst diese bringen durch Abgliederung unter Betheiligung des Kernes der Kugel die Embryonen hervor. Gegenüber der von Balbiani behaupteten Eierlage, lässt Stein die Embryonen meist im Innern des Mutter- thieres sich entwickeln und lebendig geboren werden. Dieselben enthalten einen Kern und eine pulsirende Vacuole und tragen auf ihrer Oberfläche AVimpern und zuweilen geknöpfte Saugröhrchen. In dieser Weise ausgestattet, treten sie durch die Geburtsöffnung aus dem mütterlichen Körper aus, schwärmen eine Zeitlang freischwimmend umher, setzen sich fest, verlieren die Wimpern und werden zu kleinen AcinetenoxW^Qn Organismen, welche sich wiederum durch Schwärmsprösslinge ungeschlechtlich vermehren können. Nach Stein sind demnach die kleinen Acineten ') Entwicklungszustände auch 1) Schon früher wurden von Stein u. a. die Acineten als Entwicklungszustände zu den Vorticellen gezogen, ohne dass es freilich gelungen wäre, die Umwandlung der encystirten Vorticellinen zu Acineten und das Auswachsen der Acineten-Schwärm- sprösslinge in Vorticellinen nachzuweisen. Seitdem durch die Beobachtungen Claparedes, Lachmann's u. a. festgestellt wurde, dass die Schwärmsprösslinge der Acinetinen wiederum zu Acinetinen werden, fiel die Acinetinentheorie in der ursprünglichen Fassung. Formen der Conjugation. 189 der frei schwimmenden Infusorien und überhaupt nicht selbständige Lebens- formen, hidessen sind die acinetenartigen Embryonen, wie dies zuerst B a 1 b i a n i für die Paramaecien , StylGhychia mytilus und Urostyla grandis behauptete, nichts anders, als von aussen eingedrungene parasitische Lifusorien, Ent- wicklungszustände der Acinetengattung Sphaerophrya. Mets chnikow hat für Paramaecium Aiirelia direct nachgewiesen, dass die für Embryonen ge- haltenen Schwärmer bald nach ihrem Austritt in andere Paramaecien ein- dringen und zu den als Sphaerophrya beschriebenen acinetenartigen Parasiten werden, welche den Inhalt der Vorticellen und Stylonychien aussaugen und während des Ernährungsprocesses sich durch dichotomische Theilung ver- mehren. Die nähern Verhältnisse der geschlechtlichen Fortpflanzung , wie sie in Stein's umfangreichen Publicationen beschrieben worden sind, bedürfen, da sich eine völlig veränderte Deutung Bahn gebrochen hat, keiner eingehenden Darstellung. Bezüglich der Conjugation verdient jedoch hervorgehoben zu werden , dass diese in überaus mannigfachen Lagen zur Affsführung kommt. Während die Paramaecien , Euploieen, Stentoren, Spirostomeen ihre Bauch- flächen einander zuwenden , conjugiren sich die Infusorien mit endständiger Mundötfnung an ihren vordem Körperenden, also terminal unter dem Anschein der Quertheilung {Enchelys, Halteria, Coleps etc.). Viele mit plattem Körper und seitlichem Mund, wie die Oxytrichinen, Aspidiscinen, Chilodonten, gehen eine laterale Gopulation ein, bei der die Mundöffnung frei bleibt. Auch bei den Vorticellinen, Ophrydinen und Trichodinen kommt eine laterale Gopulation vor , zuweilen zwischen ungleich grossen Individuen , die den Anschein der Knospenbildung bietet (knospenförmige Conjugation). Die Acinetinen con- jugiren sich mit den verschiedensten Punkten ihrer Oberfläche. Die Con- jugation selbst besteht nicht, wie Balbiani glaubte, in einer blossen Anein- anderlagerung zweier Individuen und Verbindung derselben durch einen Kleb- stoff, sondern in einer wahren Verschmelzung unter Vorgängen der Resorption und Neubildung. Falls die Verschmelzung nicht zu weit vorschreitet, trennen sich die Individuen wieder, da aber, wo (bei den Oxytrichinen) eine wahre Fusion der Körper zu Stande kommt, werden im -»Rahmen der Syzygie« zwei neue Individuen angelegt. Es bilden sich dann in jedem freien Schenkel unter Resorption der alten Bewimperung die Griffel und adorale Wimperzone eines neuen Individuums, welches sich auf Kosten der Substanz der Syzygie ver- grössert und schliesslich selbständig wird. Waren die Individuen in der ganzen Länge verwachsen (2. Form der Conjugation bei den Oxytrichinen , die nach Engelmann nicht mit geschlechtlicher Fortpflanzung in Beziehung steht), so erhält sich das Peristom des linken Individuums , und die Neubildung erfolgt in etwas abweichender Weise. Endlich gibt es Copulationsformen bei den Stylonychien und Vorticellen, bei denen die vollständig verschmolzenen Thiere niemals wieder zur Lösung kommen. Die Vorticellinen, deren Conjugation zuerst von Claparede und Lach- mann bei Vorticella microstoma, auch Epistylis hrevipes und Carchesium polypinum beobachtet worden war, beginnen in der Mitte der sich berührenden Seitenwandung zu verwachsen. Wenn die Verschmelzung bis zum hintern 190 Bedeutung der Conjugation. Ende fortgerückt ist, so bildet sich um dieses in ähnlicher Weise, \vie bei dem einfachen Thiere, welches sich zur Lösung anschickt, ein hinterer Wimper- kranz, mittelst dessen sich die inzwischen auch nach vorn verwachsenen Körper von ihren beiden Stilen trennen, um das hintere Ende beständig vorankehrend wie ein einfaches Thier im Wasser umherzuschwimmen. Weit häufiger aber ist für die VorticcUinen . Ophrydinen {Vaginicola, Lagenophrys) und Tricho- dinen eine andere Copulationsweise , welche bisher für Knospung gehalten wurde. Bei dieser Form sucht ein kleineres durch schnell nacheinander wieder- holte Theilungsakte entstandenes Individuum {Mikrogonidie) ein grösseres auf, setzt sich an dieses mit seinem hintern Ende an und fliesst mehr und mehr mit der Substanz des Trägers zusammen. Hier wie in vielen andern Fällen beschränken sich aber die Fortpflanzungsvorgänge auf Umgestaltung und gegenseitige Einwirkung der Substanz des Plasmaleibes und der Nuclei, ein Verhältniss, welches im vollkommenen Widerspruch zu der (auf die Bedeutung des Nucleolus als Zoospermienbildner gegründeten) Theorie der geschlecht- lichen Fortpflanzutig stand und demgemäss von vornherein diese Theorie als höchst bedenklich erscheinen lassen musste. Denn bei der Gopulation der Vorticellen wiederholten offenbar die kleinen und grossen Individuen das Ver- hältniss von Mikrogonidien und Makrogonidien, indem der gesammte Organis- mus die Rolle einer männlichen und weiblichen Sexualzelle spielte. Dazu Team, dass es in keinem einzigen Falle gelungen tvar, das iveitere Schicksal der schtcärmenden Embryonen, ihre Metamorphose und Umbildung zur ver- meintlich elterlichen Form zu verfolgen. Der Nachweis dieser Metamorphose musste aber zum Beweise für die Natur der Schwärmer als Sprösslinge ver- langt werden, und auch dann, wenn derselbe gegeben, würde die Auffassung von der geschlechtlichen Erzeugung der Embryonen mehr durch den voraus- gegangenen Gonjugationsprocess als auf Grund der sehr unwahrscheinlichen Befruchtung des Nucleus durch die fadenförmigen Produkte des Nucleolus gestützt worden sein. Und dies war der Grund, wesshalb einzelne Forscher wie Lieberkühn und Claus ^) schon seit Jahren, bevor die Aufklärung des Sachverhaltes durch Bütschli's Untersuchungen vorlag, sich gegen Balbiani's und Stein 's Deutung des Nucleolus als Hoden entscliieden aussprachen. Wollten wir bei dem vorliegenden Stande der Erfahrungen die Vorstellung einer geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien aufrecht erhalten, so musste dieselbe ausschliesslich auf den Copidationsakt zweier Individuen nach Analogie der Conjugation niederer Pflanzen begründet werden , zumal sowohl manche Stäbchengebilde der Nucleoli als Vibrioniden, Avie die schwärmenden Embryonen der Paramaecien etc. als parasitische Acineten erkannt waren. Unklar aber blieb die Beurtheilung der regelmässigen Veränderungen , die im Zusammen- hange mit der Conjugation der Nucleus und Nucleolus erfahren sollten; diese 1) Wenn Bütschli dein Verf. der Grundzüge vorhält, derselbe habe die Lehre von Balbiani und Stein in der 3ten Auflage des Lehrbuchs (1874) verworfen, ohne Bütschli's Arbeit (Einiges über Infusorien. 1873) zu gedenken, so übersieht er, dass schon in der 2ten Auflage (1871) genau dieselbe Begründung gegen jene Lehre zu lesen ist. (Vergl. pag. 129;. Veränderungen nach eingetretener Conjugation. 191 in das gehörige Licht gestellt zu haben , ist das Verdienst der neuesten um- fassenden Studien Bütschli's über die Conjugation der Infusorien, durch welche erst der Beweis geführt wurde, dass der Nucleus ebenso wie der Nucleolus der Infusorien den Werth eines Zellkernes besitzt und dass die nach der Conjugation sich an denselben vollziehenden Umgestaltungen — soweit sie nicht von parasitischen Vibrioniden und eingedrungenen Acinetenschwärmern bedingt sind — die jüngst entdeckten den Theilungsprocess der Zelle ein- leitenden Veränderungen echter Zellkerne wiederholen. Unzweifelhaft wird durch den Conjugationsact zweier Individuen eine Form der Fortpflanzung ein- geleitet, und es ist der Nachweis interessant, dass schon von Leeuwe nhoek Ende des 17. Jahrhunderts die Vorgänge der Conjugation beobachtet und im Sinne einer Art Begattung gedeutet wurden. Als man später die so verbreitete Theilung der Infusorien erkannte, siegte die Ansicht, welche jene Zustände der Vereinigung für Theilung ausgab, immerhin hielten einzelne Beobachter wie O. Fr. Müller das Vorkommen der Conjugation aufrecht. Auch unter den Jüngern Infusorienforschern von Ehrenberg an blieb jene Auffassung die herrschende, bis Balbiani die Längstheilungszustände der Paramaecien zuerst auf Conjugationsvorgänge zurückführte und durch die bestätigenden und erweiternden Untersuchungen von W. Engelmann und Stein die all- gemeine Verbreitung der Conjugation zur Geltung gelangte. Wahrscheinlich besteht ein cyclischer Wechsel zwischen Conjugation und Theilungsvorgängen, der Art, dass im Leben der Art der Eintritt der Conjugation eine Epoche ab- schliesst, in welcher die Vermehrung ausschliesslich durch Theilung zu Stande kam (Balbiani, Büt seh li). In der That zeichnen sich die zur Conjugation schreitenden Individuen meist durch auffallende Kleinheit aus, um nach der Trennung zu beträchtlicher Grösse heranzuwachsen und dann die Vermehrung durch Theilung zu beginnen. Bezüglich der Veränderungen, welche an dem Nucleus nach dem Eintritt der Conjugation zu beobachten sind, hat zuerst Balbiani gezeigt, dass sich bei den Oxytrichinen der doppelte (durch einen zarten Verbindungsstrang zu- sammengehaltene) Nucleus in jedem Individuum zu einem einzigen zusammen- zieht, wie sich auch die langgestreckten oder rosenkranzförmigen Nuclei anderer Infusorien zu einem rundlichen Körper concentriren. Bütschli weist nun nach, dass fast allgemein die Substanz des Nucleus vor seiner weitern Theilung eine feinfasrige Struktur gewinnt, in ähnlicher Weise wie die Substanz echter Zellkerne bei der Theilung feinfasrig wird (wie auch bei der Bildung des Schwärmers von Podophrya der sich abschnürende Nucleus eine verworren feinfasrige Struktur darbietet). Aehnlich ändert sich jeder Nucleolus bei den Oxytrichinen und Para- maecien, wie Balbiani entdeckte, indem er sich zunächst wie bei der gewöhnlichen Vermehrung durch Quertheilung vergrössert, ein streifiges Aus- sehn gewinnt und dann nahezu gleichzeitig mit dem Nucleus theilt. Im Besondern aber zeigt das Verhalten der sich somit als Kerne erweisenden Nuclei und Nucleoli während und nach der Conjugation zahlreiche, nach den Gattungen und Arten wechselnde Eigenthümlichkeiten, aus denen hervorgeht, 192 Bütschli's Beobachtungen an Puramaecium und Stylouychia. dass dem Nucleus die Bedeutung als primärer oder HanptJccrn, dem Nucleolus die als Ersat^Jcern zukommt. Bei Puramaecium Bursaria, deren Copulationsdauer auf 24 — 28 Stunden geschätzt wird, verändert sich nach Bütschli der Nucleus nur in soweit, als seine Substanz nach Verlust früherer Einschlüsse eine mehr gleich- massige feinkörnige BeschatTenheit gewinnt, nach aufgehobener Gonjugation jedoch keine Klüftung (beziehungsweise Ei- oder Keimkugelbildung) erfährt. Bedeutungsvoller sind die Umgestaltungen des Nucleolus, der unter Aus- bildung einer zarten Faserung der Substanz in vier (bei P. Aurelia und putrinum in acht) ovale Nucleoluskapseln zerfallt. Die aus der Gonjugation hervorgehenden hidividuen enthalten ausser dem kaum veränderten Nucleus vier feingestreifte gleich grosse Nucleoluskapseln ; von diesen aber verlieren zwei ihre längliche Gestalt und werden zu lichten runden Körpern , während die beiden andern unter merklicher Verkleinerung homogen und dunkel werden und endlich verschwinden. Dagegen wachsen die lichten Körper bedeutend bis zu zwei Drittel der Grösse des Nucleus, dessen Ausselm sie annehmen. Später verdichtet und verkleinert sich auch einer dieser Nucleus-ähnlichen Körper und wird etwa 10 bis 12 Tage nach aufgehobener Gonjugation zu einem gewöhnlichen Nucleolus. Dann sind noch der alte unveränderte und der neugebildete Nucleus vorhanden , die später jedoch wahrscheinlich ver- schmelzen (wenn nicht vielleicht doch der alte Nucleus aufgelöst wird), sodass das normale Verhalten wieder hergestellt ist. Bei P. Änrelia und putriimm theilt sich der Nucleolus nach der Gonjugation in vier , dann (bei P. Aurelia erst nach Aufhebung der Syzygie) in acht streifige Kapseln, während der Nucleus nach vorausgegangener Verzweigung in eine bedeutende Zahl von Bruchstücken zerfällt, wie bereits früher Balbiani beschrieben hat. Nach Trennung der Individuen werden vier Nucleoluskapseln zu kleinen sich rück- bildenden Kugeln, die vier andern dagegen werden gleichmässig körnig und dann zu vier grossen lichten Kugeln (die vermeintlichen Eier Balbiani's und Kolli ker 's), in denen bei Wassereinwirkung eine centrale Vacuole auftritt. Zw'ci derselben gewinnen eine länglich-spindelförmige Gestalt und längsstreifige Beschaffenheit und werden zu Nucleoli. Nunmehr theilen sich die Individuen, so dass jeder der Theilsprösslinge einen Nucleolus, einen der lichten nunmehr zum Nucleus gewordenen Körper, zwei der rückgebildeten Theilstücke des Nucleolus und die Bruchstücke des alten Nucleus enthält. Ob die letztern mit dem neugebildeten Nucleus verschmelzen oder ausgestossen werden, wurde nicht sicher festgestellt. Unter den von Bütschli verfolgten Gopulationsvorgängen anderer In- fusorien verdienen die der Stylonychien besonders hervorgehoben zu werden. Bei St. mytilus bestehen nach der Gonjugation — und es wurde hier diejenige Gonjugationsform ins Auge gefasst, bei welcher die beiden in gleicher Stellung zusammentretenden Thiere mit den vordem Partieen des entgegengesetzten Seitenrandes verschmelzen — die ersten Veränderungen der beiden durch einen zarten Strang verbundenen Kerne darin, dass die Substanz derselben eine längsfasrig körnige Struktur annimmt. Die Nuclei gewinnen gleichzeitig eine gestrecklere Form, schnüren sich in der Mitte ein und theilen sich, so Veränderungen des Nuclens und Nucleolus in Folge der Conjugation. 193 dass nunmehr vier Nucleusstücke vorhanden sind. Die Niideoli vergrössern sich auf Kosten der Dichtigkeit ihrer Masse und vertausclien ihr früher homogenes Aussehn mit einem schwach granulirten, unter deuthcher Abhebung einer Hülle. Alsdann nimmt ihre Substanz die feinfasrige Struktur an, die Körper werden zu hellen feinstreifigen Kugeln , die sich ganz nach Art der Kernspindel zu theilen scheinen. So entstehen Syzygien mit vierkapseligen Indi- viduen. Gegen Ende der Conjugation aber zeigen die vier Kapseln, welche meist in einer Reihe hinter einander liegen, eine merkwürdige Verschiedenheit. Die zweithinterste wird lichter und feingranulirt , zwei andere verdichten sich zu kleinen dunkeln Kugeln, nur die vorderste bleibt anfangs unverändert , nimmt später jedoch auch eine dunkelkörnige Beschaffenheit an. Nun verdichten sich auch die vier Nucleusstücke und werden zu homogenen Kugeln. Nach Aufliebung der Conjugation folgt die Ausstossung der letztern (der vermeint- lichen Eier Balbiani's). Von den Nucleoluskapscln wird wahrscheinlich die vorderste mit ausgestossen , der grosse lichte Körper ist zum Nucleus ge- worden , während die beiden kleinen Kapseln die Nucleoli des nunmehr mit einem Mund versehenen hidividuum repräsentiren. Aus diesen im Einzelnen vielfach variirenden auch bei den Vorticellinen ähnlich sich wiederholenden Vorgängen ergibt sich , dass die Conjugation zur Regeneration des Zellkernes in (Nucleus) nothwendiger Beziehung steht, dass der Nucleolus die Bedeutung eines Ersatzkernes besitzt , aus dessen Substanz sich die Regeneration vollzieht, dass endlieh die Theile des alten Nucleus ähnlich wie die sog. Richtungskörperchen des Eies ausgestossen werden. Dem Befruchtungsvorgang am nächsten steht offenbar die sog. knospen- förmige Conjugation der Vorticellinen, bei der ein kleines nach wiederholter Theilung entstandenes hidividuum sich loslöst, frei umherschwärmt, sich dann an ein grösseres ansetzt und mit demselben verschmilzt. Bei Carches'iuin polypimun bilden sich nach Balbiani und Bütschli aus dem Nucleolus des kleinen hidividuums zwei Kernspindeln (Samenkapseln Balbiani's), während der Nucleus beider hidividuen in Bruchstücke zerfällt , die ausgestossen werden. Aus jenen entstehen dann eine grosse Zahl kugliger Körper (vermeintliche Eier), deren Zahl in Folge wiederholter Theilung der hidividuen immer kleiner wird, während dagegen ihre Grösse bedeutend zunimmt. Scliliesslich nehmen die nur noch in einfacher Zahl vorhandenen Körper die Beschaffenheit des Nucleus an, und es wird neben ihnen ein Nucleolus nachweisbar, über dessen Entstehung jedoch nichts sicheres ermittelt wurde. Auch das Schicksal der sich in Folge wiederholter Theilung mehr und mehr vermindernden Nucleus- bruchstücke ist unbekannt. Selten kommt auch bei Vorticellen eine Conjugation gleichgrosser hidividuen vor ( Vortkella hehulifera). Wahrscheinlich folgt auch hier eine vollkommene Verschmelzung beider hidividuen , wie sie von W. Engel mann auch an Stylonychien beobachtet worden ist. Erst nach den wichtigen Beobachtungen Bütschli's, durch welche die irrthümliche Auffassung des Nucleus als Ovarium endgültig beseitigt wurde, war es möglich, dem Organismus des Infusoriutns der Zellenlehre geyovüher die richtige Beutung su gehen. War man in neuerer Zeit von der Gestaltung des Claus, Zoologie. 4. Auflage. 13 194 Lebensweise der Infusorien. jugendlichen Infusorienkörpers (Schwärmsprössling) ausgehend, zu der Ansicht gelangt, dass der hifasorienleib auf eine complicirt difi'erenzirte Zelle zurück- zuführen sei , so musste andererseits die Vorstellung von der Bedeutung des Nucleus als Fortpflanzungsorgan der befriedigenden Lösung ein unüberwind- liches Hinderniss bereiten. Vollkommen richtig war der schon seit Decennien ^) zur Deutung der Infusorien verwerthete Gesichtspunkt gewesen, der es ermöglichte, die mannich- DilTerenzirungen des Protoplasma als mit Leben der Zelle vereinbar zu er- klären. Dass wir ein peripherisches Parenchym von einem centralen flüssigen unterscheiden, widerspricht dem Begriffe der Zelle ebensowenig als die Wimper- bekleidung der Membran und der Besitz einfacher Oeffnungen. Die Bildungen, welche man als Schlund und Afterdarm bezeichnet, lassen sich den im Innern mancher Zellen ausgeschiedenen Röhren und Ausführungsgängen vergleichen (einzellige Hautdrüsen von Insekten). Die contractile Blase mit ihren Ver- zweigungen findet in der contractilen Vacuole, die als Attribut der einfachen Zelle auftritt, ihr Analogon. Auch die complicirte Struktur des Aussen- parenchyms, welches stäbchenförmige Körper enthält und eine der Muskel- substanz ähnliche Struktur darbieten kann , widerstrebt nicht dem Begriffe der einfachen Zelle, denn die Angelorgane der Turbellarien und Goelenteraten, mit denen man jene Körper zu vergleichen hat, nehmen ebenfalls in der Zelle ihren Ursprung, und in der jungen Muskelfaser höherer Thiere ist die Peripherie des Protoplasma's bereits echte Muskelsubstanz, während die centrale Partie noch unverändertes Protoplasma darstellt. »Der Infusorienleih bietet dem- nach ei)ien Complcx von Differen^inwgen, die tvir einzeln als Attrihiite echter Zellen auftreten sehn.« Das seither — auch durch die ausführlichen mit dieser Deutung übereinstimmenden Erörterungen Ha eck eis — nicht überwundene Hinderniss lag in dem mangelnden Nachweis von der wahren Natur des Nucleus und Nucleolus als Kern und Ersatzkern. Die Lebensweise der Infusorien ist ausserordentlich verschieden. Die meisten ernähren sich selbstständig, indem sie fremde Körper durch Strudelung nach der Mundöffnung hinleiten und oft grosse Körper selbst höher organisirter Thiere verschlingen. Einige wie Amphileptus wählen sich festsitzende In- fusorien, vornehmlich Epistylis plicatilis und Carchesium polypinum zur Beute; dieselben würgen ein solches Thier bis zur Ursprungsstelle am Stil in ihr Inneres und scheiden dann gewissermassen auf dem Stile aufgestülpt eine Kapsel aus, in welcher sie nicht selten während der Verdauung in zwei bald ausschwärmende Individuen zerfallen. Einige haben einen Saugnapf-ähnlichen Haftapparat und klettern an der Oberfläche fremder Thiere umher (jTncÄo^^iHa pedicidus) oder sind Schmarotzer, z. B. in der Harnblase der Tritonen. Andere wie die mundlosen Opalinen kommen im Darmkanal oder ebenfalls in der Harnblase verschiedener Thiere vor. Die Acinetinen saugen den Leibesinhalt von Infusorien durch ihre sehr beweglichen oft rasch vorstreckbaren Saug- röhrchen ein und siedeln sich parasitisch an der Körperbedeckung kleiner 1) Vergl. C. Claus, lieber die Grenze des thierischen und pflanzlichen Lebens. Leipzig. 1863. pag. 9, ferner Max Schultze, Die Gattung Cornuspira. Troschels Archiv. 18G0 und E. Haeckel, Zur Morphologie der Infusorien. Leipzig. 1873. Suctoria. Holotricha. 195 Wasserthiore, auch auf Vorticellinonstöckchen an. Einzelne Arten wie Sphac- rophrya dringen auch in das hinere anderer hifusorien ein, ernähren sich auf Kosten ihrer Leibessubstanz, um nachher selbst oder in ihren durch Knospung erzeugten Sprösslingen wieder auszuschwärmen. Dieser zumal in Syzygien vorkommende Parasitismus gab Anlass zu der Lehre St ei n's von der geschlecht- lichen Fortpflanzung mittelst schwärmender Embryonen. Metschnikoff und Bütschli konnten jedoch an Paramaecien und Stylonychien, W. Engel- mann an Vorticellinen nachweisen, dass die vermeintlichen Keimkugeln von aussen eingedrungene Acinetinen sind, welche sich dann vermehren und wieder ausschwärmen. Die hifusorien leben vornehmlich im süssen Wasser, welches sie oft in erstaunlicher Menge vornehmlich mit bestimmten kosmopolitischen Arten er- füllen. Aber auch im Meere sind sie in correspondirenden bislang noch nicht so genau untersuchten Formen anzutreffen. Ihr plötzliches oft massenhaftes Auftreten in scheinbar abgeschlossenen Wassermengen , welches man früher durch die Annahme der Urzeugung erklärte, wird durch die Verbreitung ein- gekapselter Keime in feuchter Luft und durch die rasche Vermehrung auf dem Wege der Theilung leicht verständlich, hnmerhin stehen der fortgesetzten Vermehrung mancherlei Hindernisse, vor Allem der Eintritt einer im Organis- mus des sich vermehrenden Individuum begründeten Erschöpfung entgegen, und man darf nicht etwa eine auf einzelne Fälle der Beobachtung basirte Berechnung, die ungeheuere Zahlen ergeben würde, als Massstab der wahren Vermehrung betrachten. In Wirklichkeit werden die zwischen den Theilungen liegenden Zeitintervalle immer grösser, bis zuletzt völliger Stillstand eintritt, auf den dann wahrscheinlich der Conjugationsakt folgt. 1. Unterordnung. Suctoria '). Körper im erwachsenen Zustand wimpern- los, mit tentakelartigen selten verästelten Saugröhrchen, welche meist zurück- gezogen werden können. Wie R. Hertwig gezeigt hat, besitzen manche Acinetinen {Fodophrya) neben den Saugröhrchen noch Greiffäden von der Struktur der Pseudopodien. Leben parasitisch von andern Infusorien. 1. Fani. Acinetidao. Die Conjugation wurde schon von Clapiiiede und Lach- mann beobachtet, während erst in neuester Zeit die genaueren Vorgänge der Schwärmer- bildung durch R. Hertwig und Bütschli erforscht wurde. Porfo/j/trya Ehrbg. Körper gestielt mit Büscheln von geknöpften Tentakeln. P. cydopum, qiiadnpartita Clap. Lachm., letztere auf Epistilis plicatilis. P. gemmipara R. Hertw. , marin. Sphaerophrya Clap. Lachm. Körper ungestielt freischwimmend, in andere Infusorien ein- dringend. 2Vi'c7^o/^7tr^a Clap. Lachm. Körper stiellos festsitzend. Tr. cpistylidis Clap. Lachm. Acineta Ehrbg. Körper gestielt in einem Gehäuse. A. mystacina, patula, cuctdlus u. a. Solenophrya Clap. Lachm. Dendrosoma Ehrbg. Verästeiter Acinetenstock. Dendrometes St. Saugröhren verästelt, nicht contraktil, und Ophryodendron Clap. Lachm. Die Saugröhren entspringen auf langem retraktilen Stamm. 2. Unterordnung. Holotricha. Der Körper ist über die ganze Ober- fläche dicht mit feinhaarigen Wimpern bedeckt , die stets kürzer sind als der 1) Vergl. ausser den Arbeiten von Stein, Claparede und Lach mann, R. Hertwig, Bütschli u. A. : Julien Fraipont, Recherches sur les Acinetiniens de la cote d'Ostende. Brux alles. 1878. 13* 196 Opalinidae. Trachelidae. Enohelyidae. Paramaecidae. Körper und in Längsreilion zu stehen scheinen. Adorale Wimperzonen fehlen, wohl aber können einzelne längere Wimpern oder Klappen in der Nähe der Mundöffnung stehen. 1. Fam. Opalinidae '). Mund- und Afterloso parasitische Infusorien, mit zahl- reichen bläschenförmigen Kernen unter der Oberfläche. Opalina uncinata M. Seh. und reeurva Clap. Mit Klammei-haken. Bewohner von Planarien. 0. lincala M. Seh. und proUfera Clap. Bewohner von Naideen , letztere Proglotiten-ähnlich Glieder abstossend. 0. ranarum. Mit lichten Blasen anstatt der contraktilen Vacuole und kernartigen Gebilden, im Mastdarm von Bana temporaria. W. Engelmann zeigte, dass im Darm der Kaulquappen Cysten mit jungen Opalinen vorkommen und dass letztere aus den Cysten befreit, an Grösse zunehmen und anstatt des ursprünglich einfachen Nucleus durch Theilung desselben zahlreiche Kerne erhalten. G. Zeller liefert nun den Nachweis, wie jene Cysten aus den Opalinen entstehen und in die Kaulquappen gelangen. Durch fortgesetzte theils in schräger theils in querer Richtung ausgeführte Theilung zerfallen die Opalinen des Frosches gegen Ausgang des Winters in sehr kleine Individuen, welche sich encystiren. Die Cysten werden dann im Frühjahr mit Schlammtheilen von den ausgeschlüpften Froschlarven aufgenommen, in deren Darm die encystirte Jugendform an Stelle der mehrfachen Kerne einen Kern gewinnt. Nachher schlüpfen die jungen Opalinen aus und bilden sich allmählig zu den grossen Formen aus. 2. Fam. Trachelidae. Mit metabolischem Körper , der sich in einen halsartigen AVjschnitt verlängert, mit bauchständigem Mund ohne längere Wimpern. Amphileptus Ehrbg. Mund rechts neben der concaven Bauchkante des halsartigen Vorderendes, ohne Schlund. A. fascicola Ehrbg. l'rachelius Ehrbg. Mund etwas hinter der Halsbasis mit fast halbkugligem innen fein längsgestreiften Schlund. Innenparenchym von Sarcode- strängen durchsetzt. Tr. ovum Ehrbg , Dileptus Duj., D. margaritifer , anser, gigas. Loxodes Ehrbg. Loxophgllum Duj. 3. Fam. Enohelyidae. Mit endständigera Mund und sehr verschiedener Consistenz der Cuticularsubstanz. Prorodon Ehrbg. Körper oval, lang bewimpert, mit borstenförmig bezahntem Schlund. P. teres Ehrbg. Holophrya Ehrbg. Der kuglig ovale Körper lang bewimpert, ohne Schlund. Hier schliessen sich die Gattungen Actinobolus St., IJrotricha Clap. Lachm., Perispira St., Plagiopogon St. an. üoleps Ehrbg. Mit gepanzertem Körper und kurzem längsfaltigen Schlund. C. hirtus Ehrbg. Enchelys 0. Fr. Müll. Der ovale Körper mit spitzem schräg abgestutzten Mundende, kurz bewimpert, ohne Schlund. E. farcimen fJhrbg. Enclielyodon Clap. Lachm. Mit bezahntem Schlund. Lncrymaria Ehrbg. Der metabolische Körper am Endtheil des Halses, der köpfchenartig abge- schnürt ist, mit längern über den Mund hinausragenden Wimpern. L. olor Ehrbg. Phialina vermicularis Ehrbg. Traclielocerca sagitta Ehrbg. Trachelophyllum pusillum Clap. Lachm. 4. Fam. Paramaecidae. Mit bauchständigem Mund und längern Wimpern in einem Peristomausschnitt. Paramaecium 0. Fr. Müll. Mit stark vertieftem Peristom, schrägelliptischer Mundöffnung und kurz bewimpertem Schlund, mit 2 contractilen Vacuolen. P. Bursana Focke. Körper gedrungen mit sehr breit beginnendem Peristom, mit Trichocysten und Chlorophyll. After am Hinterende. P. Aiirelia 0. Fr. Müll. Körper gestreckt, Peristom lang und eng. After in der Mitte des Körpers. P. putrinum Clap. Lachm., dem P. Bursaria ähnlich, aber ohne Chlorophyllkörner und meist ohne Trichocysten. Colpoda 0. Fr. Müll. Mund in einer Vertiefung, am unteren Rande desselben ein Büschel längerer Wimpern. C. cucullus Ehrbg. Nassula Ehrbg. Körper 2) Vergl. Th. W. Engel mann, Entwicklung von Opalina ranarum innerhalb des Darrakanals von Rana esculenta. MorphoL Jahrb. Tom. I. Ernst Zeller, Untersuchung über die Fortpflanzung und die Entwicklung der in unsem Batrachiern schmarotzenden Opaliuen. Zeitschr. für wiss. Zoologie. Tom. XXIX. 1877. Heterotricha. 197 metabolisch mit bezahntem fischreusenförmigen Schlund. N. elegans Ehrbg. Hier scbliesst sich Cyrtostonium St. an. C. leucas Ehrbg. Ferner Ftychostomum St., Conchophtirus St., Isotricha St. 5. . am. Cinetochilidae St. Mit buuchstilndigem rechtsgelegeuen Mund und un- dulircnden Hautklappen, die entweder im Innern des Schlundes liegen oder äusserlich in der Nähe des Mundes stehen. Leucophrys Ehrbg. Mit häutiger Platte im Schlünde. L. patulaEhihg. Hier schliessen ^\c\i Panophrys Duj. und Colpidiian St. nii. Ophryoglena Ehrbg. Körper oval mit Tastkörperchen , Mund von 2 zitternden Hautfalten eingefasst 0. acumiiiaia Ehrbg. Glaucoma Ehrbg. Zwei augenlidartige zitternde Klappen fassen den elliptischen Mund ein. Gl. scintillans Ehrbg. Cinetochilum Perty. Mit nur einer solchen Klappe und 2 langen Borsten am Hinterende. C vtargaritaceum Perty. Tri- dioda Ehrbg. Mit undulirender Membran vor der Mundöffnung. 'T. piira Ehrbg., pyri- fonnis p]hrbg. Hier schliessen sich Pleurochilidiuni St. und Plaglopyla St. an. Pleuro- nema Duj. Mit rinnenförmigem Peristom am rechten Seitenrande, welches hinter der Körpermitte zu einem den Mund enthaltenden Ausschnitt führt. Im Peristom ist eine breite undulirende Membran befestigt, welche entfaltet weit über den rechten Körper- rand hinausragt, am freien Innenrande des Peristoms ist noch eine zweite undulirende Membran. P. natmis Clap. Lachm. Cydidium 0. Fr. Müll. In der Peristomfurche, welche bis zur Mitte des Körpers reicht, liegt nur eine undulirende Membran. C. glau- coma Ehrbg. Lembadion hullinmn Perty. 3. Unterordnung. Heterotricha. Der Körper ist auf seiner ganzen Ober- fläche dicht mit feinhaarigen Wimpern belileidet. Daneben zieht sich eine adorale Reihe längerer stärkerer querstehender, in rechtsgewundener Spirale, in gerader oder schräger Längszone angeordneter Wimpern zu dem mehr oder minder weit nach rückwärts auf der Bauchseite gelegenen Mund hinab, der stets am Grunde eines entwickelten Peristoms liegt. Atter meist am hintern Körperende. 1. Farn. Barsaridae St. Die adoralen Wimpern bilden eine gerade oder schräge, nicht spiralig gewundene Längslinie und umsäumen nur den linken Seitenrand des Peristoms, das nur ausnahmsweise den linken Rand der Bauchseite einnimmt. Sie setzen sich in den meist sehr entwickelten Schlund hinein fort. Der ovale, formbeständige Körper meist stark comprimirt. Plagiotoma Duj. Peristom ohne Ausschnitt, bloss aus einer am linken Seitenrande herabziehenden adoralen Wimperzone gebildet. PL lum- brici Duj. Balantidium Clap. Lachm. Peristom in das vordere Körperende auslaufend, sjjaltförmig , nach vorn erweitert, mit rudimentärem Schlund oder ohne Schlund. B. entozoum Clap. Lachm. B. coli Malmst , im Dickdarm und Blinddarm des Schweines und des Menschen. B. duodenl St., im Darmkanal des Wasserfrosches. Hier schliessen sich die Gattungen Metopus Clap. Lachm. und Nyctotherus Leidy an, deren Peristom- anfang in einiger Entfernung vom Körperende liegt. Bursaria 0. Fr. Müll. Peristom in das vordere Körperende auslaufend, weit, taschenförmig, mit einem queren vorderen und spaltförmigen seitlichen Eingang, mit sehr entwickeltem Schlünde. B. truncatella 0. F. Müll. 2. Fam. Stentoridae. Der metabolische Körper langgestreckt, nach vorn zu trichterförmig erweitert, am hintern Ende fixirbar oder beständig im Grunde einer ab- gesonderten Hülse festsitzend. Der ganze Rand des terminalen Peristoms , welches das vordere Körperende einnimmt, mit rechts gewundener adoraler Wimperspirale besetzt- Mund an der tiefsten Stelle des Peristomfeldes. After nahe hinter dem Peristom, links- seitig gelegen. Stentor Ü. Fr. Müll. Peristom flach, mit ringsum gleichförmigem, nur auf^er Bauchseite eingebogenem Rande, in der linken Hälfte taschenförmig vertieft. Mund excentrisch. St. pohjmorphus 0. F. Müll., coerulcus Ehrbg., igneus Ehrbg., niger Ehrbg., multiformis Ehrbg. Freia Clap. Lachm. Peristom in 2 lange ohrförmige Fort- 198 Hypotricha. Sätze ausgezogen, tief trichterförmig ausgehöhlt, ioi Grunde einer Hülse festsitzend, marin. F. elegans, ampulla Clap. Lachm. 3. Fani. Spirostomidae. Der meist plattgedrückte, selten drehrunde Körper mit linksseitigem ventralen Peristomausschnitt, der am vordem Ende beginnt und an seinem hintern Winkel zum Munde führt. Die adoralen Wimpern nehmen den Aussenrand des Peristoms ein und beschreiben eine rechts gewundene Spirale. Der After liegt am hintern Körperende. CUmacostomum St. Körper breit, plattgedrückt, vorn abgestutzt mit kurzem harfenförmigen Peristom. G. virens St., patiila Duj. Spirostomum Ehrbg. Körper sehr gestreckt, walzenförmig oder etwas abgeplattet, vorn abgerundet, mit langem rinnenförmigen Peristom. S. teres Clap. Lachm., ambiguimi Ehrbg. Hier schliessen sich Blepharisma Perty und Condylostonia Tfuj. an, deren Peristom eine undulirende Membran besitzt. 4. Unterordnung. Hypotricha. Bilaterale Infusorien mit convexer nackter Rückenfläche und flacher Bauchftäche, welche feinhaarige und borsten-, griffel- und hakenförmige Wimpern trägt. Der vom vordem Körperende weit ent- fernte Mund liegt ebenso wie die Afteröffnung auf der Bauchseite. 1. Fam. Chlamydodontidae. Mit gepanzertem oder wenigstens formbeständigem Körper, dessen Bauchfläche ganz oder theilweise mit dichtstehenden feinhaarigen AVim- pern besetzt ist, Schlund flschreusenförmig , mit stäbchenförmigen Zähnen bewaffnet Fhascolodon St. Körper fast di-ehrund, mit schmaler nach vorn sehnig gegen den Rücken aufsteigender Bauchfläche. P. vorticella St. Chilodon Ehrbg. Körper plattgedrückt mit ebener Bauchfläche, die ganz bewimpert ist. Ch. cuculhis Ehrbg. Opisthodon niemeccensis St. Clüamydodon Ehrbg. Die ebene Bauchfläche nur in dem Mittelfelde bewimpert. C. Mnemosyne Ehrbg. Hier schliessen sich die Ervüiinen Duj. an , mit beweglichem Griffel am Hinter- ende und glattem starren Schlund. Ervilia monostyla Ehrbg., Trochilia palustris St., Huxleya crassa Clap. Lachm. Auch die zu einer eignen Familie erhobene Gattung Peridromus mit Peristom und ohne fischreusenförmigen Schlund. 2. Fam. Aspidiscidae. Der gepanzerte schildförmige Körper am rechten Rand der Bauchseite wulstförmig verdickt, längs des linken Randes ein weit nach hinten reichender adoralcr Wimperbogen, 7 zerstreut stehende griffeiförmige Bauchwiinpern und 5 oder 10 — 12 griffeiförmige Afterwimpern. Aspidisca Ehrbg. A. lynceus Erhbg. A. costata Duj. 3. Fam. Enplotidae. Der gepanzerte Körper mit weitem offenen Peristom- ausschnitt an der linken Bauchhälfte, welcher sich meist über den ganzen Vorderrand des Körpers bis zum rechten Seitenrande hin ausbreitet, mit wenigen aber starken griffei- förmigen Wimpern. Euplotes Ehrbg. Bauchfläche mit einem erhabenen Mittelfelde, mit Bauch- und Afterwimpern wnd 4 isolirten Randwimpern. E. Charon 0. Fr. Müll., patdla 0. Fr. Müll. StyJoplotes St. {Schizopus Clap. Lachm.) hat eine ausgehöhlte Bauchfläche und 5 Randwinipern. St. appendiculatus Ehrbg. Uronychia St. Ohne eigent- liche Bauchwimpern, dagegen mit sehr genäherten giüftelförmigen After- und Riind- wimpern. {Campylopus Clap. Lachm.). U. transfuga Müll. 4. Fam. Oxytrichinidae. Im vordem Theile der linken Bauchseite ein offener, nach hinten am meisten vertiefter und zugespitzter Peristomausschnitt, dessen Aussen- rand von einer adoralen Wiinperreihe eingefasst wird, die sich vorn bis zum rechten Seitenrande fortsetzt. Bauchseite jederseits mit einer continuirlichen Randwimperreihe und mit griffet-, haken- oder borstenförmigen Wimpern. Stylonychia Ehrbg. Mit 5 gritfelförmigen in 2 Längsreihen stehenden Bauchwimpern und 8 ringförmig gruppirten Stirnwimpern , ohne seitliche borstenförmige Bauchwimpem. St. mytihis, pitstnlata, histrlo Ehrbg. Ovychodromus St. Mit 3 bis 4 Längsreihen von Bauchwimpern und 3 Längsreihen von Stimwirapern, ohne seitliche borstenförmige Bauchwimpern. O. grandis St. Peritricha. 199 Pleitrotricha St. Mit griffeiförmigen Wimpern und seitlichen borstenförmigen Bauch- wimpern. P. lanceolata Ehrbg. Kerona Ehbg. Körper nierenförmig mit 6 schrägen Reihen kurzborstiger Bauchwimpern, ohne After- und Stirnwimpern. K. pohjporum Ehrbg. Hier schliesst sich Sllcliotricha an, deren Körper halsartig verlängert ist und eine einzige schräge Längsreihe von kurzborstigen Bauchwimpern trägt. Urolcptus Ehrbg. Körper metabolisch mit 2 Längsreihen dicht stehender kurzborstiger Bauchwimpern und 3 griffeiförmigen Stirnwimpern, ohne Afterwimpern. U. inusculus Ehrbg. Bei der Gattung Psilotricha St. ist der Körper gepanzert, die Bauchwimpern sehr langborstig und Stirn- wimpern fehlen. P. aciiminata St. Hier schliessen sich Gastrostyla Engelm. und Epi- clintes St. mit sehr langem schwanzförmigen Hinterleib an. Oxytricha Ehrbg. Körper metabolisch, mit After- und Stirnwimpern und 2 medianen Längsreihen von borsten- förmigen Bauchwimpern. 0. gihha F. Fr. Müll., 0. pellinonlUa Ehrbg. u. a. Die Gattung Urostißa Ehrbg. unterscheidet sich vornehmlich durch den Besitz von 5 oder mehr Lilngsreihen von Bauchwimpern. U. grandis Ehrbg. 5. Unterordnung. Peritricha ^). Körper drehrund nackt, nur ausnahms- weise mit totalem Wimperkleide, mit oder ohne queren halbringförmigen Wimperbogen oder hintern Wimpergürtel, mit adoraler Spiralzone von meist langhaarigen oder borstenförmigen Wimpern. Viele wie insbesondere die Vorticellinen pflanzen sich durch Längstheilung fort, die nach Einziehung der Wimper.spirale an dem verbreiterten Körper allmählig eintritt. Die Knospen- bildung, schon Spallanzani bekannt, ist bei den Stockbildenden Formen auf Gonjugation zurückzuführen, bei Vorticellen entstehen jedoch die als Mikro- gonidien fungirenden Individuen zuvor als kleine Knospen (W. Engel mann). x4.uch hier wurde von W. Engel mann das Eindringen von parasitischen Acinetinen nachgewiesen. L Farn. Halteriidae. Körper nackt, kuglig, mit Peristom am vordem Körper- pole und adoraler Wimperspirale. Diese bildet entweder zugleich das einzige Locomotions- organ {Strombidhim) , oder es kommt in der Aequatorialgegend noch ein Kranz langer und feiner borstenförmiger Wimpern hinzu {Halteria Duj.) , mittelst deren sich die Thiere plötzlich weithin fortschnellen. Halteria volvox Olap. Lachm. , grandinella Diij., Slromhidiinn turho Clap. Lachm., acimiinatum, urceolare St., in der Ostsee. 2. Fam. Tintinnidae. Der glockenförmige Körper steckt in einer Gallerthülse, mit der er durch die Wimperbewegung der hervorragenden Vorderhälfte frei umher- schwärmt. Diese besitzt ein vorderes ausgehöhltes Peristom, dessen Boden eine gewölbe- artig vorspringende Kuppe bildet, während der Vorderrand desselben die seh-r langen und kräftigen bis in den Schlund sich erstreckenden adoralen Wimpern trägt. Tintinnus Schrank. Mit nacktem Körper. T. inquilinus 0. Fr. Müll., Ostsee. T. fluviatilis St. 'rintinnopsis St. Körper mit zarter längsreihiger Bewimperung, mit zwei concentrischen Reihen von Peristomwimpern. T. beroidea St. Zu den von E. Haeckel beobachteten Tintinnoideen mit gitterförmiger Kieselhülle gehören die marinen Dictyocysta cassis E.Haeck., Codonella galea E.Haeck. Die von Claparedeund Lachmann beschriebenen Tintinnusähnlichen Formen bedürfen noch einer genauem Untersuchung. 3. Fam. Trichodinidae (Urceolaridae) St. Ohne ein- und ausstülpbares Wirbel- organ, mit persistentem hintern Wimperkranz und eigenthümlicheni Haftapparat am hintern Körperende, mit horizontaler adoraler Wimpersi^irale. Nach Everts sollen aus den Keimkugeln der encystirten Vorticella nehulifera Trichodinen (Tr. grandinella) her- vorgehn, die sich dann später zu Vorticellinen umgestalteten. Trichodina Ehrbg. Körper nackt mit homartigem, von einer quergestreiften Membran eingefasstem , mit Zähnen bewaffnetem Ring als Haftapparat. 1\ pcdiculus Ehrbg. Ureeolaria St. Hornring ohne Zähne. U. mitra. Tricliodinopsis St. Die Seitenwandungen des Körpers sind bis in 1) Vergl. vornehmlich W. Engelmann und Bütschli 1. c. 200 Vorticellidae. Ophryoscolecidae. einiger Entfernung von dem hintern Wimperkranze mit kurzen und zarten Wimpern dicht bekleidet, mit festem Schlundrohr. T. paradoxa Clap. Lachm., im Darmkunal und Lunge von Ci/clostoma clegans. Hier schliessen sich die Gyrocoriden {Gyrocoris St.) und Cyclodinen St. mit drehrundem, nacktem, von 1 oder 2 transversalen Wimperreifen Leib, Urocentnim Ehbg., Didinium St., Mesodinium St. an, die der adoralen Wimper- spirale entbehren. 4. Farn. Vorticellidae. Der zusammenschnellbare Körper mit linksgewundener adoraler Wimperspirale, welche die deckelartige, ein- und ausstülpbare Wimperscheibe umläuft, mit zeitweiligem beim Ablösen auftretenden hintern Wimperkranz. Mund und After liegen in gemeinsamer Höhlung im Grunde des Vestibulums. Vorticella Ehrbg. Einzelthiere mit Stielmuskel. V. microsioma, campanula, nebulifern Ehrbg. Carchesium Ehrbg. Thierstöckchen mit Stielmuskel für jeden Zweig. C. polypinum Ehrbg. u. a. Zoothamnium p]hbg. Thierctöckchen mit Stielmuskel, der sich durch den ganzen Stock vei'zweigt. Z. arbnscula Ehbg. , Z. 2)(i)'o,sita St. u. a. TJpistylis Ehbg. Thierstöckchen mit starren Stielen ohne Stielmuskcl. E. plicatilis Ehbg. u. a. Nahe verwandt ist die Gattung Opercularia St. Gerda Clap. Lachm. Stiellos, fest.sitzend , ohne Wulst am Hinterende. G. plans. Scyphidia Lachm. Ohne Stiel mit einem ringförmigen Wulste festsitzend, S. limacina, S. pJiysavum Lachm. Ästylozoon Eng. Mit 2 Schnellboisten am Hinterende. Durch eine Gallerthülse charakterisiren sich die Ophrydiinen. Ophry- dium EhrVig. Die Thiere sitzen in einer kugligen Gallerthülle. 0. versatile Ehrbg. Cothurvia Ehrbg. Mit dem hintern Ende in einem Gehäuse steckend, welches durch einen kurzen quer eingeschnürten Stiel angeheftet ist. C. imherhis Ehrbg., C. astaci St, Vaginicohi Ehrbg. Gehäuse ohne oder mit kurzem glatten Stiel angeheftet. V. crystal- lina Ehrbg. Lagenophrys ampuUa Ehrbg. vermehrt sich durch diagonale Theilung. Hier schliesst sich die von Stein zu einer besondern Familie erhobene Gattung Spirochona St. an mit rechtsgewundener adoraler Wimperspirale und starrem, vorn in ein spiral- trichterförraiges nicht contraktiles Peristom erweitertem Körper, ohne Wirbelorgan, S. yemmipara St. 5. Farn. Ophryoscolecidae. Körper nackt, am Vorderende mit einem umstülpbaren Wirbelorgan. Leben im Pansen der Wiederkäuer. Ophryoscolex St. Mit querem halb- ringförmigen Wimperbogen in der Körpermitte. 0. inennis, FurlcinjeiSt. — Entodinium St, Der plattgedrückte Körper entbehrt des Wimperbogens. E. caiidatum, hnrsa St. u. a. Den Protozoen als Organismen ohne zellig gesonderte Organe, deren Differenzirungcn im Protoplasma des einheitlichen Zellenleibes erfolgt .sind, stehen als hihalt aller übrigen Typen die Thiere mit zellig gesonderten Organen gegen- über, für welche neuerdings Haeckel die Bezeichnung » Mci^a^oe// « eingeführt hat. Wenn auch der Gegensatz beider Begriffe, von denen schon die Auf- stellung des erstem nothwendig die des letztern antithetisch involvirle , eine hohe Bedeutung besitzt, so steht derselbe doch um so weniger unvermittelt da, als nach der Descondenzlehre aus den einzelligen Organismen die Metazoen entstanden sein müs.sen. Als Ausgangspunkt einer genetischen Verknüpfung haben wir uns wohl weniger den höchst differenzirten Organismus der In- fusorien {Cii taten) zu denken , die man so gern in nähere Beziehung zu den Strudelwürmern {lihahdocoelen) brachte, ja sogar eine Zeitlang als » Urivürmer«. {Archelmlnthes E. Haeckel) betrachtete, »aus denen sich die übrigen Thier- stämme direkt oder indirekt entwickelt« hätten, sondern mit weit grösserm Rechte die Zellenaggregate der einlacher differenzirten Flagellaten, zu denen in der That auch der Organismus der Poriferen mancherlei Beziehungen bietet. Dazu kommt, dass auch die Zellen der Flagellatenstöckchen durch Metazoeii, Dicyemiden. 201 wiederholte Theilung aus einer ursprünglich einheitlichen Zelle ihren Ur- sprung nehmen, somit einen Vorgang durchlaufen, welcher mit der für die Metazoen so charakteristischen Eifurchung verglichen werden kann. Neuerdings hat Ed. van Beneden ^) zwischen Protozoen und 31etasoen eine Verbindungsgruppe als Mesozoen einzuschieben versucht und zwar zur Aufnahme der Dicyemiden, eigenthümlicher wurmförmiger gestreckter Para- siten , welche an den Venen-Anhängen der Cephalopoden leben und seither für bewimperte den Opalinen verwandte Infusorien , beziehungsweise für Ent- wicklungsphasen von Würmern gehalten wurden. Die Dicyemiden sind cylin- drische oder spindelförmig gestreckte Körper, welche aus einer Schicht von platten Flimmerzellen im Umkreis einer einzigen colossalen Achsenzelle bestehen. Die letztere erstreckt sich von dem schwach verbreiterten zur Anheftung dienenden Kopfende, an welchem die Zellen eine bestimmte Form und An- ordnung zeigen (Polzellen), bis zum Hinterende und erzeugt endogen zweierlei Formen von Embryonen, wurmförmige und infusorienähnliche. Beide finden sich jedoch nicht nebeneinander, sondern werden in verschiedenen Individuen (Nematogenen, Rhombigenen) erzeugt. Die Keime, welche sich zu infusorienför- migen Embryonen entwickeln, nehmen ihren Ursprung als kernhaltige Zellen im Protoplasma der grossen Achsenzelle, deren Kern keine Veränderungen erleidet. Die Zelle erfährt durch wiederholte Theilung eine Art Furchung und gestaltet sich zu einem bilateral symmetrischen Embryo, dessen Leib aus wimpern- tragenden Zellen , zwei dorsalen in Zellen erzeugten lichtbrechenden Körpern und einem von diesen bedeckten als »Urne« bezeichneten Gebilde besteht, welches innerhalb einer Kapsel vier mit zahlreichen Kernen erfüllte Körner- ballen enthält. Wahrscheinlich vermittlen diese bewimperten Embryonen die Uebertragung und Verbreitung der Dicyemen auf andere Cephalopoden. Die wurmförmigen Embryonen entstehen in dem Protoplasmanetze der Achsenzelle aus Keimzellen, welche eine Art inäqualer Furchung durchlaufen, indem schon im Stadium der Viertheilung eine grössere Zelle bemerkbar wird, welche später von den kleinern Zellen umwachsen, die Anlage der grossen Achsenzelle darstellt. Die Stelle, an welcher dieselbe an der Aussentläche zu Tage trat, entspricht dem spätem Kopfende und ist als eine Art Urmund aufgefasst worden , der im Zusammenhang mit dem Parasitismus obliterirte. Indessen scheint diese Deutung der höchst merkwürdigen Dicyemen gewissermassen als rückgebildete Gastraeaden mit einer einfachen Entodermzelle durchaus ebenso hypothetisch, als die Aufstellung eines Mesozoentypus auf Grund des Dicyemiden- organismus willkürlich und unhaltbar. Von den als höchste Abtheilungen oder Typen zu sondernden Metazoen- gruppen nimmt offenbar die einfachste und tiefste Stellung die der Poriferen und Spongien ein , die wir jedoch vorläufig noch am zweckmässigsten mit den Coelenteraten vereinigen. 1) Ed. van Ben e den, Reclierches sur les Dicyemides, sui-vivants actuels d'un embranchement des Mesozoaires. Bulletin de l'Acad. roy. de Belgique. IL Ser. Tom. 41. No. 6 und 42. No. 7. Bruxelles. 1876. 202 II. Typus. Coelenterata. II. Typus. Coelenterata, Coelenteraten. (Zoopliyta, Pflanzenthiere). Thiere mit sellig differenzirten Organen^ von radiärem Körperhau, mit cen- tralem Verdauungsraum und peripheriscJiem Ganalsystem. Der Ausbildung differenter , aus Zellen zusammengesetzter Gewebe und Organe, deren Mangel für die Protozoen so charakteristisch ist, begegnen wir zuerst bei den Spongien oder Poriferen, einer formenreichen Gruppe vorwiegend mariner Organismen , über deren Natur und Stellung bis in die neueste Zeit viel gestritten wurde. Unter den Jüngern Forschern war es vornehmlich R. Leuckart, welcher die bereits von Gu vier vertretene Ansicht von der nahen Verwandtschaft der Spongien und Polypen auf Grund der inzwischen näher bekannt gewordenen Organisationsverhältnisse zur Geltung zu bringen suchte. Freilich zeigen die Polypen wie die übrigen mit ihnen näher oder ent- fernter verwandten Zoophyten (Medusen, Siphonophoren , Rippenquallen) eine weiter vorgeschrittene DifTerenzirung der Gewebe, indem neben den äussern und Innern Zellschichten und Cuticularbildungen mannichfache Skeletformen von gallertiger Consistenz oder horniger und kalkiger Beschaffenheit aus dem Gewebe der Bindesubstanz , glatte und quergestreifte Muskeln , selbst Nerven und Sinnesorgane (Medusen und Rippenquallen) auftreten. Ueberall aber beobachten wir eine innere verdauende Körperhöhiung , die mit einem einfacher oder complicirter gestalteten peripherischen Ganalsystem in Verbin- dung steht. Wir vermissen noch die Sonderung von Leibeshöhle , Darmcanal und Blutgefässen, die Arbeitstheilung der Innern Flächen in Verdauungs- und Kreislaufsorgane. Die vegetativen Verrichtungen knüpfen sich vielmehr im Wesentlichen an die conlinuirlich zusammenhängende Fläche eines Innern Körperraumes, welcher sowohl die Verdauung, d. h. die Herstellung einer er- nährenden Flüssigkeit, als die Girculation derselben im Körper besorgt und desshalb mit Recht für die Polypen und Quallen als Gastrovascularvdimn. be- zeichnet wurde. Diese Einrichtung der Körperhöhlung — der Mangel eines ab- geschlossenen mit eigenen Wandungen versehenen Darmcanals und Gefilss- systems — , die im Wesentlichen auch für die Spongien Geltung hat , war es gerade, durch welche R. Leuckart ^) die Sonderung der Gu vier 'sehen Strahl- thiere in die Kreise der Echinodermen und Coelenteraten begründete und die Aufstellung eines besonderen Typus der Coelenteraten stützte. Gelangt man mit Leuckart durch die Parallele des Canalsystems der Spongien und des Gastrovascularapparates der Polypen zu der Vorstellung, dass auch die Spongien Coelenteraten sind und die einfachste und am tiefsten stehende Organisations- form dieses Typus repräsentiren, so weist doch ein näherer Vergleich auf höchst 1) R. Leuckart, Ueber die »Moqihologie und Veiwandtschaftsverhältnisse niederer Thiere«. Braunschweis- 1848. Körperbau der Coelenteraten. 203 wesentliche morphologische und physiologische Unterschiede der innem Ganal- systeme beider Gruppen hin, die uns in Verbindung mit anderen wesentlichen Abweichungen berechtigen, die Poriferen sämmtlichen Coelenteraten im engern Sinne oder Cnidarien als Abtheilung mindestens vom Werthe eines Subtypus gegenüber zu stellen. Der gesammte Körperbau der Coelenteraten wird im Allgemeinen mit Recht ein radiärer genannt, obwohl bei den meisten Spongien die strahlige Anordnung der Theile weniger hervortritt, auch durch Unregelmässigkeiten des Wachsthums vielfach gestört ist, und andererseits bei den Siphonophoren und Rippenquallen Uebergänge zur bilateralen Symmetrie unverkennbar sind. In der Regel liegt bei den Cnidarien der Numerus 4 oder 6 für die Wieder- holung der gleichartigen Organe im Umkreis der Leibesachse zu Grunde, und es sind von jedem Punkte derselben ebensoviele Radien nach der Peripherie zu ziehn , deren Theilungsebenen den Körper in congruente Hälften zerlegen. Reducirt sich die Anzahl der Theilungsebenen bei vier vorhandenen Radien auf zwei, in rechtwinkliger Kreuzung durch die Achse hindurchgehenden aber un- gleichen Ebenen {zweistrahlige Bippenquallen), so bedarf es nur einer ungleich- massigen Entwicklung der in eine dieser Ebenen fallenden gleichartigen Körper- theile , um die andere zweite Ebene als Theilungsebene auszuschliessen. Die erstere wird zur 3Iedianehene , indem sie den Körper in eine rechte und linke, nun nicht mehr congruente, sondern spiegelbildlich gleiche Hälfte zerlegt. Aus dem siveistraJdig radiären Körper ist ein seitlich symmetrischer geworden {Larven und Schivimmglochen der Siphonophoren, Siphonophorenstamm). Die Gestaltungsformen , denen wir im Kreise der Coelenteraten begegnen, sind die des Por//ere«-hidividuums , des Polypen, der Scheibenqualle oder Meduse und der Rippenqualle. Jenes erscheint in seiner einfachsten, die wesentlichsten Eigenthümlichkeiten des Spongienbaues repräsentirenden Grund- form als cylindrischer, festsitzender Hohlschlauch mit grösserer Ausströmungs- öffnung {Osculum) am freien Pole. Die contractile von einem Nadelgerüst gestützte Wandung wird von zahlreichen, kleinen Einströmungslöchern durch- brochen, welche Wasser und Nahrungsstoffe in den Innern bewimperten, einer verdauenden Cavität entbehrenden Centralraum einführen. Sowohl durch Verschmelzung ursprünglich gesonderter Individuen als durch Neubildung auf dem Wege der Knospung und Sprossung, sowie durch Ausbildung einführender und ableitender Nebenräume der verdauenden Cavität entstehen sehr mannich- fach gestaltete mit einem complicirten Canalsystem ausgestattete Spongienstöcke, deren Natur als polyzoische Organismen meist durch die Anwesenheit mehrerer oder zahlreicherer Oscula erkennbar wird. Der Fohjp stellt einen cylindrischen oder keulenförmigen Hohlschlauch dar, welcher ebenfalls am hintern Pole seiner Längsachse angeheftet ist und an dem entgegengesetzten freien Pole am Ende einer flachen oder conischen Erhebung, dem Mundkegel, eine grössere Oeffnung, die Mundöffnung, besitzt. Der Mundkegel ist von einem oder mehreren Kreisen von Fangarmen umgeben und führt entweder in eine einfache cylindrischc Leibeshöhle {Hydroidpolypen) oder mittelst eines kurzen Mundrohres (eingestülpter Mundkegel) in einen com- plicirteren mit peripherischen Taschen versehenen Leibesraum {Anlhosoen), 204 Polyp. Scheibenqualle. Kippenqualle. mit welchen ein System feiner verzweigter Ganäle der Körper wand in Gom- munikation steht. Uebrigens kann sich der Polyp bei Mangel der Fangarme zu einer noch einfachem sog. 2}olypoiden Form reduciren, welche lediglich einen mit Mund versehenen Hohlschlauch darstellt. Durch Knospung und Sprossung entstehen aus dem Polypen polyzoische, aus zahlreichen innig verbundenen Individuen zu- sammengesetzte Poly[)enstöcke. Die frei schwimmende ScheAhenqualle ist eine Scheibe oder Glocke von gallertiger bis knorpliger Gonsistenz, an deren concaver Unterfläche ein cen- traler Stiel mit endständiger Mundöflfnung herabhängt. Häufig setzt sich dieser Mund- oder Magenstiel in der Umgebung des Mundes in mehrere um- fangreiche Fangarme fort, während von dem Scheibenrande eine grössere oder geringere Anzahl fadenförmiger Fangfäden, Randtentakeln entspringt. Der Gentralraum des Leibes, in welchen der hohle Mundstiel einfi^ihrt, ist die Magenhöhle, von der aus peripherische Taschen, einfache oder ramificirte Radialcanäle nach dem Scheibenrande verlaufen und hier in der Regel durch ein Ringgefäss verbunden werden. Diese Ganäle führen wie die peripherischen Taschen der Anthozoen die Ernährungsflüssigkeit und repräsentiren eine Art Ernährungs- oder Gefässsystem. Die mit circulären Muskelfasern bekleidete Unterfläche des glockenförmigen Körpers besorgt durch abwechselnde Ver- engerung und Erweiterung ihres concaven Raumes die Locomotion der Qualle, in- dem der Rückstoss des Wassers in entgegengesetzter Richtung forttreibend wirkt. Auch bei den Scheibenquallen kommen mehr oder minder reducirte Formen als sog. »Medusoiden« vor, welche der Randtentakeln und des Magen- stiels entbehren. Dieselben werden sowohl an Medusen wie an Polypenstöcken durch Knospen erzeugt. Meduse und Polyp lassen sich trotz so bedeutender Abweichungen in Gestalt und Lebensweise als nahestehende Modificationen leicht auf einander zurückführen und aus derselben Grundform ableiten, die wir uns als einen walzenförmigen , an der Oberfläche bewimperten Hohlkörper mit einfacher Gastralhöhle , mit Mundkegel und Tcntakelknospen (im einfachsten Falle zwei gegenüberstehenden) zu denken haben. Setzt sich dieselbe am geschlossenen Pole fest, so wird aus derselben nach Fortbildung der Tentakelknospen ein Polyp ; bewahrt dieselbe die freischwimmende Locomotion bei Verkürzung der Hauptachse unter Einkrümmung der zwischen Tentakelknospen und Mund- kegel gelegenen Fläche (Mundscheibe) und Umbildung derselben zu der mus- kulösen untern Schirmfläche (Subumbrella) , so entsteht die Medusen- oder Quallenform, deren Randfäden den Tentakeln des Polypen entsprechen, während die Mundarme als Fortsätze des Mundkegels oder Mundstiels entstehen, und der ursprünglich einfache weite Gastralraum durch Obliteration radiärer Felder eine centrale Magencavität und peripherische Gefässcanäle ausbildet. Für die Itippenqualle erscheint als Grundform die mit acht Meridianen von Platten (Rippen) besetzte Kugel, welche durch die Schwingungen ihrer als kleine Ruder wirkenden Platten im Wasser bewegt wird. Auch bei den Rippenquallen liegt die Mundöffnung an dem einen Pole der Leibesachse und führt durch ein enges , aber langgestrecktes , am hintern Ende verschliessbares Die Gewebslagen der Coelenteraten. 205 sogenanntes Magenrohr in den centralen Leibesraum, den Trichter. Von diesem erstrecken sich zwei Gefasse längs des Magenrohrs, sowie in zweistrahlig sym- metrischer Vertheilung einfache oder verästelte Ganäle nach den Rippen , um dieselben als Rippengefässe in ganzer Länge zu begleiten. Auch die R.ippen- qualle lässt sich neben den allerdings einander näher stehenden Formen des Polypen und der Scheibenqiialle von dem indifferenten Ausgangspunkt eines kugligen oder walzenförmigen Körpers zurückführen, dessen eingestülpter Mund- kegel die Anlage des Magenrohres nebst der Magengefässe liefern würde. Nach den erörterten Gestaltungsverhältnissen ergeben sich für die mor- phologische und physiologische Ausbildung der Innern Flächen mehrfache, eine höhere Entwicklung anbahnende Abstufungen. Bei den Spongien sind die -zahlreichen Hautporen die Mundöffnungen, welche in das innere Ganalsystem und die Gentralhöhle des Leibes führen; ob wir aber die letztere auch physiologisch als verdauende, einen Nahrungssaft bereitende Magenhöhle aufzufassen berechtigt sind, erscheint mehr als zweifel- haft. Höchst wahrscheinlich haben wir dieselbe als eine der verdauenden Cavität zwar entsprechende, diese jedoch nur vorbereitende Fläche zu betrachten, an welcher kleine eingestrudelte Nahrungstheile mit den angrenzenden Amoeben- Zellen in Berührung treten , um von diesen direkt incorporirt zu werden, Mag auch die grosse als Osculum bezeichnete Auswurfsöffnung unter Umkehrung der Strömungsrichtung gelegentlich fremden Körpern den Eintritt in den Central- raum gestatten, immerhin bleibt ein wesentlicher Unterschied in den Ernährungs- einrichtungen der Spongien und der wahren Coelenteraten. Bei den Cnidarien , den wahren Coelenteraten , fungirt dagegen die cen- trale Leibeshöhle als unzweifelhafte verdauende Cavität, welche eine freilich mit Seewasser gemischte verdünnte Ernährungsflüssigkeit bereitet, die als Nahrungssaft oder Blut in die peripherischen Räume und gefässartigen Canäle gelangt und vornehmlich durch Wimpereinrichtungen in diesen inneren Flächen bewegt und umher geführt wird. Das Körperparenchym besteht bei den Spongien vornehmlich aus dicht aneinander gelagerten amoebenähnlichen Zellen und Geisselzellen , die durch ein Gerüst von ein- oder mehrarmigen Kalk- und Kieselnadeln oder von Horn- fasern gestützt , eine so grosse Selbständigkeit bewahren , dass man eine Zeit- lang die Spongien als Aggregate von Amoeben betrachten konnte. Auch ist der Nachweis gelungen , dass die Zellen in mehreren Schichten angeordnet liegen , von denen die Innern als Bekleidung der Hohlräume Geissein trägt und dem Entoderm entspricht, die zweite derselben aufliegende Schicht {Mesoderm) eine mehr bindegewebige Beschaffenheit gewinnt und in sich die Hartgebilde des Skelets erzeugt. Endlich wurde auch ein äusserer Belag von grossen Pflasterzellen entdeckt und als Ectoäerm gedeutet. In wie weit jedoch diese Zellenstraten den gleich bezeichneten Schichten der Cnidarien homolog sind, bleibt noch nachzuweisen. Bei diesen, welche den Coelenteraten im ursprünglichen und engern Sinne entsprechen, unterscheidet man als Ectoderm eine epiteliale häufig bewimperte Oberhaut und als Entoderm eine die Gastralräume bekleidende ebenfalls bewimperte Schicht von höhern Cylinderzellen , welche zur Verdauung und 206 Nesselzellen. Muskeln. Nervensystem. Nahrungsaufnahme in näherer Beziehung sieht. Zwisclien beiden lagert das skeletogcno Gewebe, im einfachsten Falle eine dünne aber feste »Stützlamelle« auf dem Wege der Ausscheidung, ähnlich einer Cuticularmembran erzeugt. Ueberaus mannigfach gestaltet sich aber das wohl auch als Mesoderm bezeich- nete Stützgewebe bei den grössern und höher organisirten Goelenteraten. Bei den einen gewinnt es eine bedeutende Dicke und geschichtete Struktur und erzeugt in sich kalkige oder hornige Skeletablagerungen von höchst verschiedener Form (Anthozoen), bei den andern nimmt dasselbe zellige Elemente auf, die ihm den Charakter einer ausgeprägten Bindesubstanz verleihen , während die Grundmasse eine gallertige oder knorplige Beschaffenheit erhält (Schirmquallen). Selbst Muskeln und Nervenelemente können aus dem Ecloderm in das meso- dermale Skeletgewebe eintreten und ebenso wie entodermale Gefassausläufer der Gastralhöhle vollkommen in dasselbe eingebettet werden (Scheibenquallen und Rippenquallen). Von besonderm Werthe — den Geweben der Spongien gegenüber — er- scheint das Auftreten von Nesselzellen (Cnidoblasten) im Ectoderm aller wahren Goelenteraten. Dieselben enthalten kleine Kapseln, gefüllt mit einer Flüssigkeit und einem spitzen , spiralig aufgerollten Faden , welcher unter ge- wissen mechanischen Bedingungen, z. B. unter dem Einflüsse des Druckes bei der Berührung plötzlich nach Sprengung der Kapsel hervorschnellt und ent- weder in den Gegenstand der Berührung mit einem Theile des flüssigen hihaltes eindringt, oder an demselben nur innig klebt und haftet. An manchen Körper- theilen, ganz besonders an den zum Fangen der Beute dienenden Tentakeln und Fangfäden häufen sich diese kleinen mikroskopischen Waffen in reichem Maasse an, oft in eigenthümlicher Anordnung zu Batterien von Nesselorganen {Nesselhiöpfe) vereinigt. Indessen werden diese Nessel- oder ÄfigdorgSLue auch von Zellen des Entoderms erzeugt. Bei den grössern und höher organisirten Goelenteraten bildet das Ecto- derm höchst verschiedene Gewebselemente aus, welche zum Theil von der Oberfläche in die Tiefe herabrücken und eine Schichtung der äussern Zellen- lage veranlassen. Sehr verbreitet sind becherförmige Schleimdrüsen, die in ähnlicher Form auch im Entoderm vorkommen. Ferner treten zunächst als Ausläufer an der Basis von Ectodermzellen (Hyoblasten) Muskelfasern auf, welche man im Zusammenhang mit jenen in vorschneller Generalisirung als Netiromusliel- zellen betrachten konnte. In andern Fällen bilden die Muskeln eine besondere von der Oberfläche herabgerückte tiefere Lage von Faserzellen. Quergestreifte Muskelfasern finden sich in weiter Verbreitung als Muskelbelag der Umbrella. Endlich sind auch die Elemente eines Nervensystems wenngleich bislang nur an den Acalephen und Rippenquallen nachgewiesen worden. Fritz Müller beobachtete am Scheibenrande kleiner Medusen aus der Hydroidengruppe einen das Ringgefäss begleitenden Strang, welcher an der Basis der Tentakeln und zwischen denselben Anschwellungen bilden und von diesen zarte und scharf begrenzte Fäden entsenden sollte. Dieser Strang gilt insbesondere nach den histologischen Untersuchungen E. Haeckels mit um so grösserer Wahrschein- lichkeit als Nervenring, als demselben die als Sinnesorgane zu deutenden Rand- körperchen angefügt sind. Neuerdings haben die Untersuchungen von Claus, Fortpflanzung und Entwicklung. 207 Eimer, 0. und R. Hertwig die Existenz eines Nervensystems auch bei den grossen Acalephen ausser Zweifel gestellt. Bei den Rippenquallen scheint das Nervencentrum als ein einfaches muthmassliches Ganglion an dem aboralen Körperpole zu liegen. Als Sinnesorgane sind die Randkörper der Scheibenquallen und ein frei vorragendes Bläschen am Ganglion der Rippenquallen erkannt. Die ersteren sind entweder einfache, auch mit lichtbrechenden Körpern versehene Pigment- flecken [Augen) oder Bläschen mit einem oder mehreren glänzenden Concrementen {Gehörbläschen), an welchen Nervenfibrillen in eigenthümlichen Stäbchen- oder Härchenzellen endigen. Das Gehörbläschen der Ctenophoren dagegen ist mit einem zitternden, durch zarte Fäden befestigten Häufchen von glänzenden Con- crementen {Otolithen) gefüllt. Eine mit eigenthümlichen Sinneszellen bekleidete Grube oberhalb des Randkörpers der Schirmquallen ist wahrscheinlich als Richgrube zu deuten. Zum Tasten und Fühlen mögen neben der oberflächlichen Bekleidung des Nervenrings insbesondere die Tentakeln und Fangarme dienen. Bei der im Ganzen gleichartigen Beschafrenheit der Gewebe erscheint die ungesclilechtliche Fortpflanzung durch Knospung und Theilung sehr verbreitet. Bleiben die auf diesem Wege erzeugten Einzelformcn untereinander vereinigt, so entstehen die bei den Spongien und Polypen so verbreiteten Thierstöcke, welche bei fortgesetzter Vermehrung ihrer Individuen im Laufe der Zeit einen sehr bedeutenden Umfang erreichen können. Ueberall aber tritt auch die geschlechtliche Fort[)flanzung hinzu, indem in den Geweben des Leibes, meist in der Umgebung des Gastrovascularraumes, an ganz bestimmten Stellen des Leibes Eier oder Samenfäden gebildet werden. Sehr häufig treffen die Eier erst ausserhalb ihres Entstehungsortes mit den Samenfäden zusammen , sei es schon in dem Leibesraum , sei es ausserhalb des mütterlichen Körpers in dem See Wasser. Nicht selten nehmen die beiderlei Zeugungsstoffe in dem Körper des nämlichen Individuums ihre Entstehung, wie z. B. bei den Spongien, vielen Anthozoen und den hermaphroditischen Rippenquallen. Dagegen gilt für die Anthozoenstöcke im Allgemeinen die monöcische Vertheilung der Geschlechter als Regel, indem die Individuen des gleichen Stockes theils männlich, theils weiblich sind. Diöcisch sind z. B. Veretillum, Diphyes, Äpolemia. Die Entwicklung der Coelenteraten beruht grossentheils auf einer mehr oder minder complicirten Metamorphose , indem die aus dem Eie schlüpfenden Jugendformen von dem Geschlechtsthiere in Gestalt und Bau des Leibes ab- weichen und als Larven allmählig sich umgestaltende Zustände mit provisorischen Organen und Verrichtungen durchlaufen. Die meisten verlassen das Ei in Gestalt einer flimmernden Larve , deren Körper aus einer äussern {Ektoderm) und Innern Zellschicht [Entoderm) besteht, erhalten Mund beziehungsweise Osculum und Leibesraum, sowie Organe zum Nahrungserwerb, bald unter den Bedingungen einer freien Locomotion, bald erst nach ihrer Anheftung an festen Gegenständen des Meeres. Gewinnen die von dem Geschlechtsthiere ver- schiedenen Jugendzustände zugleich die Fähigkeit der Sprossung und Knospung, so kommen interessante Formen des Generationswechsels ^) zur Erscheinung. 1) J. Steenstrup, Ueber den Generationswechsel oder die Fortpflanzung und Entwicklung durch abwechselnde Generationen. Kopenhagen. 1842. 208 I. Subtypus. Spongiariae, Spongien. Die Brut der Acalephen (Ephyraquallen oder Acraspeden) stellt bewim- perte Larven dar, welche sich später festsetzen, in kleine Polypen umgestalten und durch eine Anzahl von Theilstücken ihres Leibes eine Reihe kleiner Quallen die jugendlichen Zustände der spätem Geschlechtsthiere, hervorbringen. Bei den Hydroidquallen wächst die anfangs freibewegliche Larve durch Knospung und Sprossung in einen kleinen Polypenstock aus, dessen Individuen vorzugsweise die Aufgabe zufällt, Nahrungsstoffe zu erwerben und zu ver- arbeiten. Später knospen dann an diesen Stöckchen der Hydioidpolypen, bald am gemeinsamen Stamme, bald an verschiedenen Theilen einzelner Individuen die Geschlechtsthiere als medusoide Anhänge oder als kleine frei werdende Medusen hervor. Indem aber oft die ungeschlechtlich erzeugten Individuen der Jugend- generation mit einander vereinigt bleiben und sich in die Arbeiten des gemein- samen Thierstockes theilen, auch verschiedene, den besonderen Leistungen ent- sprechende Einrichtungen in ihrem Baue zeigen, kommt es zu einer zweiten mit dem Generationswechsel nicht selten verbundenen Erscheinung, zum Polymorphismus^). Die jjohjmorphcn Thierstöcke, z. B. die Siphon ophoren, sind aus verschiedenen Individuengruppen zusammengesetzt, von denen die einen diese, die anderen jene besonderen Verrichtungen übernommen haben. Als Folge dieser Arbeitstheilung aber erhält nothwendig der gesammte Thier- stock den Charakter eines einheitlichen Organismus, während die Individuen physiologisch zu der Bedeutung von Organen herabsinken; auch die Generation der Geschlechtsthiere bleibt dann meist auf der Stufe inedusonkr Gemmen zurück , die nur hier und da zur selbständigen Isolirung kommen und morpho- logisch die Form der Meduse erlangen. Fast alle Coelenteraten sind Meertliiere, und nur wenige, wie unter den Spongien die Spongillen und unter den Hydroidpolypen die Gattungen Hydra und Cordylophora, gehören dem Süsswasser an. I. Subtypus. Spongiariae'). Porifera. Spongien, Scliwänime. Schlauchförmige, verästelte oder massige Körper meist von schwammiger Consistens , aus Aggregaten memhranloser , amocbenartitjcr Zellen gebildet, in der Regel mit einem aus Hornfäden oder Kiesel- und KalJcgehilden bestehenden, festen Gerüste, mit einem innern Ganalsystem, zahlreichen llautporen und einer oder mehreren Austviirf soff nun gen {Oscula). Die Spongien, deren Stellung bis in die jüngste Zeit zweifelhaft war, müssen gegenwärtig, nachdem durch eine Reihe eingehender Untersuchungen 1) Vergl. R. Leuckart, üeber den Polymorphismus der Individuen. Giessen. 1851. 2) G. D. Nardo, System der Schwämme. 1833 und 1834. Grant, Observations and Experiments on the struct. and funct, of Sponges. Edinb. phil. Journal. 1825 — 1827. Bowerbank, On the Anatomy and Physiologie of the Spongiadae. Philos. Transact. 1858 und 1862, ferner A Monograph of the Brit. Spongiadae. Ray Soc. London, vol. I Körperbau und Gcwehebildung. 209 Über den Bau, die Gewebe nnd die Fortpflan/Aing Licht verbreitet ist, mit R. Leuckart und E. Haeckel als Coelenteraten betra'chtet werden, obwohl sie von den Polypen und Quallen, den Coelenteraten im engern Sinne, in vielen Stücken nicht unwesentlich abweichen. Dieselben bestehen aus einem contractilen Gewebe, welches meist auf einem festen, aus Fäden und Nadeln zusammen- gesetzten Gerüst in der Art ausgebreitet ist, dass an der äusseren Peripherie grössere und kleinere Oeffnungen, im Innern der Masse ein System von engern und weitern Ganälen entsteht, in welchen eine continuirliche zur Ernährung nothwendige Wasserströmung unterhalten wird. DieSpongicn sind die niedersten unter den thierischen Organismen, welche eine Zusammensetzung aus Zelien- complexen nachweisen lassen, bei denen es bereits zur Sonderung differenter Zellen und Gewebe gekommen ist. AmoebenartigeParonchymzellen, zusammen- hängende Sarcodemassen, netzförmige Sarcodehäute, Geisseizeilen, Plattenzellen, Eier und Samenfäden, endlich geformte Zellausscheidungen treten als Theile des Spongienkörpers auf. Das contractile Parenchym aber besteht aus körnchen- reichen beweglichen Zellen, welche nach Art der Amoeben, ohne eine feste äussere Membran zu besitzen, Fortsätze ausstrecken und wieder einziehen, auch fremde Gegenstände durch Umfliessen in sich aufnehmen können. Indessen wurde von 0. Schm id t auch das Vorkommen contractiler Fasern nachgewiesen. Das feste Gerüst oder Skelet, welch&s wir nur bei den weichen und un- regelmässig geformten Myxospongien oder ILdisarcuien vermissen , Avird ent- weder aus Hornfasern oder Kiesel- und Kalknadeln gebildet. Die Hornfasern und II. 1864 und 1866. Lieberkübn, Beiträge zur Eutwickluiigsgescbichte der Spon- gillen. MüUer's Archiv. 1856. Zur Anatomie der Spongien. Ebendaselbst. 1857. 1859. Die Bewegungserscheinungen bei den Schwämmen. Ebendaselbst. 1863. Beiträge zur Anatomie der Kalkspongien. Ebendaselbst. 1865. Ueber das contraktile Gewebe der- selben. Ebendaselbst. 1867. Carter, On the ultimate Structure of Spongilla. Ann. and Mag of nat. bist. 1857. und zahlr. andere Abhandl. ebendas. 1847 — 1878. 0. Schmidt, Die Spongien des adriatischen Meeres. Leipzig. 1862. Derselbe, Suppleuient dieses Werkes, I. II. III. Leipzig. 1864. 1866. 1868. Derselbe, Grundziige einer Spongienfauna des adriatischen Meeres. Leipzig. 1870. E. Haeckel, Die Kalkschwämme. 3 Bde. Berlin. 1872. W. Marschall, Untersuchungen über Hexactinelliden. Zeitschr. für wiss. Zool. Supplb. XXV. 1875. und Tom. XXVIL 1876. Fr. E. Schulze, Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien. Zeitschr. für wiss. Zool. Supplb. XXV. 1875 (Sycandra raphanus). Tom. XXVIII. 1877 (Halisarca) Tom. XXIX. 1877 (Chondro- sidae). Tom. XXX 1878 (Aplysinen). T. Smith, Ventriculiten der Kreideformation. Ann. and Mag. of nat. liist. vol. XX. 1847. Zittel, Ueber üoelopti/chium. Ein Beitrag zur Kenntniss der Organisation fossiler Spongien. Abhandl. der K. Bayer. Akad. der Wiss. IL Gl. Tom. XII. 1876. Derselbe, Studien über fossile Spongien. Ebend. Tom. XIII. 1877 und 1878. sowie die zahlreichen Aufsätze über fossile Spongien von Carter und W. J. Sollas. Ueber Entwicklung der Spongien vergl. besonders Fr. E. Schulze 1. c. E. Metschnikoff, Zur Entwicklungsgeschichte der Kalkschwämme. Zeitschr. für wiss. Zool. Tom. XXIV. 1874. Carter, Development of the marine Sponges. Ann. and Mag. nat. bist. vol. XIV. 1874. 0. Schmidt, Zur Orientirung über die Entwicklung der Spongien. Ebendas. Tom. XXV. Supplb. 1875. Derselbe, Nochmals die Gcistrula der Kalkschwämme. Archiv für mikrosk. Anatomie. Tom. XII. 1876. Derselbe, Das Larvenstadium von Ascetta primordialis und Ascetta clathrus. Ebendas. Tom. XIV. 1877. Barrois, Memoire sur l'embryologie de quelques eponges de la Manche. Ann. des scienc. nat. 6 Ser. Zool Tom. III. 1876. Clan.s, Zoologie. 4. Auflage. 14 210 Skelet, Osculum und Canalsystem. erscheinen fast ausnahmslos als Netze und Geflechte von sehr verschiedener Dicke und zeigen meist eine streifige , auf Schichtung hinweisende Struktur. Sie entstehen wahrscheinlich, wie zuerst 0. Schmidt aussprach, als erhärtete Sarcodetheile im Parenchym. Die Kalknadeln sind einfache, beziehungsweise drei- und vierarmige Spicula und nehmen ebenfalls als Ausscheidungsproducte im Innern von Zellen ihren Ursprung. Die Kieselgebilde, welche eine ganz ähnliche Entstehung nehmen, bieten die grösste Formenfülle und erscheinen theils als zusammenhängende Gerüste von Kieselfasern , theils als freie Kiesel- körper, meist mit einfachem oder verästeltem Gentralfaden (und Gentralkanale). Als solche treten sie in Form von Nadeln, Spindeln, Walzen, Haken, Ankern, Rädern und Kreuzen auf und entstehen in kernhaltigen Zellen wahrscheinlich durch Umlagerung einer organischen Erhärtung (Gentralfaden). Die isolirt entstandenen Kieselnadeln können eine sehr bedeutende Länge erreichen und auch von geschichteten Häuten , von Hornsubstanz oder selbst Kieselsubstanz {Euplectella) umschlossen und untereinander verbunden sein. Wichtig für das Verständniss der Skeletnadeln und ihrer Formen wird vielleicht die von Harting gemachte Entdeckung von der künstlichen Darstellung specifisch geformter Kalkkörper werden. Die Anordnung des beweglichen Parenchyms auf dem festen Gerüst ist nun stets eine solche, dass ein einfacher oder complicirt verzweigter mit Wimper- einrichtungen versehener Leibesraum entsteht, in welchen zahlreiche Poren der äusseren oft als Hautschicht abgegrenzten Parenchymlage einführen , während eine oder mehrere grosse Oeffnungen (Oscula) als Auswurfsöffnungen fimgiren. Um die sehr mannichfachen Abweichungen, welche sowohl die äussere Form- gestaltung als die Entwicklung des Innern Canalsystemes darbietet, morphologisch begründen und als Modifikationen einer einheitlichen Organisationsreilie daizu- legen, wird man zu einer vergleichenden Untersuchung des Baus, der Entwick- lungs- und Wachsthumsvorgänge der einfachem und complicirtern Spongien- formen verwiesen. Als Ausgangspunkt nehmen wir den aus der festgesetzten Larve hervor- gegangenen jungen Spongienkörper , welcher nach Bildung eines bewimperten Gastralraum's nebst Auswurfsöffnung oder Osculum einen einfachen Hohl- schlauch repräsentirt, dessen Wand zur Einfuhr kleiner im Wasser suspendiiter Nahrungskörper von Poren durchbrochen ist. An demselben unterscheiden wir das aus hohen Geisselzellen gebildete Entoderm und eine skelet ogene Zellen- schicht, welche ihrer Structur nach an Bindegewebe erinnert und äusserlich noch von einem Plattenepitel umkleidet wird. Die Gylinderzellen des Ento- derms besitzen am freien Ende im Umkreis der Geissei eine zarte hyaline Randmembran, welche als Fortsetzung des hyalinen Plasma's entstanden, wie ein Hohlcylinder vorsteht und den protoplasmatischen Kragen ^) gewisser Flagellaten (Gylicomastiges) wiederholt. Die mächtige Schicht , in welcher die Skeletnadeln erzeugt werden, besteht aus einer hyalinen Grundsubstanz mit eingebetteten unregelmässig verästelten, beziehungsweise spindelförmigen amö- boiden Zellen und kann wie die Gallertsubstanz des Acalephen als Mesoderm 1) Der Gninrl, wesshalb Clark die Sponf?ien als nächste Verwandte der Flagellaten deutete und für grosse Flagellatencolonien erklärte. Haliphysenia. Pbysemarien. 211 betrachtet werden, während das äussere (auch bei den Asconen, Leucosolenia) leicht nachweisbare Plattenepitel als Ectoderm aufzufassen ist. Die für den Spongienkörper so charakteristischen Poren oder Einströmungs- öffnungen sind im Grunde nichts alsParenchymlücken, können sich schliessen, verschwinden und durch neugebildete, welche durch Auseinanderweichen der Zellen entstehen, ersetzt werden. An einzelnen Formen {Halvphysemen) wurden bislang die Hautporen der dünnen Wand überhaupt nicht beobachtet und eine Geisseispirale am Osculum dargestellt , welche das Wasser mit den Nahrungskörpern in den Gastralraum einführen soll. E. HaeckeP) hat dieselben daher als Fhysemarien von den Spongien getrennt und im Anschluss an seine naturphilosophischen Speculationen als uralte Gastraeaden betrachten zu können geglaubt. Indessen dürfte auf den mangelnden Nachweis von Poren desshalb kein allzu grosses Gewicht zu legen sein, weil man oft auch bei andern lebenden Spongien vergebens nach Poren sucht, die sich eben geschlossen haben. AVahrecheinlich handelt es sich bei einzelnen Physemarien um jugendliche Formen von Kieselschwämmen (Stelletta), während andere wohl die einfachstee Spongienformen mit von aussen aufgenommenen Sandkörnern, Skeletnadeln und Hartgebilden repräsentiren möchten. In diesem Sinne hatte schon Bowerbank seine zwei Haliphysema- arten (H Tumanoiviczii und ranmlosa) als die kleinsten selbständigen Spongien beschrieben. Unter den Kalkschwämmen wird die einfache mit Hautporen versehene Spongie mit endständigem Osculum durch die Olijnthusfovm und durch die stockbildende aus zahlreichen Hohlcylindern zusammengesetzte Leucosolenia {GrcuHia) repräsentirt, deren Bau bereits von Lieberkühn in trefflicher Weise eingehend dargestellt wurde. Complicirter gestaltet sich der Leibesraum bei den Syconiden, deren Gentralhöhle sich in peripherische, oft kegelförmig her- vorragende, innen von Geisseizellen ausgekleidete Nebenräume oder Geissei- kammern ausbildet, in welche die Einströmungsöffnungen einmünden. Indem aber die Zellen des gemeinsamen Gentralraums keine Geisseizellen, sondern ectodermale Plattenzellen sind, ist der wohl durch Einstülpmig (Invagination) entstandene Theil der Innern Fläche ein ausführender Raum geworden, während die peripherischen radialen Hohlkegel zur Zufuhr und Verdauung der Nahrung dienen, auch bereits blindsackförmige Ausstülpungen bilden und untereinander bis auf dreiseitige Zwischencanäle verwachsen können. Bei anderen Syconen besitzt die Leibeswand aber noch regelmässig neben den Wimperhöhlen un- bewimperte Ganäle {Syconella, Kölliker), deren Entstehung durch partielle Verschmelzung der bei den Syconen meist frei hervorragenden Kegel zu erklären ist. In andern Fällen {Leuconidtn) gestalten sich die radialen Wimpercanäle zu unregelmässigen, nach der Peripherie verästelten Parietalcanälen, in welche die Poren der Wandung einführen. Complicirter gestalten sich die Spongienformen durch Stockbildung, indem die ursprünglich einfache aus einer einzigen Vv^imperlarve hervorgegangene ]) E. Haeckel, Die Physeiuarien {Haliplti/sema und GastrophysLina), Gastraeaden der Gegenwart. Jeuenser naturw. Zeitschiift. Tom. XL 1877. 14* 212 Complicationen dos Baues durch Stockbildung. Spongie auf dem Wege der Knospung, Sprossung und unvollständigen Theilung einen polyzoischen Schwammkörper erzeugt, oder, indem mehrere ursprünglich gesonderte , aus je einer Larve entstandene Formen durch Verschmelzung zu einem zusammenhängenden Schwammcomplexe verwachsen. Beiderlei Wachs- thumsvorgänge wiederholen sich in ganz ähnlicher Weise und in denselben Modifikationen bei den Polypenstöcken. Wie die fächerförmigen Netze der sog. Fächerkorallen [Rhipidogorgia fl(xhellum) durch vielfache Verwachsung von Aesten unter Anastomosirung ihrer Gastrovascularräume entstehen, so bilden sich auch hier aus verästelten Spongien netzförmige und selbst knäuelförmig verschmolzene Stöcke durch Goncrescenz. Hier gewinnt das Ganalsystem, an welchem sich die für die Einzelschwämme hervorgehobenen Abweichungen wiederholen, eine grössere Gomplication , theils durch Anastomosenbildung, theils dadurch, dass unregelmässige Lücken und verschlungene Gänge zwischen den verwachsenen Stockästen hinzutreten und Räume bilden , welche in die wimpernden Ganäle einführen. Die Oscula der stockbildenden Schwämme entsprechen entweder ihrer Zahl nach genau den in die Bildung des Schwammcomplexes eingegangenen Individuen (Leticosolenia) oder sind theilweise rückgebildet, auch gruppenweise verschmolzen {Tarrus^orm) und dann stets in geringerer Zahl vorhanden. In andern Fällen münden sämmtliche Gentralhöhlen der durch laterale Knospung entstandenen und im Jugendzustand mit besondern Osculis versehenen Individuen nach erlangter Reife in eine einzige Ausströmungsröhre mit gemein- samen Osculum ein. Aus der Leucosoleniaform entwickelt sich durch all- mählige ZAvischenglieder der Tarrusform schliesslich die sogenannte Nardoa. Andererseits kann auch die ursprünglich vorhandene Ausströmungsöffnung bei solitären Spongien durch Obliteration völlig verloren gehn, ebenso können Spon- gienstöcke ihre sämmtlichen Oscula einbüssen (Äuloplegmaiorm). Auch sollen sich nach E. Haeckel die aufeinanderfolgenden, jenen künstlichen Gattungen {Olyiithus, Leucosolenia, Tarrus , Nardoa) entsprechenden Formzustände der- selben Spongie sämmtlich durch die Produktion reifer Sporen (Eier) als tort- pflanzungsfähig erweisen. In ähnlicher Weise soll bei dem Norwegischen Kalkschwamm Sycometra compressa derselbe Schwammstock nicht weniger als acht reife, verschiedenen Gattungen entsprechende Formen tragen, wodurch im Grunde doch nur bewiesen sein würde, dass die früher als Gattungscharaktere verwendeten Merkmale ihrer Bedeutung nach auf Wachsthums- und Ent- wicklungsmodalitäten zu beschränken sind, dass also die Gattungsnamen keine systematische Kategorien, sondern nur Formzustände des sich entwickelnden und verändernden Organismus bezeichnen. Die obigen Erörterungen beziehen sich ausschliesslich auf die Kalkspongicn, in deren Bau wir in erster Linie durch L i eb e r kühn 's, später durch E. Haeckel 's Untersuchungen eine befriedigende morphologische Einsicht gewonnen haben. Unter ganz ähnlichen Gesichtspunkten mögen sich die Gestaltungsabweichungen der übrigen Hörn- und Kieselspongien sowie der Halisarcinen erklären lassen. Auch unter ihnen treffen wir monozoische Formen, zuweilen von bedeutender Grösse, viel häufiger jedoch polyzoische Schwammcomplexe mit zahlreichen Osculis an, deren Ganalsystem eine sehr complicirte Entwicklung zeigt. Bau der Spongilla und der Chondrosiden. 213 Unter den Kieselspongien war zuerst am genausten durch Lieberkühn 's Forschungen die Gattung Spongilla bekannt geworden. An diesem polyzoi- schen Schwammcomplexe hebt sich eine contraktiie Hautschicht ab und lässt an nur einer oder an mehrern Stellen dünnwandige Gylinder mit je einer Ausströmungsöffnung hindurchbrechen. Die wandelbaren Poren der Haut führen die Wasserströmung in einen unregelmässigen, von Gewebs- balken durchsetzten Raum und von da in das complicirte System innerer Ganäle und Lücken , welche schliesslich in die Hohlräume der Schornstein- ähnlichen Ausströmungsröhren leiten. In dem Lückensystem aber erscheinen die Wimpervorrichtungen nur hier und da als Wimperschlänche lokalisirt, welche mit dem Geisselepitel ausgekleidet sind. Bei den Spongillen erreichen die Bewegungserscheinungen den höchsten Grad der Ausbildung. Sowohl die äussere Haut als die Parenchymbalken verändern ihre Form ; Hautporen werden geschlossen, andere neugebildet, die Schornsteine eingezogen und neue hervor- gestreckt, selbst die Wimperapparate verändern ihre Lage, und die Nadeln, sofern sie nur von contractiler Substanz getragen und nicht durch Hornsubstanz fixirt sind, werden in ihrer gegenseitigen Stellung verschoben. Auf diese Weise kommt nicht nur eine mehr oder minder auffallende Veränderung der Gesammt- form, sondern sogar eine Art Ortsveränderung zu Stande, indem der ursprüng- liche Befestigungsort unter langsamen Bewegungen der gewissermassen ab- fliessenden Masse verlassen und mit einem neuen vertauscht wird. Theilungen und Verschmelzungen sind ebenfalls häufige Erscheinungen des Schwamm- körpers , wie auch abgeschnittene Stücke fortwachsen oder auch mit andern verschmelzen. Kommen die Schwämme bei weiterer Ausdehnung mit einander in Berührung, so verschwindet ihre Grenzhaut, die Nadeln kreuzen sich, die Innern Ganäle vereinigen sich. Das Wachsthum aber beruht auf der Propagation und Neubildung von Schwammzellen und ihrer Produkte. Neuerdings aber sind durch die Beobachtungen von Kölliker, 0. Schmidt und besonders Fr.*E. Schulze die Chondrosiden und Aplysiniden, sowie die skeletlosen Halisarcinen auf ihren feinern Bau erforscht worden. Bei den erstem hebt sich eine meist pigmentirte, feste, lederartige Rinde von dem hellen speckig glän- zenden Mark ab. Von den zahlreichen Eingangsporen sind gewöhnlich nur einzelne weit geöffnet, die meisten eng oder ganz geschlossen. Von den Poren aus durchziehen die feinsten Eingangscanälchen zunächst die Rindenschicht und münden in weitere mehr der Oberfläche parallel verlaufende Ganäle, weiche zu sternförmigen Systemen radiär zusammenlaufen. Jedes derselben entsendet nach abwärts einen Hauptcanal, welcher sich wieder an der Grenze von Rinde und Mark in zahlreiche Zweige auflöst, deren verästelte Endcanäle in die meist birnförmigen Geisseikammern der Marksubstanz ausmünden. Aus diesen entspringen wieder abführende Ganälchen, welche sich mit denen der be- nachbarten Geisseikammern zu einem baumförmigen Systeme von Abflussröhren vereinigen, dessen gemeinsamer Endcanal in dem Osculum ausmündet. Die Grundsubstanz entspricht dem bindegewebigen Mesoderm, mit zahlreichen ein- gelagerten spindelförmigen Zellen , in der Rinde zugleich von einem dichten Faserwerk und Pigmentzellen durchsetzt. Das zu- und abführende Ganalsystem wird von Plattenzellen ausgekleidet, die freilich an der Oberfläche nicht als 214 Fortpflanzung durch Gemmulae. äusserer Ectodermüberzug nachgewiesen werden konnten, während die Geissei- kammern von den entodermalen Geisselzellen gebildet werden. Aehnlich verhält sich unter den Hornschwämmen das zuführende und ab- führende Ganalsystem mit den eingeschobenen Geisseikammern bei der Gattung Aplysina, an welcher die drei Gewebsschichten, und unter ihnen auch das ecto- dermale Plattenepitel als Bekleidung der gesammten Oberfläche in ähnlicher Weise nachgewiesen wurde. Im Mesoderm sind aber auch lange spindel- förmige Faserzellen, besonders in der Rinde des Schwammes überaus verbreitet, welche die Eigenschaft der Contractilität besitzen und als Muskelfasern (wenn auch ohne Verbindung mit Nervenelementen) das Ganalsystem und die Oscula verengern können. Ferner lagern in demselben, besonders dicht in der Rinde, unregelmässig rundliche oder knollige Körper von intensiv schwefelgelber Farbe und starkem Lichtbrechungs vermögen, welche wahrscheinlich Reservematerial zur Ernährung enthalten. Die Fortpflanzung erfolgt vornehmlich auf ungeschlechtlicliein Wege durch Theilung und Erzeugung von Keimkörpern, Gemmulae, aber auch durch Bildung von Eiern und Samenkapseln. Die Gemmulae oder Keimchen sind bei den Spongillen Haufen von Schwammzellen, welche sich mit einer festen, aus Kiesel- gebilden {Amphidisceii) zusammengesetzten Schale umgeben und encystirten Protozoen vergleichbar, in einem längern Zustande der Ruhe und Unthätigkeit verharren. Nach einiger Zeit, bei den Süsswasserspongillen unserer Gegenden nach Ablauf der kalten sterilen Jahreszeit , kriecht der Inhalt aus der Oeffnung der Kapsel hervor, umfliesst gewöhnlich die letztere und differenzirt sich mit fortschreitendem Wachsthum in amoebenartige Zellen und in alle wesentlichen Theile eines neuen kleinen Schwammkörpers. Auch bei den Meeresschwämmen ist die Vermehrung durch Gemmulae verbreitet. Dieselben entstehen unter gewissen Bedingungen als kleine von einer Haut umschlossene Kügelchen, deren Inhalt im Wesentlichen aus Schwammzellen und Nadeln gebildet ist und nach längerer oder kürzerer Zeit der Ruhe nach Zerreissen der Haut austritt. Die geschlechtliche Fortpflanzung wurde von Lieberkühn zuerst bei den Spongillen mit Sicherheit festgestellt, neuerdings aber fast in sämmtlichen Spongiengruppen nachgewiesen. Meist scheinen die Schwämme getrennten Geschlechts, beziehungsweise als Stöcke diöcisch zu sein. Die Samenkörper sind stecknadelförmig und liegen in kleinen ursprünglich aus Zellen hervor- gegangenen Kapseln. Ebenso wie die Samenkapseln entsprechen auch die Eier veränderten Zellen des Parenchyms und zwar nach E. Haeckel Geissel- zellen des Entoderms, während es wahrscheinlicher ist, dass sie aus Zellen der- selben Gewebslage (Mesoderm) , in welcher die Nadeln und Skeletgebilde ent- stehen, ihren Ursprung nehmen. Die Eier sind nackte, amoebenartig bewegliche Zehen und gelangen in das Ganalsystem, während sie bei den lebendig gebärenden Syconen im Mesoderm verweilen und hier ihre Embryonalentwicklung x durch- laufen. Erst später fallen die bewimperten Embryonen oder Larven in das Ganalsystem , schwärmen aus und setzen sich fest , um sich in einen jungen Spongienkörper umzubilden. Die Embryonalentwicklung ist am genausten für die Syconen unter den Kalkschwämmen durch Fr. E. Schulze und Barrois bekannt geworden, in- Geschlechtliche Fortpflanzung und Embryonalentwicklung. 215 dessen auch bei Halisarca und einigen Kieselschwännnen von Carter, 0. Schmidt und jenen Beobachtern näher verfolgt worden. Das Ei theilt sicli zunächst in zwei gleichgrosse Kugeln, die in regelmässiger Furchung in vier, dann in acht in einer Ebene liegende Farchungskugeln zerfallen. Der einem Topfkuchen ähnliche Furchungskörper wird bei der näclisten Theilung quer nahe der Aequatorialebene durchschnitten , sodass jede Kugel in eine kleinere apicale und in eine grössere basale Zelle zerfällt. Der im Gentrum zurück- bleibende Raum repräsentirt die Furchungshöhle und stellt sich innerhalb des basalen Zellenkreises merklich geräumiger dar, wie auch die basale Oeffnung desselben viel grösser als die des Scheitelpoles ist. Auf diese Weise erhält der Embryo die Form eines flachen linsenförmigen Doppelkegels, an welchem durch Theilung der Furchungszellen zwei neue der Aequatorialfurche anliegende Zellenringe von je IG Zellen auftreten, so dass derselbe jetzt einer einschichtigen Zellenblase vergleichbar wird, welche nach Schluss der Apicalöffnung nur noch an der Basis offen ist. An derselben erscheinen die acht grossen Zellen der abgeflachten Basis dunkelkörnig und weichen , nachdem die hellen Zellkugeln unter fortgesetzter Vermehrung zu einer grossen Zahl von cylindrischen Geissei- zellen umgestaltet worden sind, in die Furchungshöhle zurück, um in ihren Derivaten einen ansehnlichen Haufen dunkelkörniger Zellen zu bilden. (Ver- meintliches Gastrula-stadium). Nunmehr treten an den hellen Gylinderzellen Geissein auf, und wir erhalten den schon von Lieberkühn beschriebenen aus- schwärmenden Embiyo mit den am hintern Körperende vorgedrängten dunkel- körnigen Kugelzellen. An dieser geissellosen Körperhälfte setzt sich dann der Embryo fest, um unter noch nicht klar gestellten V'^orgängen zu einem jungen Schwammkörper zu werden. In anderen Fällen wie bei Ascetta primordialis, Halisarca und verschiedenen Kieselschwämmen folgt direkt auf den Furchungs- process die Bildung einer einschichtigen Flimmerlarve, an deren hinterm Pol erst die dunkeln Körnerzellen entstehen und als Wanderzellen in die Furchungs- höhle eintreten (0. Schmidt). Diese grossen Körnerzellen werden von 0. Schmidt als Entodermzellen betrachtet, welche zur Gastralbekleidung des Spongienkörpers wurden, während sich die hellen cylindrischen Geissei- zellen in die skeletbildende bindegewebs-ähnliche (Mesoderm-) Schicht um- gestalten sollten , das ectodermale Plattenepitel aber erst später nachträglich entstanden sein könnte. Dagegen betrachtet E. Metschnikoff ^) und gewiss mit Recht gerade die Körnerzellen als Aequivalent der hyalinen skeletogenen Gewebsschicht und lässt die äussern Geisseizellen der Larve mit Fr. E. Schulze und Barrois in das ectodermale Plattenepitel der Spongie übergehn. Unklar aber bleibt dann bei der Zweischichtigkeit der Larve die Entstehungs- weise des Entoderms , wie überhaupt auch die Bildung der Gastralhöhle und des Osculums noch im Dunkeln schwebt, da sich Ha ecke Ts schematische Erklärungs weise mittelst der Gastraea als irrthümlich herausgestellt hat. 1) Dass diese Annahme eine durchaus irrthümliche ist, haben die neuesten noch nicht veröffentlichten Untersuchungen Metschnikoff s festgestellt. M. verfolgte die Entstehung des Ectoderms bei A. primordialis , A. blanca und Halisarca Dujardinii direkt aus dem Ectoderm der flimmernden Larve. Dagegen soll bei Sycandra und Leucandra die flimmernde Larvenhälfte durch Einstülpung zum Entoderm werden. 216 Vorkommen und Bedeutung der Spongien. Die Frage, ob die Spongien als Einzelwesen oder Thierstöcke aufzufassen sind, findet gegenwärtig ihre Erledigung in einem ganz anderen Sinne als früher, wo einzelne Forscher die amoebenartige Schwamrnzelle als das Individuum desSpongienkörpers betrachten konnten. Trotz der relativ grossen Selbständigkeit der Spongienzelle wird mit dem Nachweise der verschiedenartigen Elementar- theile des Schwammkörpers, seiner gesammten Lebensvorgänge und Fortpflan- zung die Beantwortung der Frage nur insofern eine Meinungsverschiedenheit gestatten, als es sich darum handelt, in der Spongie mit einheitlichem Ganal- system und einfacher Auswurfsöffnung monozoische, in denen mit zahlreichen Auswurfsöffnungen polyzoische Organismen zu erkennen. 0. Schmidt hat sich zuerst mit Recht für diese Unterscheidung ausgesprochen, welche wesent- lich durch die Analogie der Polypen und Polypenstöcke, zu denen die Spongien so nahe Beziehungen darbieten, gestützt wird. Mit Ausnahme der Gattung Spongillu gehören die Spongien dem Meere an, wie dieselben unter sehr verschiedenen Verhältnissen und in weiter Verbreitung angetroffen werden. In geringen Tiefen leben die Hornschwämme sowie die Halisarcinen und Ghalineen, in sehr bedeutender Tiefe die Hexactinelliden. Auch finden sich in verschiedenen Formationen, namentlich in der Kreide, petreficirte Ueberreste von Spongien erhalten, die von den meisten gegenwärtig lebenden sehr verschieden sind. Dagegen stimmen die Glasschwämme der Tiefsee so sehr mit Formen der Vorwelt , dass dieselben als unmittelbare Fortsetzung der letztern erscheinen. CJebrigens reichen viele der Hauptgruppen bis in das palaeolitliische Zeitalter zurück , in welchem vornehmlich Lithistiden und Hexactinelliden schon in den ältesten silurischen Schichten angetroffen werden. Daher liefert die Palaeontologie für die Beurtheilung der phylogenetischen Ent- wicklung keinerlei Anhaltspunkte. Die Bedeutung der Spongien für den Haushalt der Natur und die Bedürf- nisse des Menschen dürfte nicht sehr hoch anzuschlagen sein. Merkwürdig er- scheinen die bohrenden Schwämme ( Vioa, Thoassa), welche sich vielleicht mit Hülfe ihrer Kieselnadeln in Molluskengehäusen, Kalksteinen und Korallen Röhren und Ganäle eingraben. Eine besondere Wichtigkeit für den Menschen haben die als Bade- und Waschschwämrae bekannten weich elastischen Hornschwämme {Eusponyia), deren Auffischung aus dem Grunde des Meeres zahlreiche Schiffe, namentlich im Mittelmeere (Sinyrna, Greta) , beschäftigt. Wegen ihres Jodgehaltes werden die gerösteten Abfälle von Spongien auch medicinisch als Kropfniittel verwendet. Nicht selten findet man das Spongien- gewebe von Parasiten (Oscillatorien und Algenfäden) durchsetzt, die um so leichter zu Täuschungen Veranlassung geben können , als gelegentlich Algen wie Cladophora sponyio)norpha als Spongien beschrieben worden sind. Auch gibt es Spongien bewohnende Hydroidpolypen (Stejjhanoscyphus). Die ältere Eintheilung nach der Beschaffenheit des Skeletes in Horn- schwämme, Kieselschwämme, Kalkschwämme ist in neuerer Zeit vornehmlich in Folge der Untersuchmigen 0. Schmidt 's verändert worden. Immerhin bleibt die systematische Detail-Gruppirung eine provisorische, da bislang nicht einmal zur Gharakterisirung der Familien und Gattungen ein ausreichend sicheres Prinzip aufgestellt werden konnte. Ist doch der Nachweis geführt worden, Fibrospongiae. 217 dass die als systematischen Charaktere verwertheten Merkmale einer grössern oder geringern Wandelbarkeit unterliegen, wie die gesammle Form, Beschaffen- heit der Oscula , Individualitätsgestaltung etc. Am constantesten zeigen sich die Nadelformen und Gewebe des Skelets , die somit für die Gharakterisirung der Gattungen, ebenso wie die Beschaffenheit des Ganalsystems in erster Linie in Betracht zu ziehen sind. 1. Ordnung. Fibrospong-iae, Faserschwämme. Ein Skelet fehlt entweder noch ganz, und der Leib ist, was für die Schleimschwämme gilt, ausschliesslich aus contraktilem Parenchym gebildet oder es sind bereits hornige Erhärtungen als Sponginfasern , ferner zugleich oder auch ohne Hornfasern verschieden ge- staltete Kieselkörper vorhanden ; in andern Fällen werden Kieselspicula durch verkieselte Umhüllungsschichten zu Kieselnetzen verbunden. 1. Unterordnung. Myxospongia , Gallertschwämme. Weiche fleischige Schwämme ohne jegliches Skelet, mit hyalinem gallertigen oft von Fasersträngen durchsetzten Mesoderm. Die ziemlich hohen Ectodermelemente sind leicht nachweisbar und sind Geisselzellen. 1. Fam. Halisarcidae '), Gallertschwämme. Weiche Schwammmassen ohne jegliches Skelet. Halisarca Duj. H. lobularis 0. S. , von dunkelvioletter Farbe, Steine krusten- artig überziehend, Sebenico. H. Diijardinii Johnst. bildet weisse üeberzüge auf Lanii- narien der Nordsee. Die Gattung Sarcomella von gallertiger Consistenz enthält jedoch einfache Nadeln. 2. Unterordnung. Ceraospongia, Hornschwämme. Meist verästelte oder massige, zuweilen rindenähnlicheSpongien mit einem Hornfasergerüst, in welchem auch Kieselkörper und Sandkörper als fremde Einschlüsse auftreten. 1. Farn. Spongidae, Hornschwämme. Polyzoische Spongien, deren Skelet aus elastischen Hornfasern besteht, die zuweilen fremde Einschlüsse enthalten, niemals aber Kieselnadeln erzeugen. Spongelia Nardo. Von sehr lockerm Gefüge der schwachen, röhrigen, fremde Ein- schlüsse bergenden Hornfasern. S. elegans Nardo, farblos {Spongia tupha). S. fistularis, paüescens 0. S., violett, Adria. Cacospongia 0. S. Die meist soliden Fasern zeigen eine grössere Festigkeit. C. molUor, scalaris, cavernosa 0. S. , Adria. Euspongia 0. S. Mit sehr elastischem gleichmässig starken Fasergerüst, meist als Wasch- und Badeschwämme verwendbar. E. adriatica 0. S., eqiiina 0. S. , Pferde- schwamm von Laibform, zimocca 0. S. , im griechischen Archipel, molissima 0. S., Levantinerschwamni von Becherform. Filifera Lbkn. {Filiferldae) {Hircinia Nardo und Sarcotragus 0. S.j. Mit dem Gerüste der starken Hornfasern hängen äusserst feine geknöpfte Hornfäden zusammen. F. {Hircinia) hirsuta, flavescens 0. S., fasciculata {Spongia fasciculata Esp.). F. (Sarco- tragus) aus sehr dichtem fast unzerreissbarem Gewebe und schwarzer lederartiger Haut, spinulosa 0. S., Adria. 2. Fam. Aplysinidae. Hornschwämme mit röhrenförmigen eine weiche Achse umschliessenden Hornfasern, ohne selbständige Kieselbildungen. 1) 0. Schmidt, Spongien des adriatischen Meeres. 18G2. KöUiker, Icones histeologicae. Leipzig. 18G4. Carter, Ann. and Mag. of nat. bist. 1873 und 1874. Fr. E. Schulze L c. 218 Halichondriae. Aplysina 0. S. Mit unregelmässigem Netze von Hornfasem, welche eine weite Markhöhle umschliessen und in feinen Spitzen endigen. A. aerophoba Nardo. An der Oberfläche mit einem Netzwerk erhabener Leisten, schwefelgelb, von weich elastischer Consistenz, erfahrt nach Entfernung aus dem Wasser einen Farbenwechsel und wird dunkelblau. A. carnosa 0. S., beide in der Adria. Bei Aplysilla Fr. E. S. ist der Schwammköri^er krustenartig, oline die hohen Schornsteine der Oscula. A. sulfurea Fr. E. S., Adria. Verongia Bowb. Die Höhlungen der zu Netzen verbundenen Fasern sehr eng. F. fistularis Bwb. Hierher gehören ferner Darwinella Fr. Müll., Dendrospongia Hyatt. und Janthella Gray. 3. Unterordnung. Halichondriae. Sehr verschieden gestaltete Spongien mit vorwiegend einaxigen Nadeln, einfachen Kieselspicula, welche durch zarte oder festere Plasma-Umlagerungen verbunden, beziehungsweise netzförmig an- geordnet oder in Spongienfasern eingeschlossen liegen. 1. Farn. Chondrosidae (Gummineae) , Lederschwämme. Runde oder lappige Spongienmassen von kautschukartiger Consistenz, auf frischen Schnitten ein speckartiges Aussehn der Marksubstanz gewährend. Das Rindengewebe ist nussbraun oder schwärzlich pigmentirt und von lederartiger Beschaffenheit, die innere Masse einer milchfarbenen Pulpa ähnlich. Die Struktur der Gewebe wird durch das Vorkommen feiner verfilzter Fasern in der Rinde charakterisirt. Zuweilen treten bestimmt geformte Kieselgebilde auf. Eine scharfe Abgrenzung von den Halisarciden ist nicht möglich. Chondrosia Nardo. Ohne dem Schwämme eigenthümliche Kieselkörper, daher von den Halisarcinen kaum zu trennen. C. reniformis Nardo (ecaudata 0. S.), gliricauda 0. S., Adria. Chondrilla 0. S. Schwammkörper minder compakt, mit Einlagerungen von Kieselsternen. C. nucula 0. S. Osculina 0. S. Mit sehr zahlreichen von Papillen um- stellten Oscuiis und einfachen Kieselsternen. 0. polystomella 0. S , Küste von Algier. 2. Farn. Chalinidae. Vom Habitus der Spongien, mit Hornfasern, in denen ein- fache Kieselnadeln von Spindelform liegen. Hierher gehören die von 0. Schmidt auf- gestellten Gattungen Pseudochalina 0. S. Gewebe wie bei Euspongia mit ganz leicht verkieselten Centralfäden. Chalina O.S., vom Habitus der Euspoig in. Ch.nitens, oculata {Halichondria oculata Johnst.), limbata, Britisches Meer, digitata 0. S. , Quarnero. Cacoehalina 0. S., vom Habitus der Cacospongia, Rothes Meer. Chalinula 0. S., vom Habitus der Reniera, mit einfacher Nadelreihe. C. renieroides 0. S., Algier. Siphono- chalina cnriacea 0. S., Algier. Cribroclialina 0. S., Rhizochalina 0. S., Pachychalina und Balsamo-CiivelWs Lieberliihnia {Esperia calyx Nardo), Becherschwamm des Mittel meeres). 3. Farn. Renieridae. Spongien mit lockerem Netze, durch welches die kui-zen Nadeln verbunden werden. Reniera Nardo. Incrustirende Formen von geringer Con- sistenz, ans ziemlich regelmässigem Netzwerk, zu welchem die Kieselnadeln vereinigt sind, theil weise Brakwasserschwämme. R. porosa 0. S. Bei Amphorina 0. S. liegen die Nadeln unregelmässig durcheinander. A. genetrix 0. S., Grönland. Fellina 0. S. Die unregelmässig gruppirten Nadeln werden nur durch eine vollständig entwickelte Oberhaut zusammengehalten. P. bibula 0. S., Kattegat. Eumastia 0. S., Foliolina 0. S. u. a. G. Hier schliessen sich die Spongillen des süssen Wassers an mit der Gattung Spon- gilla Lam. und mehreren als S. lacustris, Jluviatilis etc. von Lieberkühn unter- schiedenen Arten. 4. Fam. Suberitidae. Schwämme von massiger Form mit geknöpften Kiesel- nadeln, die in der Regel als netzartige Züge angeordnet sind. Suberites Nardo. S. domuncula Nardo, Adria, Mittelmeer. S. tuberculosus 0. S., Florida. Papillina 0. S., Oscula auf den Spitzen papillenförmiger Fortsätze. Radiella 0. S. , Tethya Lam. , T. Lyncureum Johnst. Hier schliessen sich die Bohrschwämme an. Vioa Nardo. V. typica, an Austerschalen. Lithospongiae. Hyalospongiae. 219 5. Fam. Desmacidonidae. Aestige und massige Schwämme mit überaus wandel- baren Kieselkörpern, die bald in lockerm bald in festem Zusammenhang vereinigt sind. Desmacella 0. S. Enthält ausser gestreckten Nadeln nur Bogen- und Spangennadeln. D. pumilio 0. S., Florida. Desrnacidon Bwk. Mit dreizähnigen symmetrischen Doppel- haken. U. caducum 0. S. , Algier. Esperia Nardo. Mit eigen thümlichen Kieselkörpern von Hakenform, E. massa 0. S., Adria. Myxilla 0. S. 6. Fam. Chalinopsidae. Derbere strauchförmige Schwämme mit oder ohne Faser- gewebe, ohne die Bogen und Haken der Desmacidoniden, Axinella 0. S. Mit festerer Axe von longitudinalem Netzwerk, welches lange Kieselnadeln umschliesst. Im äussern Parenchym fehlen die Hornfasern. ji. cinnamonea, faveolaria {Grantia cinnamonea, faveolaria Nardo), intensiv schwefelgelb gefärbt, verrucosa, cannabina {Spongia verrucosa, cannabina Esp.), poh/poides 0. S. , Adria. RaspaiUa Nardo. Dunkel gefärbte biegsame Schwämme, welche sich auf einer dünnen Kruste als Basis in Form schlanker un ver- zweigter oder dichotomischer Ruthen federkieldick erheben. U. typica Nardo, stelligera 0. S., Quarnero. Raspaigella entbehrt der deutlichen Hornfasern ganz und schliesst an Beniera an. Clathria 0. S. Von Grund aus verzweigt , ein dichtes Netzwerk bildend. Die Nadeln theils vollständig in der Hornsubstanz eingeschlossen, theils mit den spitzen Enden in die unregelmässigen Maschenräume hineinragend. C. coralloides {Spongia clathrus Esp. = Grantia coralloides Nardo), oroides, pelligera 0. S. Hier schliessen sich die Gattungen Acantliella, Dictyonella, Chalinopsis 0. S. an. 4. Unterordnung. Lithospongiae, Steinschwämme. Kieselschwämme von derber fester Consistenz , mit vierstrahligen sehr verschieden gestalteten Kieselgebilden {Tctracünelliden). Bald sind es wurmförmige Kieselkörper, welche Platten und Scheiben zusammensetzen, bald kuglige, ankerförmige und vierstralilige Hartgebilde, welche sich auch zu Netzen verbinden und ein festes Skelet herstellen. 1. Fam. Geodiidae. ßindenschwämme mit Ankernadeln und mit Kieselgebilden in der Rinde. Caminus 0. S. Die spröde Rinde besteht fast nur aus Kieselkugeln, das Parenchym aus einfachen Kieselnadeln. C. vulcani 0. S., Sebenico. Geodia Lam. Höckrigc, von unregelmässigen Canälen durchsetzte Rindenschwämme, in deren Rinde ausser Kiesel- kugeln verschieden geformte Nadeln liegen. G.placenta, gigas, tuherosa 0. S., Quarnero. Pyxitis 0. S. 2. Fam. Ancorinidae. Rindenschwämme, deren Rindenschicht ohne Sternchen und Kugeln von frei hervorragenden Ankernadeln durchsetzt wird. Aiicorina 0. S. A. cerebrum, verrucosa 0. S., Quarnero. Steletta 0. S., Pachastrella 0. S. u. a. G. 3. Fam. Lithistidae , Steinschwämme. Scheinbar regellose Gewirre von zusam- menhängenden Kieselfäden und Kieselnetzen, zugleich mit Ankernadeln. Scheinen die nächsten Verwandten der fossilen Kreidespongien ( Vermiculaten) zu sein und leben in bedeutender Tiefe. Leiodermatium 0. S. entbehrt isolirter Kieselkörper. L. ramosum 0. F. , Florida. Corallistes 0. S. enthält zugleich Szähnige Anker. C. typus 0. S. Lyidium 0. S. 5. Unterordnung. Hyalospongiae ^), Glasschwämme. Spongien mit einem festen oft hyalinen Gitterwerk von Kieselnadeln, die den sechsslrahligen Typus zur vollen Ausprägung bringen {Hexactinelliden) und durch geschichtete Kiesel- substanz verkittet sein können. 1. Fam. Hexactinellidae, Glasschwämme. Mit zusammenhängenden Kieselgerüsten und geschichteten, sechsstrahlige Kieselkörper verkittenden Fasernetzen von Kieselsubstanz, 1) Vergl. Marshall 1. c, ferner Max Schnitze, Die Hyalonemen. Bonn. 1860, C. Claus, üeber Euplectella aspergillum, Marburg. 1869. 220 Calcisponcriae. häufig mit isolirten Nadeln und Büscheln von Kieselhaaren zur Befestigung. Leben grossen theils in bedeutenden Tiefen und sind den fossilen Venti iculitiden verwandt. Sclerothamnus Marsh. Das gesammte Gitterwerk des verästelten Spongienkörpers ist von einem zusammenhängenden System von Canälen durchzogen. Sc. Clausa Marsh. Dactylocalyx Bbk. Netzwerk unregelmässig aus cylindrischen Fasern gebildet. D. pu- micea Stutchb., Barbados. AphrocaUifites Gray. A. Boccagei P. Wr., Farrea Bwk. etc. Euplectella Owen. Das zierliche Netzwerk der cylindrischen Wand steht mit einem Schopf von Kieselhaaren in Verbindung, welche mit zahlreichen Wider- häkchen besetzt, mit einem Ankerknopfe endigen und fremde Gegenstände umschlingen. Am freien Ende des Cylinders liegt die Auswurfsöffnung , von siebförmig gegitterter Platte bedeckt. Zahlreiche mannichfaltig gestaltete Kieselsterne liegen zwischen dem Balkennetze. E. aspergillum Ow. , Philippinen. Im Leibesraume des Glasschwanimes leben Aega spongiphila und ein kleiner Palaemon. {E. cuciimer Ow. , speciosa G., cor- bicula Valenc. Hier schliessen sich HoUenia {Pheronema) Carpenteri von den Faroer- Inseln an. Polyzoische Glasschwämnie sind Hyalotliauma Ludekiugi Herkl. Marsh, und Eurete Scliultzei Semper, von den Philippinen (mit Aega hirsuta). Durch die letztere Form wird der Uebergang zu der merkwürdigen Gattung Hyaloncma gebildet. H. Sie- holdii Gray, Japan. H. boreale Loven, Nordmeer. 2. Ordnung. Calcispongiae, Kalkschwämme. Meist farblose, selten roth- gefärbte Spongien und Spongienstöcke , deren Skelet aus Kalknadeln besteht. Entweder sind dieselben einfache Nadeln (die zuerst entstandenen der Jugend- form) oder dreiarmige oder vierarmige Kreuznadeln. Sehr häufig aber treten zwei oder alle drei Nadelformen in derselben Spongie auf. Die Variabilität ist überaus mannichfaltig. hidividuen und Stöcke treffen wir innerhalb der gleichen Art ; ebenso wechselt die Beschaffenheit der Oscula. Am constantesten ist die Beschaffenheit des Ganalsystems und der Nadelformen. Nach der erstem werden die drei Familien zu charakterisiren sein, hmerhalb derselben aber sind in erster Linie die Nadelformen zur Gharaklerisirung der Gattungen von E. Ha e ekel sogar ausschliesslich verwendet und nach den sieben möglichen Gombinationen je 7, also im Ganzen 21 Gattungen (sog. natürliche !!) Gattungen unterschieden , deren Namen mit entsprechenden Endungen — yssa (einfach), etta (dreistrahlig) , illa (vierstrahlig) , ortis (einfach und dreistrahlig) , ulmis (einfach und vierstrahlig) , altis (dreistrahlig und vierstrahlig) , andra (einfach, dreistrahlig und vierstrahlig) gebildet worden sind. Freilich werden auch hier alle Zwischenformen als connexive Varietäten beschrieben. Früher hatte E. Haeckel eine grosse Zahl von Gattungen nach Indivi- dualität oder Stockbildung, nach der besondern Beschaffenheit der Mündungen, beziehungsweise nach der Abwesenheit der letztern aufgestellt und behauptet, dass ein und derselbe Schwamm allen diesen verschiedenen Gattungen zu- gehören könne, an demselben Stock z. B. die reifen Formen von acht ver- schiedenen Gattungen trage {Sycometra conqyressa). Diese vermeintlichen Gattungen Averden nunmehr von Haeckel als Kategorieen eines künstlichen Systems den natürlichen auf die Nadelform gegründeten Gattungen gegenüber- gestellt (! !). Wie schematisch construirt die Ansichten Haeckel's über den Stamm- baum der Kalkschwämme sich darstellen , mag man daraus entnehmen, dass in der Entwicklungsgeschichte des jungen Schwammes zuerst die ein- strahligen Nadeln auftreten — während H. einen mit Dreistrahlern versehenen Asconidae. Lonconidae. Sj^conidae. 221 Ohjntlms als Stammform voraussetzt. Einen geringern Werth hat man wohl auf den Umstand zu legen, dass die ältesten fossilen Kalkschwämme, die Fharetronen aus dem Devon , schon wie die Leuconen ein complicirtes Canal- system zeigen sollen, da es nicht ausreichend bewiesen zu sein scheint, dass die Pharetronen Kalkschwämme sind. 1. Farn. Asconidae (Leucosolenidae, Asconen), Kalkschwämme mit einfachen Poren- gängen der Wandung. GrantiaLhkn. {Leucosolenia Bhk.) Wird nach der Gestaltung der Kalknadeln oder Spicula von E. Haeckel in die 7 Gattungen Ascijssa, Ascetta, Ascilla, Ascortis, Asculmis, Ascaltis, Ascandra eingetheilt. Gr. {Asc)/ssa) troglodytes E. Piaeck., lebt an Stöcken der orangerothen Astroides calycularis (blaue Grotte der Insel Capri) und ist in solitärer nacktmündiger Form (O/j/«?/*«'*) und in Form verzweigter Stöckchen beobachtet worden. Gr. pulchra 0. S. {Ascetta primordialis E. Haeck.), bald weiss, bald roth und gelb, von der Adria bis nach Australien verbreitet, wurde als die Stiimm- form der ganzen Gruppe betrachtet (! !). Gr. clathrus 0. S., Adria; tritt in Stöcken von Tarrus und Auloplegma-Form (ohne Osculum) auf. Gr. botryoides Lbkn. {Ascandra complicata E. Haeck.), Helgoland, in Olynthus, Soleniscus und Tarrusform beobachtet, mit Gr. Lieberkühnii 0. S. aus dem Mittelnieer und der Adria nahe verwandt. 2. Fam. Leaconidae (Grantiidae, Leuconen), Kalkschwämme mit dicker Wandung, welche von verästelten Canälen durchsetzt wird. LeuconiaGrt. Wird von E. Haeckel nach der Gestaltung der Kalknadeln in die 7 Gattungen Leucyssa, Lencetta, Leucilla, Leucortis, Leucuhnis, Leucaltis , Leucandra eingetheilt. L. (Lencetta) primigenia E. Haeck. Ueberaus polymorph. Mittelmeer bis Australien. L. (Leucaltis) puniila Bbk. lieber beide Hemisphaeren verbreitet, bislang nur in solitären Formen mit nacktem oder rüsselförmigein Osculum oder ohne Osculum beobachtet. L. (Grantia) solida ( >. S. In solitären Formen mit meist nacktem oder geschlossenem Osculum und Stöcken von zwei selten mehr als vier Individuen, Adria. Ij. (Leucandra) Gossei Bbk. Mit glatter Dermalfläche unter sehr wechselnder äusserer Gestaltung, bald in solitärer Form mit nacktem oder rüsselförmigem Osculum , bald als Stock mit wenigen Individuen , mit mehreren oder einer einzigen nackten oder rüsselförmigen Mündung oder ganz ohne Osculum. L. (Ijeucuhnis) echinus E. Haeck. Mit kolossalen Stabnadeln der Haut, welche wie Stacheln hervorstehen in Individuen von kugliger Form mit nacktem Osculum (etwa 4—6 Mm. im Durchmesser), bei Bergen beobachtet. 3. Fam. Syconidae (Syconen). Meist solitäre Kalkschwämme mit dicker Magen- wand, welche von geraden Radialröhren durchsetzt wird. Die letztern setzen sich an der Oberfläche meist in kegelförmigen Erhebungen der Wandung fort. Sycon Risso. Wird von E. Haeckel nach der Form der Kalknadeln in die sieben Gattungen Sycyssa, Syeetta, Sycilla, Sycortis, Syculmis, Sycaltis, Sycandra eingetheilt. S. (Sycetta) primitiva E. Haeck. Individuen mit vollständig frei vorstehenden Radialkegeln und nacktem Oscuhtra Australien. S. (Sycetta) stauridia E. Haeck. Radialkegel völlig verwachsen, ohne Zwischencanäle , in Stockform mit nackten Oscula der Individuen, Rothes Meer. S. (Sycortis) quadrangulata 0. S. Individuen mit nacktem, rüsselförmigem, bekränztem Osculum, oder ohne solches, Adria, Atl. Ocean. S. (Sycandra) capillosa 0. S. (Ute capillosa). Solitäre Spongien von ansehnlicher Grösse, mit prismatischen Radialtuben und engen dreiseitig prismatischen Zwischencanälen, ohne Distalkegel, Adria. S. (Sycandra) ciliata 0. Fabr. (Spongia ciliata). Individuen und Stöcke von überaus variabeler Ge- staltung, mit cylindrischen Radialtuben und schlanken nur an der Basis verwachsenen Kegeln, Helgoland, Nordatl. Ocean. S. (Sycandra) raphanus 0. S. Einzelformen und Stöcke mit nackten, bekränzten oder rüsselförmigen Oscula. Radialtuben meistens sechs- seitig in ganzer Länge bis zu dem niedrigen Distalkegel verwachsen, mit engen drei- seitigen Zwischencanälen, Adria. 222 II. Subtypus. Cnidaria. II. Siabtypus. Cnidaria = Coelenterata s. str. Üoelenteraten mit consistenteren Zdhieivehen, mit Mund und verdauender Centralhöhle, mit Cnidohlasten oder JSessehellen im Ectoderm. Die Polypen und Quallen weichen in Bau und Gewebebildung so wesentlich von den Poriferen ab, dass es gerechtfertigt erscheint, dieselben als einheitliche Gruppe jenen gegenüber zusammenzufassen. Da das Vorkommen der mikros- kopischen Nesselkapseln in Zellen der Oberhaut (Cnidohlasten) ein durch- greifendes Unterscheidungsmerkmal von den Spongien begründet, deren Gewebe in keinem bekannten Falle Nesselkapseln erzeugen, so wird man nicht un- passend die Bezeichnung Cnidaria verwenden können. Im Gegensatz zu den Poriferen fehlen die zur Einführung des Wassers und der Nahrungsstoffe dienenden Hautporen , und an Stelle der spongiösen Beschaffenheit besitzt das Parenchym eine grössere Gonsistenz, welche durch das Auftreten cuticularer Stützlamelien, beziehungsweise fester bindegewebiger Mesodermlagen zwischen Oberhaut und Gastralbekleidung wesentlich verstärkt wird. Auch können cuticulare Ausscheidungen an der Oberfläche als äussere Skeletbildungen hinzutreten , während im Mesoderm Ablagerungen von Kalk- körpern, beziehungsweise chitinige und hornige Erhärtungen äusserst mannich- fache innere Skeletbildungen hervorgehn lassen. Zur Aufnahme der Nahrung, sowie in der Regel auch zur Ausführung der Excretionsproducte , dient die Mundöffnung, zur Verdauung der aufgenommenen Nahrungsstoffe die Wandung der gastralen Cavität, an welcher bereits verdauende Flüssigkeiten ausgeschieden werden. Dem entsprechend finden sich im Entoderm Drüsenzellen verbreitet, die übrigens auch im Ectoderm keineswegs vermisst werden. Die auf dem Wege der Verdauung gewonnene, freilich überaus wasserreiche Nahrungs- flüssigkeit wird in den peripherischen Theilen der Gastralcavität vornehmlich durch die Geisselzellen des Entoderms umherbewegt, welche ebenso die Resorption und Verarbeitung der Eiweisskörper vermitteln. Da wo Zellennetze im raesodermalen Zwischengewebe entstanden sind, erscheinen diese für die Ernährung und insbesondere für die Fortleitung der Nahrungssäfte von grosser Bedeutung (Schirmquallen, Anthozoen). Bei grössern Cnidarien treten im Mesoderm häufig enterocoele Gänge und Zellenstränge als saftführende Neben- räume der Gastralhöhle hinzu {AntJio^oen, Aculephen). Muskeln und Nerven sind bei den höhern Formen als Gewebselemente gesondert, und finden sich Muskeln allgemein verbreitet. Beide sind Erzeugnisse von Ectodermzellen, können jedoch in Folge secundärer Wachsthumsvorgänge in das Mesodermgewebe hineinrücken. Die Muskeln entstehen im einfachsten Falle als langgestreckte glatte Fasern an der Basis von Ectodermzellen, welche dann epitelartig eine tiefere Lage von Muskelfibrillen bedecken (Myoblasten — Muskelepitel). Dieses zuerst bei Hydra (Kleinen berg) beobachtete Verhältniss von Ectodermzellen und Muskel- fibrillen gab zu der Vorstellung der Neuromuskelzelle Anlass, die gewisser- niassen Muskel und Nervenzelle im Status nascens vereinigt enthalten solle. Die Tli^tsache jedoch, dass von jener Form des Muskelepitels bis zu der spindel- Eintheilung der Cnidarien. 223 formigen Muskelzelle alle möglichen Uebergänge auftreten und dass neben jenen Epitelien besondere Ganglienzellen und Nervenfibrillen auftreten (Medusen), dass ferner auch Entodermzellen an ihrer Basis Muskelfibrillen erzeugen können {Slphonophore)i), hat die Lehre von der Neuromuskelzelle, wenn nicht widerlegt, so doch im höchsten Grade erschüttert (Claus, Korotneff, O.undR.Hertwig). Auch die Elemente der Sinnesorgane, als welche schon längst mit Recht die Randkörper der Medusen (Augen und Randbläschen) gedeutet waren, sind auf Differenzirungen von Ectodermzellen zurückgeführt worden. An Stelle der als Organe der Nahrungseinfuhr zurücktretenden Wimpereinrichtungen bilden sich sehr allgemein Auswüchse in der Umgebung der Mundöffnung zu Greiforganen von überaus variabeler Form aus (Tentakeln , Senkfäden). Zur Respiration dient die gesammte Körper-Oberfläche, w-ährend Zellgruppen der Innern Gastral- bekleidung wiederum besondere Ausscheidungen und unter diesen die Harn- absonderung (Anhäufung von Goncrementen und krystallinischen Goncretionen in Entodermzellen bei Acalephen, Siphonophoren und Polypen) besorgen. Die Geschlechtsorgane sind allgemein noch auf Keimepitelien beschränkt, welche entweder oberhalb der Mesodermschicht im Ectoderm oder unterhalb derselben, ofl aber auch in dem bindegewebigen Mesoderm selbst, vom Entoderm überkleidet, an bestimmten Stellen des Körpers auftreten und Auftreibungen mancherlei Art, beuteiförmige Hervorragungen (Anthozoen), einfache oder krausenartig gefaltete Bänder (Acalephen) 'entstehen lassen. Die Frage über die Entstehung der Geschlechtsstoffe konnte bislang nicht für alle Goelenteraten übereinstimmend beantwortet werden. Wahrscheinlich sind die Keimepitelien meist Producte des Ectoderms (Hydra), seltener des Entoderms und in einzelnen Fällen wie bei Hydractinia für das männliche Geschlecht auf das Ectoderm , für das weibliche auf das Entoderm zurückzuführen. Ebenso mannichfach gestaltet sich die meist durch inaequale Furchung eingeleitete Embryonalentwicklung, welche auf höchst verschiedene Weise zur Entstehung zweischichtiger Larven führt. Man wird den Inhalt der Cnidarien am besten mit R. Leuckart in die Classen der 1. Anthozoen, 2. Hydromedusen und 3. Gtenophoren sondern. Wenn auch einige Gründe dafür sprechen, mit Huxley Anthozoen und Gteno- phoren als Actvnozoe)} zusammenzuziehn , so erscheint doch der Organismus der zweistrahligen Rippenqualle nach Bau und Gewebsbildung von dem der Korallenpolypen und Actinien so verschieden, dass der gemeinsame Charakter des Magenrohrs (der eingestülpte Mundkegel der Hydromeduse) , auf den sich im Wesentlichen der Gegensatz der Hydromedusen oder Hydrosoen und der Äctinozoen im Sinne Huxley 's reducirt, zur Begründung des engern Verbandes ausreicht, zumal da die Scheidewände der Anthozoen den Verwachsungsfeldern der Acalephe entsprechen, die ebenfalls {Ckaryhdea, Luccrnuria) als septen- ähnliche Lamellen auttreten können. Wenn auch die Polypenform der Hydra- medusengruppe dem Anthozoenpolyp an Grösse und Complikation des Baues nachsteht, so erhebt sich doch die zu jener gehörige Geschlechtsform, die Meduse oder Scheibenquaile, zu um so höherer Organisation und Lebensstufe, so dass es wohl begründet ist, die Betrachtung der Goelenteraten mit Aen Anthozoen zu beginnen. 224 I. Classe. Anthozoa, Korallenpolypen. I. Classe. AiithozoaO = Actinozoa, Korallenpolypeii. Tolypen mit Mugenrohr und Meseii terialf alten , mit innern Geschlechts- organen {ohne mediisoide Generation)^ häufig Stöcke bildend, welche durch Kalkahlagcrungen die Korallen erzeugen. Die hierb ergehörigen Polypen unterscheiden sich von den Polypen und polypoiden Formen, welche wir im Kreise der llydromedusen antreffen, nicht nur in der Regel durch eine viel bedeutendere Grösse , sondern auch durch die complicirtere Bildung des Gastrovascularraumes. Derselbe ist nicht etwa eine einfache Aushöhlung des Leibes, sondern zerfällt durch zahlreiche radiale Scheidewände, Mesenterialfalten , in ein System von senkrechten interseptalen Taschen. Diese communiciren untereinander am Grunde der Leibeshöhle und stehen meist mit einem Systeme saftführender in den Wandungen des Körpers verzweigter Gänge in Verbindung. In ihrem obern Abschnitt schliessen sich die Taschen zu canalartigen in die Tentakelhöhlungen einführenden Räume, indem die Ränder der Meseiilcrialfalten mit der Wandung des vom Munde herabhängenden Mund- oder Magenrohres, sowie mit der Mundscheibe ver- wachsen. Doch kann in jedem Septum unterhalb der Mundlippen eine rund- liche Oeffnung bleiben, durch welche die benachbarten Interseptalräume com- municiren. Das Mund- oder Magonrohr ist seiner Bedeutung nach Speiseröhre und besitzt am hintern Ende, da wo die peripherischen Taschen in den Gentral- raum ausmünden, eine verschliessbare Oeffnung, durch welche sein Inhalt mit dem der verdauenden Gaslrovuscularhöhle in Gommunication steht. Die vor- dere zuweilen lippenarlig umwulstete Oeffnung des Mundrohres im Gentium der Mundscheibe fungirt zugleich als Auswurfsöffnung und lässt unverdaute Speisereste, ferner die Excrete gewisser Drüsenzellen, sowie die Geschlechts- 1) Vergl. ausser Peyssonnel, Reaumur, Spalanzani, Lauiarcketc. Pallas, Elenchus Zoophytoruno. 1766. Esper, Die Pflanzenthiere. 1788 — 1806. Rapp, lieber Polypen im Allgemeinen und Actinien im Besonderen. Ehrenberg, Beiträge zur physiologischen Kenntniss der Corallenthiere im Allgemeinen und besonders des rothen Meeres, desgl. über die Natur und Bildung der Corallenbänke. Abh. der Berl. Academie. 1832. Ch. Darwin, The Structure and Distribution of Coralreefs. London. 1842. 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Heider, Sagartia troglodytes Gosse etc. Sitzungsb. der K Akad. der Wissens. Wien. 1877. Schichten der Leibeswand. 225 Produkte aus dem Körper austreten. In einzelnen Fällen wie bei Cerianthus konuiit auch am hintern Körperpole eine Ocff'nung vor, während zahlreiche Actinien an der Spitze ihrer Tentakeln Oeffnungen besitzen. Der Polypcnleib besteht aus einer äussern Zellenbekleidung {Ectoderm, zuweilen mit abgesonderter Guticula(Zc«an^Ä7(.9) oder selbst verkalkter Epithecal- schicht), aus einer Innern die Gastralräume auskleidenden Zellenschicht {Ento- dcrin) und aus dem zwischengelagerten Bindegewebe von sehr verschiedener Dicke und Beschaffenheit {Mesoderm). Das Mesoderm erscheint seltener als Gallert- gewebe, häufig als feste von spindel- und sternförmigen Zellen durchsetzte oder homogene {Alcyoniden , Gorgoniden) Bindesubstanz, die sich jedoch auch zu fibrillärem Bindegewebe umgestalten kann und zum Sitz der Kalkablagerungen wird. Auch Muskelfasern treten im Mesoderm auf oder liegen demselben an. Das erstere Verhältniss ist wahrscheinlich ein secundäres, indem die von Meso- derm eingeschlossenen Muskeln erst während der Bildung desselben als Ecto- dermprodukte aufgenommen wurden. Meist zerfällt die Muskulatur in eine äussere Schicht von longitudinalem Faserverlauf und in eine tiefere die Innen- seite des Mesoderm's bekleidende Lage von Ringfasern, deren Entstehung möglicherweise auf das Entoderm zurückzuführen ist. (Vergl. Siphonophoren). Dazu kommen noch besondere Längsmuskelzüge an einer Seitenfläche ') jeder Scheidewand. Bei den Octactinien finden sich diese Septalmuskeln in der einen Körperhälfte an der linken, in der andern an der rechten Seite der vierSepten, so dass der Leib durch eine intermediär gelegte Sagittalebene in zwei symmetrische Hälften zerlegt wird. Bei den Hexactinien folgt jedoch die symmetrische An- ordnung einem andern Gesetze. Hier tragen die paarweise gruppirten Scheide- wände an den einander zugekehrten Flächen ihre Längsmuskulatur mit Aus- nahme von zwei gegenüberstehenden Septenpaaren erster Ordnung, deren Längsmuskeln an den abgewendeten Flächen liegen. Die Sagittalebene wird also auch hier zwischen zwei Septenpaare fallen und intermediär den Raum von zwei gegenüberstehenden Gastro vasculartaschen treffen, zu welchen wohl die beiden primären (vordem und hintern) Tentakeln gehören. Bei der von Lacaze-Duthiers genau untersuchten Edelkoralle sind die Zellen des Ectodemis klein und erzeugen wie überall Nesselkapseln. Dagegen erweisen sich die Zellen des die Leibeshöhle und deren Ganal- system auskleidenden Entoderms als grosse Flimmerzellen mit grobkörnigen, theilweise fettigem Inhalt. Bei den grössern Actinien erscheint das Ectoderm geschichtet und besteht aus Flimmerzellen, aus Gnidoblasten, welche sehr langge- streckte Nesselkapseln bilden, und aus hohen schlauchförmigen Drüsenzellen mit schleimigem Sekret. Dazu kommen an der Basalfläche oder Fussscheibe hohe stabförmige Drüsenzellen, welche eine Art Klebstoff zum Festhaften des Polypen absondern. Die Entodermbekleidung besteht aus grossen bewimperten Gylinder- zellen, zwischen denen an manchen Stellen, wie vornehmlich an den sog. 1) Vergl. A. Schneider und Rötteken, lieber den Bau der Actinien und Korallen. Sitzungsberichte der Oberhessischen Gesellschaft für Natur- und Heilkunde. März 1871, sowie Mosely 1. c. und Heider 1. c. Claus, Zoologie. 4. Auflage. 15 Geschlechtsorgane. Entwicklung. MesenterialfilamentPii Gnidoblasten und Drüsenzellen in reicher Menge auftreten. Letzteren verdanken die an den freien Septalränden als knäuelartig gewundene Bänder oder Fäden entspringenden Filamente die Funktion als Verdauungs- organe. Ein Nervensystem ist nicht sicher nachgewiesen worden, doch machen gewisse Erscheinungen das Vorhandensein eines solchen nicht unwahrscheinlich. Dahin gehört das Vorkommen von Randpapillen bei manchen Actinien, welche als Sinnesorgane, neuerdings sogar irrthümlich als Augen gedeutet werden konnten , sodann die Erscheinung der Fortleitung des lichterregenden Reizes an den Leuchtorganen der Pennatulidon, welche zu leuchten beginnen, auch wenn der Reiz den Stamm des Stockes trifft. Daher ist es möglich, dass die von KöUiker als Nerven in Anspruch genommenen Fasergruppen in der That diese Bedeutung haben. Auch glaubt neuerdings Duncan spindel- förmige Ganglienzellen und Plexusartige Nervenfasern in der Fussscheibe der Actinien, ferner Korotne ff Ganglienzellen und Nervenfibrillen im Mesoderm derselben entdeckt zu haben, indessen fehlt diesen Deutungen jegliche Sicherheit. Die Geschlechtsstoffe entstehen an den Rändern oder Seitenflächen der Mesenterial falten in bandförmigen oder krausenartig gefalteten Verdickungen. Bei Corullium hängen den Scheidewänden der Leibeshöhle gestilte Kapseln an, welche die Geschlechtsstoffe einschliessen und im Zustand der Reife durch Dehiscenz austreten lassen. Häufig sind die Geschlechter getrennt, indessen werden eben so oft hermaphroditische hidividuen angetroffen , in denen sich Ovarien und Hoden sogar an demselben Mesenterium neben einander ausbilden kann. Nicht selten kommt es vor, dass zu bestimmten Zeiten nur die männliche oder die weibliche Reife eintritt. Bei stockbildenden Polypen herrscht bald die Vereinigung männlicher und weiblicher Thiere auf demselben Stock , bald wie bei den Alcyonarien die Trennung derselben auf verschiedene Stöcke vor. Die Befruchtung erfolgt stets innerhalb des mütterlichen Körpers, in der Regel sogar im Ovarium. Ebenso wird die Entwicklung der Embryonen und Larven bis zu einem frühern oder spätem Stadium {Actinien) im Mutter- körper durchlaufen. Die Furchung, die übrigens nur bei einzelnen Formen und nicht selir eingehend verfolgt wurde, scheint meist als äquale oder in- äquale den ganzen Dotter zu betreffen. Bei Cerianthus und Actinia wurde die Bildung einer Gastrula durch Invagination beobachtet. Bei der radiären Architektonik des Polypenkörpers hat man lange Zeit einen entsprechenden radiären Entwicklungsmodus annehmen zu können ge- glaubt, obwohl sowohl für die Octactinien als Hexactinien {Poly actinien) von mehrfacher Seite auf die symmetrische Vertheilung der Strahlen hingewiesen worden war {Cerianthus, Antipathes, Fennatididen). Bei den Octactinien werden die aus den befruchteten Eiern hervorgehenden Larven lebendig geboren und besitzen im hinern ihres aus bewimperten Ectoderm und Entoderm zu- sammengesetzten Körpers einen Leibesraum, welcher an dem bei der Bewegung nach hinten gerichteten Pole mittelst Mundöffnung zum Durchbruch gelangt. In solcher Gestalt setzen sich die Larven nach längerm Umherschwärmen mit dem geschlossenen Pole fest und treiben die acht Fangarme hervor, nach- dem Mundrühr und Mesenterialfalten gebildet worden sind. Metamorphose. Wachsthum des Polypen. 227 Bei den Polyactinien, deren Fangarme und Mesenterialtaschen sich auf ein Multiplum derG-Zahl zurückführen lassen, glaubte man bisher mitM. Edwards irrthümlich, dass zuerst 6 primäre, dann zwischen denselben 6 secundäre Septen zur Entwicklung gelangten, hierauf 12 dritter, 24 vierter Ordnung etc. gebildet würden , dass also die Sepl:en gleicher Grösse gleichalterig seien und je einem zu gleicher Zeit gebildeten Gyclus angehörten. Man hielt an dieser Vorstellung fest, obwohl J. Haime für Cerianthus längst nachgewiesen hatte, dass zuerst 4, dann 6 Fangarme auftreten, und Kowalevsky für die Gastralräume der Actinien ähnliche Anfangsstufen beobachtet hatte. Nun wiesen auch A. Schneider und Semp er an den Septen der Actinien und Korallenpolypen die Unhaltbarkeit des M. Edward 'sehen Gesetzes nach, und Lacaze- Duthiers lieferte für beide Gruppen den eingehenden Beweis, dass ein ganz anderes Wachsthumsgesetz die Zunahme der Septen und Fangarme bestimmt, dass in beiden Fällen eine durchaus symmetrische Gestaltung zu Grunde liegt, aus der sich erst durch Egalisirung der alternirenden ungleichalterigen Elemente die sechsseitig radiäre Architektonik ableitet. Die jüngsten Larven der Actinien {A. mesemhryanthemum , Sagartia, Bunodes) sind kleine sphäroidische mit Wimpern bekleidete Körper, deren hinterer etwas ausgezogener Pol einen Schopf längerer Gilien trägt. Das gegen- überliegende abgeflachte Leibesende ist von der Mundöffnung durchbrochen, welche durch eine kurze, auf dem Wege der Einstülpung entstandene Oesophagealröhre in den engen Gastralraum führt. Die erste Differenzirung des Anfangs einfachen Leibesraumes besteht in dem Auftreten zweier einander gegenüber stehender Falten, durch welche die Gastralhöhle in zwei freilich un- gleich grosse Taschenräume abgetheilt wird. Symmetrisch in beinahe rechtem Winkel zur Richtung dieser primären Mesenterialfalten zieht sich die Mund- öffnung mehr und mehr in Form einer longitudinalen Spalte aus , so dass man durch dieselbe die Lage der Medianebene bestimmen kann. Bald erheben sich in dem grössern Taschenraume, den wir den vordem nennen w^ollen, einander gegenüber zwei neue Falten symmetrisch zur Mittelebene, so dass nunmehr vier Kammern eine vordere und hintere und zwei kleinere seitliche vorhanden sind. Alsdann entwickelt sich im hintern Räume ein drittes und in rascher Folge in den seitlichen Taschen ein viertes Faltenpaar , welches dem voraus- gegangenen an Grösse nur wenig nachsteht. Nachher werden die an die primären Falten angrenzenden B.äume abermals durch entsprechende Septen geschieden. Die 12 so gebildeten Gastrovasculartaschen egalisiren sich nun- mehr allmählig und können in ein unpaares in der Medianebene gelegenes Paar (1) und in fünf zu denselben symmetrisch gestellte Paare (2 — 6) gesondert werden. Die vordere Tasche des ersten Paares , sowie das zweite , vierte und sechste Paar sind aus dem grössern primären Raum, die hintere Tasche sowie das dritte und fünfte Paar aus den kleinern primären Raum hervorgegangen. Schon vor der Anlage des fünften und sechsten Septenpaares beginnt die Her- vorsprossung der Tentakeln am oralen Ende der Gastrovasculartaschen, und zwar erhebt sich zuerst der Tentakel des unpaai'en *) vordem Taschenraums, 1) Aehnlich wie im Kreise Hydromedusen der erste Tentakel des jungen Scyphi- stomapolyps. 15* Gesetz für die Vermehrung der Tentakeln. Sprossung und Theilung. den nachfolgenden an Grösse vorauseilend. Dann treten der gegenüberstehende und die übrigen paarweise geordneten Tentakeln zuerst als kleine warzige Erhöhungen hervor. Nachdem sämmtliche 12 Fangarme gebildet sind, egalisiren sich dieselben alternirend, so dass 6 grössere, zu denen die unpaaren Tentakeln der Längsachse gehören , mit eben so viel kleinern Fangarmen wechseln und zwei Kreise von 6 Armen erster und ebensoviel Armen zweiter Ordnung vor- handen sind. Von den krausenformig gewundenen Bändern oder Mesenterial- filamenten entstehen zuerst die Bänder (cordons pelotonnes) der primären Septen , nachher symmetrisch zu denselben die des vierten und hierauf die Filamente des zweiten und dritten Septenpaares. Die zwölfstrahlige Aktinie hat also ein vierstrahliges und achtstrahliges Stadium durchlaufen. Auch die Entwicklung der 12, 24, 48 etc. neuen Scheidewände und Arme erfolgt nach einem anderen Gesetze, als man seither durch M. Edwards und J. Haime festgestellt glaubte. Die zwölf zunächt entstehenden Septen bilden sich nicht etwa auf Kosten der Theilung eines jeden der 12 Gastrovascular- taschen, sondern zu sechs Paaren symmetrisch vertheilt in den Elementen des zweiten Cyclus. Die Grösse der neu gebildeten anfangs kurzen Tentakeln regelt sich später in der Weise, dass die an die Tentakeln der zweiten Ordnung angren- zenden sechs Fangarme die erstem bald überragen und nun an Stelle jener scheinbar den zweiten Cyclus repräsentiren. Das gleiche Gesetz des Wachs- thums mit nachfolgender Egalisirung und Substitution wiederholt sich nun im Verlaufe der weitern Entwicklungsvorgänge, unter denen der nunmehr am hintern Pole fixirle Polyp die Zahl seiner Fangarme vergrössert. Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung besteht sehr allgemein die un- geschlechtliche Vermehrung durch Sprossung und Theilung. Knospen können an sehr verschiedenen Körperstellen, an der Seite, am Fussende, auf der Mund- scheibe entstehen und im letztern Falle unter dem Anschein einer dem Stro- bilisationsprocesse der Scyplnsioma vergleichbaren Quergliederung sich ablösen {FunyienstöcJcchen). Eine ähnliche Form der Knospung führt bei Blastotrochus und Flahellum zu einer dem Generationswechsel analogen Fortpflanzung , in- dem die Knospen - erzeugenden Formen sich zu den von ihnen erzeugten Geschlechtsthieren verhalten etwa wie eine Strobila zu den sich loslösenden Quallen. Freilich ist für die knospenden Jugendformen nicht bewiesen, dass sie ausschliesslich Ammenbedeutung haben und wahre Ammen sind, da für sie die Produktion von Geschleclitsstoffen keineswegs ausgeschlossen ist. Bei der Edelkoralle sollen neue Individuen lediglich durch Zell wucherungen der oberflächlichen Schicht entstehen. Diese Wucherungen gewinnen einen Innern Hohlraum und eine endständige Oeffnung, in deren Umgebung der Tentakelkranz hervorsprosst. Bleiben die durch Knospung und unvollständige Theilung erzeugten Individuen untereinander verbunden, so entstehen Polypen- stöcke, welche eine sehr verschiedene Form und bei fortgesetztem Wachsthum einen sehr bedeutenden Umfang erreichen können. In der Regel liegen die Individuen in einer gemeinschaftlichen Körper- masse, Coenenchym oder Sarcosom, eingebettet und communiciren mehr oder minder unmittelbar, häufig erst mittelst der Parietalcanäle, so dass die von den Einzelpolypen erworbenen Säfte dem gesammten Stocke zu Gute kommen. Bildung des Polypenstockes. Skeletbildungeii. Achse. Rinde. 229 Lacaze-Duthiers unterscheidet an dem Canalsy.stem der Edelkoralle eine tiefer liegende Gruppe von meist gröbern Längscanälen, auf welclie die GanelJirung des sog. Achsenskeletes zurückzuführen ist , und ein mehr oberflächliches eng- maschiges Netzwerk, durch welches vornehmlich die Leibesräume der Polypen untereinander im Zusammenhang stehen. Peripherische Oeffnungen des Ganal- systemes nach Art der Hautporen des Schwammkörpers fehlen hier vollständig, wenn freilich die Mündungen junger noch tentakelloser Polypenkno.spen leicht zu der Deutung von Hautporen Veranlassung geben. Ein solcher Polypenstock liefert ein zutreffendes Beispiel für einen aus gleichaitigen Gliedern zusammen- gesetzten Thierstaat, ohne Arbeitstheilung und Polymorphismus seiner Indi- viduen. Nur die Arbeit der Geschlechtserzeugnisse vertheilt sich in der Regel auf verschiedene hidividuen , die aber sonst in gleicher Weise organisirt , zu- gleich alle vegetativen und animalen Verrichtungen übereinstimmend besorgen. Indessen ist durch neuere Untersuchungen auch eine Art Polymorphismus für manche Polypenstöcke der Anthozoen bekannt geworden. Schon Verrill er- wähnt das Vorkommen rudimentärer Polypen (Zooiden) bei den Funnatuliden, und Köll iker liefert den Nachweis, dass in der Tliat an diesen Polypenstöcken neben den grössern Individuen mit gefiederten Armen, Geschlechtsorganen und acht Mesenterialfilamenten kleinere Individuen ohne Tentakeln und Geschlechts- organe mit nur zwei Mesenterialfilamenten existiren, welche n^ch der Ansicht jenes Forschers vornehmlich die Aufnahme und Abgabe des Wassers besorgen sollen. Da dieselben jedoch einen Gastrovascularraum mit acht Scheidewänden und einem birnförmigen Magenrohr besitzen, wird es wahrscheinlich, dass auch sie der Funktionen der Nahrungsaufnahme und Verdauung nicht völlig ent- behren. Dazu kommt, dass bei einigen Pennatuliden ( Virgularla mirabilis u. a.) gerade die unentwickelten noch tentakellosen Individuen , welche den untern Blättern angehören, die Geschlechtsorgane besitzen und wahrscheinlich erst später zu Nährthieren werden. Von besonderer Bedeutung sind die Skeletbildungen der Polypen, die Polyparien. Während man früher mit Ehrenberg, Dana und vornehmlich M. Edwards für die Hartgebilde der Korallenthiere eine doppelte Form der Entstehung annahm und den Skeleten der Unterhaut gegenüber die sog. Achsen- skelete der Rindenkorallen als Guticularbildungen auf Ausscheidungen ober- flächlicher Zelllagen zurückführte , hat es sich in neuerer Zeit zuerst durch die Untersuchungen von Lacaze-Duthiers und dann durch die umfassenden Arbeiten Köll iker 's herausgestellt, dass auch die letztern in der Bindesubstanz der Unterhaut, das heisst im Mesoderm, ihre Entstehung nehmen. Nur in wenigen Familien {Actinien , Cerianthiden) und einzelnen Gattungen werden Skeletbildungen vollkommen vermisst. In der umfangreichen Abtheilung der Octactinien oder Alcyonarien ist das Auftreten von mannichfach geformten, glatten oder warzigen oft lebhaft gefärbten Kalkkörpern in der Grundsubstanz des bindegewebigen Mesoderms für die Skeletbildung überaus wichtig. Nur bei wenigen Alcyonarien {Virgularia mirabilis, Cornularia) wurden Kalk- spicula vermisst. Dieselben bestehen aus einer chemisch noch nicht genügend bekannten , an nur spärliche organische Substanz gebundenen Kalkablagerung und können in allen Theilen des Polypenstockes , in der Achse sowohl als in 230 Skelet der Rindenkorallen und Madreporarien. dem Goenenchym, ja selbst in dem freibleibenden vorstreckbaren Leibesabschnitt der Einzelpolypen enthalten sein. In der Achse finden sich Kalkkörper nur bei den Gattungen Sderogorgia , Mopsea, MeUthaea, Solandria und Corallhim. Wo sie wie in dem vorstreckbaren Leibe der Einzelpolypen in spärlichen und wenn auch oft regelmässigen Gruppen auftreten, verleihen sie dem Parenchym eine etwas grössere Festigkeit, im Falle einer dichteren Anhäufung gewinnt das Gewebe je nach dem Verhalten der umschliessenden Grundsubstanz eine ver- schiedene, mehr lederartig biegsame, hornige oder feste verkalkte Beschaffenheit. Zuweilen nimmt das die Kalkkörper umlagernde von Ernährungscanälen durch- setzte Gewebe einen hornigen Charakter an und erscheint als ein Netzwerk von Fasern, dem Hornfasergerüst der Spongien vergleichbar (Rindenlage der weichen Glieder der Melithaeaceen , ungegliederte Achsen der Sderogorgia). Nun können die Kalknadeln auch untereinander zu grössern zusammen- hängenden Hartgebilden, sowohl durch unmittelbare Verwachsung, als unter Betheiligung einer verkalkten Zwischensubstanz (harte Glieder und Central- strang der Achsen von Melithaeaceen und Corallinen) verschmelzen und dann zu sehr festen und steinharten Skeletbildungen Veranlassung geben, hi dem Achsenskelet der von Lac aze-Dut hier s so genau untersuchten Edelkoralle {Corallium rubrum) unterscheidet man ein meist dreikantiges Centralblatt, welches von einer dicken concentrisch geschichteten Rinde umgeben wird. Jenes ist die erste Bildung des Skeletes und entsteht, wie man sehr bestimmt an jungen noch solitären Einzelpolypen erkennt , in der Tiefe als rinnenförmig gebogenes Blatt im Umkreis des Magens durch Verklebung ursprünglich isolirter Kalknadeln. Die dreikantige Form verdankt dasselbe dem nachfolgenden Wachs- thumsprocesse, durch welchen aus dem Polyp auf dem Wege der Knospung eine kleine Golonie mit mehreren in drei Längsreihen übereinanderstehenden Polypen hervorgeht. Die um den centralen Kern sich später ablagernden Kalkschichten werden ebenfalls aus zahlreichen durch Zwischensubstanz verkitteten Nadel- körpern gebildet. In gleicher Weise entstehen die mehr vereinzelten Kalk- gebilde, welche in der Umgebung des steinharten Achsenskelets der Edelkoralle die rothe Färbung der weichen Rinde bedingen als Ablagerungen isolirter Nadeln im Sarcosom. Häufig nehmen jedoch die Kalkkörper an der Bildung horniger Achsen überhaupt keinen Antheil und es ist ausschliesslich die ver- hornte bindegewebige Substanz, welcher das Skelet seine Festigkeit verdankt (hornige Achen der Gorgotiiden und Anüpathiden) , in andern Fällen finden sich krystallinisch kalkige Einlagerungen in der Hornsubstanz {Flexaura), oder es verkalkt die Hornsubstanz selbst (Achse der Gorgonelluceen, Frimnoaceen und Pennatuliden , sowie die harten Glieder von Isis). In allen diesen Fällen enthält das Achsenskelet einen abweichend aber sehr mannichfach gestalteten Centralstrang. Unter Ausschluss von Kalkkörpern entstehen aber die festen Kalkskelete sämmtlicher Madreporarien, wahrscheinlich durch Verkalkung des Goenen- chyms. Dieselben bestehen aus einer doppelbrechenden Kalksubstanz von fasriger Struktur und strahlig-krystallinischem Gefüge, die nach dem Ausziehen der Erdsalze (kohlensaurer Kalk und Magnesia , Pliosphate und Flüorverbin- Formen der Polyparien. 231 düngen) nur ein Minimum eines organischen Rückstandes in Form eines structur- losen Häutchens hinterlässt. Am Einzelthiere der Madreporarien erfolgt die Bildung des Shelets im Leibesgrunde und schreitet in der Weise fort, dass zugleich mit dem verkalkten sog. Fusshlatt im untern Theile des Polypenkörpers ein mehr oder minder becherförmiges Mauerhlatt entsteht. Mit diesem als Theca zu bezeichnenden Gerüste setzen sich die der Anlage nach selbständig gebildeten senkrechten Septalplättclien {Septa) in Verbindung. In dem becherförmigen Kalkgerüste des Einzelpolypen wiederholt sich daher die Architektonik des Gastrovasculai'- raumes doch so , dass die Kalksepta der Lage nach den von den Mesenterial- falten umschlossenen Taschen und den Tentakeln entsprechen. Auch wäclist die Zahl der Strahlen, wie die der Scheidewände und Tentakeln mit dem Alter der Polypen nach Gesetzen, mit denen keineswegs, wie Lacaze-Duthiers gezeigt hat, die von M. Edwards und Haime aufgestellten Schemata überein- stimmen. Duich Differenzirungen an der Innen- und Aussenseite des Kalkbechers und seiner Septa wird eine grosse Zahl von systematisch wichtigen Modifikationen des Skeletes hervorgerufen. Zuweilen erhebt sich in der Ache des Bechers eine säulenartige Kalkmasse {Columella), und in deren Umgebung, getrennt von den Strahlen des Mauerblattes, ein Kranz von Kalkstäbchen (Pali). Es können ferner zwischen den Seitenflächen der Strahlen Spitzen und Bälkchen als Synapticulae oder auch horizontale Scheidewände (Dissepimenta) zur Aus- bildung kommen, wie andererseits auch die Aussenfläche des Mauerblattes mit einer besondern Epithecalschicht versehen sein kann und oft vorspringende Rippen (Costae), sowie zwischen diesen Dissepimente aufzuweisen hat. Während bei den Aporosen Theca und Septen undurchbohrt bleiben , sind dieselben bei den Perforaten von zahlreichen Oeffnungen durchbohrt , sodass ein Netzwerk fester dichter Kalksubstanz entsteht. Die grossen und mannichfachen Formverschiedenheiten der Polypenstöcke sind aber nicht allein durch die abweichenden Skeletbildungen ihrer Einzel- polypen bedingt, sondern das Resultat eines verschiedenen Wachsthums durch Sprossung und unvollkommene Theilung. Die Sprossung erfolgt nach be- stimmten Gesetzen von verschiedenen Stellen des Mutterthieres aus , sowohl an der Basis , als an der Seitenwandung und am Kelchrande des Polypen. Die unvollkommene Theilung findet meist in der Länge des Thieres statt und scheint damit zu beginnen, dass sich die Mundöffnung in eine Längsspalte aus- zieht und abschnürt. Zuweilen wird die Theilung nicht einmal bis zur voll- kommenen Abschnürung der Mundscheiben durchgeführt, mid die verbundenen Individuen bleiben von einem gemeinsamen Mauerblatte umschlossen, in welchem lange und gewundene Thäler bemerkbar sind. In diesem besonders bei den Maeandrinen ausgeprägten Falle treten zwar zahlreiche Mundöffnungen und Magenschläuche auf, allein die Gastrovascularräume bleiben in unmittelbarer Gommunication, die Septalsysteme erstrecken sich in vollständiger Gontinuität über die ganze Länge der gewundenen Thäler hin. In anderen Fällen bleiben die mit gesonderten Mundscheiben und Septen versehenen meist wohl aber durch Sprossung neugebildeten Individuen durch die Verschmelzung ihres Mauerblattes in der ganzen Länge verbunden {Äatraeen). In andern Fällen Lebensweise. Korallonriffe und Inseln. setzt sich die Theilung durch die ganze Länge des Thieres bis zur Basis fort, an welcher die Einzelpolypen durch das verkalkte Goenenchyni zusammen- gehalten werden. Während die beiden ersten Wachsthumsformen , besonders die lamellösen und massigen Polypenstöcke erzeugen , bedingt die letztere die sogenannte Rasenform, z. B. der Gattungen Eusmilia, Mussa. Selten trennen sich die durch Theilung oder Knospung erzeugten Individuen vom Mutterthiere los, eine Art der Vermehrung, welche z. B. bei den Actinien beobachtet wird. Eine abweichende Struktur zeigen die Polyparien , welche man früher als Tabidaten zusammenfasste , nunmehr aber nach L. Agassiz's, Verrill's und Mose ly 's Beobachtungen als einheitliche Gruppe aufgeben und theils den Zoantharien {Pocillopora), theils den Alcyonarien {Ileliopora), theils den Ilydroiden {MUlepora) zu subsummiren hat. Bei diesen entbehren die röhren- förmigen Thecalräume des verkalkten Polypenstockes der vertikalen Septen, sind dagegen durch zahlreiche Quertäfelchen oder Tabulardisscpimente in Kammern getheilt. Sehr verschieden organisirte Polypen können somit zu einer überaus ähnlichen Struktur ihrer festen Skeletbildungen Anlass geben. Die Anthosoen sind sämmtlich Bewohner des Meeres und leben vorzugs- weise in den wärmern Zonen , wenngleich einzelne Typen der fleischigen Octactinien und auch Actinien sich über alle Breiten hinaus bis in den hohen Norden erstrecken. Auch eine Isidine {Isidella lofotensis) wurde von Sars im hohen Norden beobachtet. Die Polypen, welche Bänke und Riffe erzeugen, beschränken sich auf einen etwa vom 30. Grade nördlicher und südlicher Breite begrenzten Gürtel und reichen nur hier und da über denselben hinaus. Auch ist die Tiefe, in welcher die Thiere unter der Meeresoberfläche leben, in der Regel eine begrenzte und für die einzelnen Arten zum Theil verschiedene ; die meisten riffbildenden Arten erstrecken sich von der Ebbegrenze bis höchstens zu 20 Faden Tiefe , wenn auch verwandte Formen weit tiefer leben. Zu den Tiefseefortnen ') gehören vornehmlich Aporosen, unter ihnen Turbinoliden und Eupsammiden, sodann Fungien {Fungia symmetrica)^ Astraeen und Oculiniden. Auch Fleischpolypen wurden in sehr bedeutenden Tiefen aufgefunden {Actinia gelutinosa, Edwardsia coriacea, Cerianthus hathymetricus Mos. etc.). Die Perforaten steigen weniger tief herab und lieben wie viele Madreporiden und Poritiden seichtes Wasser. Oberhalb der Ebbegrenze aber an den vom Wasser zeitweise entblössten Orten vermögen die Thiere nicht zu leben. Meist bauen die Korallenpolypen in der Nähe der Küsten und erzeugen hier im Laufe der Zeit durch die Ablagerungen ihrer steinharten Kalkgerüste Felsmassen von kolossaler Ausdehnung, welche als Korallenriffe der Schifffahrt gefahrbringend sind , andererseits Anlass zur Vergrösserung des Festlandes so- wie zur Inselbildung geben. An den Westküsten von Afrika und Amerika werden auffallenderweise Riffkorallen vermisst, um so mächtiger ist ihre Ausbreitung und Wirksam- keit im arabischen Meere, im stillen und im Indischen Occan. Man unter- scheidet Küstenriffe , Damm- oder Barriereriff'e mit Lagunenkanal und Atolle 1) Vergl. H. N. Mosely, On the true Corals dretlged by H. M. S. >Challenger«. Proc. Roy. Soc. Nr. 170. 1870. Fossile Korallen. TetracoralHa. 233 mit Lagune. Die erstem umsäumen die Küste vom Festland und von Inseln unmittelbar und können als weit ausgedehnte flache Terrassen schliesslich mit steiler Wand endigen (Küstenriff der Insel Mauritius), an welcher die Brandung am stärksten tobt , und dem entsprechend Leben und Thätigkeit der Korallen- thiere am meisten begünstigt ist. Von dem einfachen Küstenriff unterscheidet sich das Barriere- oder Dammriff in der Weise, dass Riff und Festland beziehungs- weise Insel durch einen relativ seichten Ganal getrennt bleiben , während sich beim Atoll lediglich ein ringförmiges Puff mit meist einseitigem Zugang zur Lagune findet, von der Insel aber keine Spur zurückgeblieben ist. Einen solchen Charakter zeigen die gewaltigen Korallenriffe längs der Nordküste von Neuholland und an den Inseln des stillen Oceans. Die erstem liegen in einer Entfernung von 10 bis 100 Seemeilen von der Küste, eine schützende Vormauer gegen die Wogen des Meeres bildend, in welches sie sich bis zu der gewaltigen Tiefe von tausend Faden herabsenken. G h a r 1 es D ar w i n gebührt das Verdienst, die Beziehungen dieser Formen von Korallenriffen festgestellt und ihre Entstehungsweise im Zusammenhang mit den Niveauveränderungen des Meeresgrundes klar gelegt zu haben. Der innerhalb so geringer Niveaugrenzen sich vollziehenden Thätigkeit der lebenden Korallenthiere kommt der Einfluss zu Hülfe, welchen die seculären Senkungen des Meeresgrundes ausüben. Aus einem einfachen Küstenriff kann sich während einer Senkungsperiode im Laufe der Zeit ein Barriereriff ent- wickeln , indem der dem Wind und Meereswogen besonders ausgesetzte Rand des Saumriffs rascher nachwächst , als die Fläche des Riffs , welche sich zwar auch durch Korallenwucherung, sowie durch Anhäufung von Trümmern und Schlamraablagerung hebt, aber doch bald als tieferes Becken zurückbleibt. Schliesslich wird sich bei fortschreitender Senkung ein Dammriff zu einem Atoll umgestalten, wenn die eingeschlossene Insel unter das Meeresniveau ver- sunken ist. Folgt später eine Periode seculärer Hebung, so werden die Riffe an die Oberfläche hervortreten und Anlass zur Festland- und Inselbildung geben. Uebrigens sind die Koi allenrifte Erzeugnisse sehr verschiedener Anthozoen und selbst Hydroidpolypen {Milleporen) und korallenähnlicher Pflanzen {Nulli- Ijoreu). Am meisten an der Oberfläche arbeiten die Nulliporen, Madreporiden und Poritiden, in tiefem Schichten Milleporen und dann besonders Maeandrinen und Astraeiden. Dass man mit Unrecht den Korallen ein sehr langsames , erst im Laufe von Jahrhunderten bemerkbares Wachsthum zugeschrieben hat, geht aus einer Beobachtung Darwins hervor, nach welcher ein im persischen Meerbusen versunkenes Schiff schon nach 20 Monaten mit einer zwei Fuss dicken Korallen- kruste überzogen war. Indessen scheinen die mehr oberflächlich lebenden Perforaten (Madreporen und Poritiden) weit rascher als die grössern Tiefen angehörigen Aporosen und Tabulaten zu wachsen. Jedenfalls ist der Anthcil, dun die Anthozoen an der Veränderung der Erdoberfläche nehmen, ein höchst bemerkenswerther , und wie dieselben gegenwärtig theils die Küsten vor der zerstörenden Wirkung der Brandung beschützen, theils durch Gondensirung gewaltiger Kalkmassen zur Bildung von Inseln und festen Gesteinen beitragen, so waren sie auch in noch grösserem Umfange in frühern geologischen Epochen thätig, von denen namentlich die Korallenbildungen der Palaeozoischen und 234 1. Ordnung. Alcyonaria. der Jurassischen Formationen eine sehr bedeutende Mächtigkeit besitzen. Die erstem zeigen nach den Untersuchungen von M. Edwards und Haime Eigen- thümlichkeiten in ihrem Bau, durch welche sie sich von allen andern soAvohl spätem Formationen angehörigen als den jetztlebenden Korallen unterscheiden. Obwohl die Polyparien der palaeozoischen Korallenkalke den neozoischen auf- fallend ähnlich sind, gehören sie einem ganz andern und zwar vierstrahligen Typus an , welcher die Aufstellung einer besondern Ordnung der Ruqosa oder Tetracorallia nothwendig macht. Soviel bislang bekannt geworden , reichen von diesen alten Korallen keine Repräsentanten in die mesozoische Zeit hinein, während allerdings schon in der alten Formation einzelne Gattungen {Palaeo- cyclus, Pleurodictymn) die Aporosen und Perforaten des sechsstrahligen Typus vorbereitet haben. Trotz der differenten Grundzahl, welche für die Septen der Rugosen und der jetzt lebenden Korallen besteht, gestattet die Entwicklungs- geschichte der letztern in den vierstrahligen Jugendstadien eine genetische Zurück- führung beider Gruppen, zumal Kunth in seinen wichtigen Beiträgen zur Kenntniss des Rugosenbaues die bilateral symmetrische Architektonik desselben nachzuweisen vermochte. Die Anthozoen ernähren sich vornehmlich von kleinen bewimperten See- thieren und Larven , welche sie sowohl mittelst der Tentakeln als mit Hülfe der Wimperbekleidung in die Mundöffnung hineinbewegen. Unter den mannich- fachen Feinden, deren Nachstellungen sie ausgesetzt sind, verdienen die Papagei- fische und Holothurien eine besondere Erwähnung, da diese wesentlich dazu beitragen, die Thätigkeit der Meeresbrandung zu unterstützen und einen feinen im Meeresgrund sich ablagernden Kalkschlamm (in den Auswürfen ihrer Ver- dauungsreste) herzustellen. Missbildungen bei Korallen werden durch kurzschwänzige Krebse ver- anlasst. Nachdem sich der Krebs zwischen Zweigen (z. B. bei Focillopora cespitosa) festgesetzt hat, wachsen diese flächenhaft aus und schliessen sich kugelartig oberhalb des Parasiten. Nach der septalen Architektonik werden als Ordnungen die Octacünia oder Alcyonaria und Folyactinia oder Zoantharia unterschieden, zu welchen noch als dritte Ordnung die fossilen Tetracorallia oder Uiiyosa hinzukommen. 1. Ordnung. Alcyonaria i) (Octactiriia Ehrbg.). Polypen und Folypensiöcke mit acht (jefiederten Fangarmen und ebenso- viel unverJcalkten Mesenterialf alten. Die Zahl der Mesenterialfalten und Interseptalräume ist durchweg auf acht reducirt. Ebenso gross ist die Zahl der Tentakeln , die sich durch ihre 1) Vergl. ausser den Werken von M. Edwards und J. Haime, Lacaze- Duthiers, Dana, Kölliker u. a.: Richiardi, Monographia della Faraiglia delli Pennätularic. Bologna. 1869. Panceri, Gli organi lurainosi e la luce delle Pen- natule. Napoli. 1871. J. Linda hl, On Pennatulid-Slägtet Urabellula Cuv. Stockliolm. 1874. H. N. Mosel y, On the Structure and Relations of the Alcyonarian Heliopora caerulea etc. Philos. Transactions of the Royal Soc. 1876. Alcyonidae. Pennatulidae. 23o breite Form und Zähnelung der Kanten auszeichnen. Selten bleibt das aus dem Ei entwickelte Individuum solitär (Haimea), fast immer kommt es schon frühzeitig zur Stockbildung. Die Kaikabscheidungen der Cutis führen zur Bil- dung von fleischigen Polyparien oder minder festen zerreiblichen Rinden in der Umgebung eines bald weichen, bald hornigen, bald steinharten Achsenskelets oder zur Entstehung fester Kalkröhren (Tubipora). Ueberall liegen dem Skelet bestimmt gestaltete gefärbte Kalkkörper oder Spicula zu Grunde. Nur das Kalkskelet der Helioporiden zeigt die fasrig krj'stallinische Struktur der Madre- poren. In einzelnen Famlien (Pennatuliden) kommen neben den geschlechtlich entwickelten Polypen kleine ungeschlechtliche Individuen vor. Die Trennung des Geschlechts auf verschiedene Individuen und auf verschiedene Stöcke (diöcisch) gilt als Regel. Indessen können sich auch , wie bei der Edelkoralle, Verhältnisse wiederholen , wie sie für die Linneische Pflanzenclasse Polyyamia charakteristisch sind, indem gleichzeitig Zwitterstöcke (monöcisch) und Zwitter- individuen zur Beobachtung kommen. 1. Farn. Alcyonidae. Festsitzende Stöcke ohne feste Achse, mit fleischigem nur spär- liche Kalkkörper enthaltenden Polypar. Die langen Leibeshöhlen der Einzelthiere sind nach der Basis des Polypars gerichtet. Selten kommen zweierlei Polypen vor {Sarco- phyton, Heteroxenia). 1. Subf. Cornularinae. Die Einzelthiere durch basale Sprossen und wurzelformige Ausläufer verbunden. Cornularia Lam. Polyp retractil. 0. crassa Edw., C. eoniiicopiae Schweig. , Mittelmeer. Rhizoxenia Ehrbg. Polyp nicht retractil. R. filiform^ Sars, Norwegen. E. rosea Dana , Mittelmeer. Clavularia Quoy. Gaim. Sarcodictyon Forb. Anthdia Sav. Sympodium Ehrbg. Einzelthiere sind: Haimea Edw. Hartea Edw. 2. Subf. Alcyoninae. Die Polypenstöcke entstehen durch laterale Knospung und bilden ilann gelappte und ramificirte Massen unter reichlicher Coenenchymentwicklung. Älcyonium L. Das gelappte oder fingerförmige Fortsätze bildende Polypar mit retrac- tilen Polypen. A. palmatwmV all., digltatum L., ßexibileDa,n., confertum Dah., arboreum Sai's, letztere in bedeutenden Tiefen. Sarcophyton Less. Ammothea Sav. Xenia Sav. Heteroxenia Köll. , mit Dimorpliismus der Polypen. Nephthya Sav. Spaggodes Less. Faialcyonium Edw. 2. Fam. Pennatulidae, Seefedern. Polypenstöcke, deren nackte freie Basis (Stil) im Sande oder Schlamme steckt, meist mit hornig biegsamer Achse. Die langen Leibes- höhlen der Einzelthiere, welche bald um die gestilte Axe, bald an der Dorsalseite, bald an den Seiten gruppirt sind, stehen mit dem aus langen Canälen gebildeten Canal- system in Verbindung. Bei allen Gattungen wurden von Kölliker dimorphe Polypen nachgewiesen. Viele Pennatuliden leuchten, und zwar sind es strangartige Organe, welche das Licht ausstrahlen. Dieselben bestehen aus Zellen mit fettartig glänzenden Körnchenballen und liegen im Umkreis des Mundes. 1. Subf. Favonarinae. Virgularia Lam. Polypar stabtormig, die Polypen sitzen auf schmalen Trägern, die in zwei Reihen angeordnet sind. V. juncea Pall. FunicuUna Lam. Die entwickelten Polypen sitzen m Querreihen am stabförmigen Polypar. F. ün- marchica Sars, Christa K. D. , q^iiadr angularis Pall., Nordische Meere. 2. Subf. Fennatulinae. Fennatula L. Das federförmige Polypar mit Seitenzweigen, an welchen die Polypen sitzen. Die Hauptzooide an der Ventralseite des Kieles. An der Spitze des Stiles liegt eine feine Oeffnung. P. rubra, phosphorea Ellis., Mittelmeer. Fteroides Herkl., Hauptzooide an den Blättern. 3. Subf. Veretillinac. Veretillum Ouv. Das cylindrische Polypar trägt überall an allen Seiten retractile Poly^iea. V. cynomorium Pall., Mittelmeer. V. pusillum {Caoer- 236 Siphonogorgiaceao. Gorgonidae. nularia Herkl) Phil. , Palermo. — Litnaria Val. (Mit bnlböser Basis des Stammes). Sareobelevinon Herkl. — Kophohelemnon Asbj. 4. Subf. Benillinae. Das nierenförmig abgeplattete Polypar wird von einem Stile getragen, welcher zwei übereinander liegende Canäle einschliesst. Diese fliessen am Ende zusammen und münden mittelst einer feinen Oeffnung aus. Zooiden an der Dorsal- seite. In der Mitte der oberen Scheibenfiäche findet sich die Oeffnung eines grössern Zooids'. Renilla Lam. B. reniformis Fall., violacea Quoy. Gaim., Amerika. 5. Subf. Umbellulinae '). Mit langem dünnen Stile und kurzem dicken Polypen- träger. Polypen gross, nicht retractil, an den Seiten der Dorsalfläche des Kieles geordnet. Zooiden zwischen den Polypen, die ventrale Mittellinie freilassend. Umbellula Cuv. U. Thomsonii KöU. Tiefseeform nahe bei Madeira (aus 2125 Faden Tiefe). U. Lindählii Köll. , Nordgrönland. 3. Farn. Siphonogorgiaceae. Vom Habitus der Gorgoniden, jedoch laufen die Darmhöhlen in lange Canäle aus. Sarcosom hart, aus vielen Kalknadeln und Binde- substanz bestehend. Polypen nur an den Enden der kleinsten Aeste in wenig vor- springenden Kelchen. Siphonogorgia Köll. S. Goäeffroyi Köll., Pelewinseln. Zwischen- form der Gorgoniden und Alcyoniden. 4. Fam. Gorgonidae , Eindencorallen. Festsitzende Polypenstöcke mit hornigem oder kalkigem, baumförmig verästelten! Achsenskelet, welches von einer weichern oder zerreiblichen, aus Körpern des Goenenchyms gebildeten Kalkrinde überzogen wird. Die kurzen Leibeshöhlen der retraktilen Einzelpolypen stehen senkrecht zur Achse, durch Längsg'.^fässe und verästelte Canäle communicirend. 1. Subf. Gorgoninae. Mit ungegliedert horniger oder verkalkter Achse, die als Ausscheidung des Parenchyms betrachtet wird. Die Aeste des Stockes verwachsen oft an den Berührungsstellen. Nach Valenciennes und^ölliker kann man folgende Gruppen bilden : a) Primnoaceae. Mit oberflächlicher Lage stacheltragender Kalkkörper und dünnem Coenenchyjii. Einzelthiere papillenähnlich vorspringend. Primnoa Lamx., Nordische Meere. P. fiabellum, verticillaris Ehrbg. Muricea elongata Lam., horrkla Moeb., spini- fera Lamx. Eclnnogorgia Köll. b) Plexauraceac (Euniceidae Köll.). Mit dickem an der Oberfläche nicht stachligem, aber mit einer Eindenlage von Keulen versehenen Coenenchym. Achse verkalkt oder hornig. Plexaura, mit verkalkter Achse. P. flexuosa Lamx. Ennicea mammosa Lamx. Plexaurella Köll. c) Gorgonaceae. Mit glattem dünnem Coenenchym, kleinen, vorwiegend spindel- förmigen Kalkkörpern und horniger Ache. Gorgonia Edw. Die Einzelthiere bilden auf dem verästelten Polypar vorspringende Warzen. G. verrucosa Pall., Mittelmeer. Lepto- gorgia Edw. H. Mit dünnem hautartigen Coenenchym ohne Warzen. L. viminalis L., Atl. Ocean. Ehipidogorgia Ya\. Mit fächerförmigem Polypar. B. flabellum h., Antillen. Lopliogorgia Edw. H. Das fächerförmige Polypar mit mehreren Hauptästen am abge- platteten Stamme. L. palma Edw.. Cap. Pterogorgia sctosa, pinnata Edw. Xiphigorgia anceps Pall., setacea p]dw. Hymenogorgia qiiercifoUa Val. Phyllogorgia dilatata Edw. Phycogorgia Val. d) Gorgonellaceae. Mit glattem dünnem Coenenchym, kleinen Kalkkörpern von der Form warziger Doppelkugeln und verkalkter lamellöser Achse. Gorgonella Val. Achse lamellös radiarstreifig. G. granulata Esp. Vernmcella Edw. H. Jaiicella Val. 2. Subf. Briareinae. Gorgoniden, deren Inneres aus verschmolzenen Kalkkörpern besteht. Briareum gorgonideam Blainv. Paragorgia arborca Edw. [Alcyonium arbo- reum L.), Nordische Meere. Solanderia graciUs Duch. Mich. 1) Ausser J. Lindahl 1. c. vergl.: A. Kölliker, Die Pennatulide Umbellula etc. Würzburg. 1875. R. v. Willemoes-Suhm, Notes on some young stages on Umbellularia and on its geographical distribution. Ann. Mag. of nat. bist. 1875. 2. Ordnuüg. Zoantharia. 237 3. Subf. Sclerogorginae. Die ungegliederte Achse besteht aus Hornsubstanz und verschmolzenen Kalkkörpern. Sclerogorgia Köll. S. snberosa Esp., verruculata Esp. 4. Subf. Isidinae. Die gegliedei-te Achse ist aus abwechselnd hornigen und kal- kigen Stücken gebildet, von denen die letztern einen lamellösen Bau besitzen. Isis Lamx. Die Kalkglieder wechseln mit hornigen Stücken. I. hipiniris Lam. 5. Subf. Melithacaccae. Die weichen Gliederstücke der Achse bestehen aus ge- trennten Kalknadeln, die von Hornsubstanz und Bindegewebe umgeben sind, die harten aus verschmolzenen Kalknadeln. Melithaea Lam. Achse von zahlreichen Ernährungs- canälen durchzogen. M. ochracea, retifera Lam. — Mopsea Lamx. Achse ohne Er- nährungscanäle. M. dichotoma Lamx., erythraea Ehrbg. 6. Subf. Corallinae. Die ungegliederte steinharte Achse ist aus krystallinischer Grundmasse und mit dei'selben verschmolzenen Kalkkörpern gebildet. Corallium Lam. C. rubrum, Edelkoralle, Mittelmeer. Das steinharte roth gefärbte Achsenskelet wird zu Schmucksachen verarbeitet und ist ein sehr geschätzter Gegenstand des Handels. Der Korallenfang wird vornehmlich an den Küsten von Algier und Tunis eifrig betrieben. Dort sammeln sich im Frühjahr und am Anfang des Winters wohl 200 — 300 Schifte, aus denen grosse eigeiithümlich gefertigte Netze ausgeworfen und an den Felsen hergezogen werden, um die Korallen in den Maschen zu verwickeln, abzureissen und emporziischaffen. Der Erwerbszweig ist so bedeutend, dass allein an den dortigen Küsten jährlich etwa oOOOO Kilogramm Korallen im Werthe von circa 2 Millionen Francs gefischt werden. 5. Fam. Helioporidae. Kalkskelet compakt nach Art der Madreporen von fasrig krystallinischer Struktur, mit Polypenkelchen und Coenenchymröhren, die von transversalen Plättchen, Tabulae, durchsetzt sind. Polypen vollständig zurückzieh bar. Ileliopora Blainv. H. coerulea Blainv. Verwandt sind die fossilen Gattungen Polytrcmacis (Eocän) und Heliotites (Paläozoisch). 6. Fam. Tubiporidae '), Orgelkorallen. Polyparien einem Orgelwerke ähnlich, meist roth gefärbt. Die Polypen sitzen in parallelen durch quere Scheidewände in Fächer gesonderten und mittelst horizontaler Brücken verbundenen Kalkröhren , deren Substanz von zahlreichen einfachen und gabiig getheilten Canälen durchsetzt wird^ Ebenso sind die innern Scheidewände und die äussern Verbindungsplatten mit einem complicirten Canalsystem versehen. Das Polyparium ist daher als mesodermale von weichem Ectoderm überkleidete Skeletbildung des Coenenchyms anzusehn, und die Röhren sind der verkalkten Theca der Madreporarien vergleichbar. Das Vorderende der Röhre geht in den weichen retraktilen Abschnitt des Polypenleibes über. Tubipora L. T. Hemprichii Ehrbg., Rothes Meer. Andere Arten leben in der Südsee. 2. Ordnung. Zoanthai-ia ^). (Polyactinia Ehrbg. ex parte). Polypen und Folypenstöckc mit 6, 12, 24 imd zahlreichen in fort- schreitender Zahl vermehrten Fangarmen, die meist mehrfache alternirend gestellte Kreise um die Mundöffnung bilden. Fangarme, Septen und Gastro vasculartaschen sind auf den Numerus G zurück- führbar. Der Leib kann sowohl ganz weich sein und jeglicher Skeletbildung 1) Leider ist unsere Kenntniss vom Bau und der feinern Struktur der Tubiporiden noch sehr mangelhaft. Vergl. G. v. Koch, Anatomie der Orgelkoralle. Jena. 1874. 2) Als dritte Ordnung sind die Madreporaria rugosa oder Tetracorallia zu unter- scheiden. Paläozoische Korallen mit zahlreichen nach der Vierzahl gruppirten Septen der Einzelkelche , mit symmetrischer Anordnung der Septen, die an der vordem und hintern Hälfte verschieden ist. Während man früher die Korallen der ältesten Formationen mit den Madreporen vereinigte, scheint es am natürlichsten, diese nur wenige Familien umfassende Polypen- 238 Antipatharia." Actiniaria. entbehren, als eine hornige und verkalkte Achse besitzen. In den meisten Fällen aber {Madrcporaria) erzeugt derselbe ein steinhartes verkalktes Poly- parium von strahlig-fasrigem , krystallinisehem Gefüge. Im Allgemeinen gilt die Trennung des Geschlechtes als Regel , indessen kommen sowohl diöcische Stöcke (Gerardia) als auch hermaphroditische Formen (Actmia) vor. Die Polypen bergen ziemlich allgemein ihre Jungen so lange Zeit in ihrem Gastro- vascularraum, bis dieselben 8 bis 12 Strahlen und die Tentakelanlagen erlangt haben. Die Madreporarien sind für die Entstehung der Korallenriffe und Inseln von Bedeutung. 1. Unterordnung: Antipatharia. Polypenstöcke mit weicher unverkalkter Rinde (zuweilen Kiosolspicula von Spongien einschliessend) und mit horniger Skeletachse, den Rindenkorallen ähnlich. Die Einzelthiere besitzen meist nur sechs, in einigen Fällen jedoch auch eine grössere Zahl (24) von Fangarmen {Gerardia). 1. Farn. Antipathidae. Meist mit 6 stummeiförmigen Tentakeln, welche nicht eingezogen werden können. Von den 6 radiären Scheidewänden sind 4 abortiv und nur 2, den Ecken des langgezogenen Mundes entsprechende, von normaler Grösse und mit Mesenterialfäden versehen. Skeletachse hornig. Cirrhipathes Blainv. Die einfache Axe un verästelt. C. spiralisBlamv., Mittelmeer. Antiiyathes FaW. Schwarze Koralle. Achse verästelt. A. subpinnata, larix EUis. Arachnopathes Edw. Die Aeste der schwarzen Achse verschmelzen zur Bildung eines buschartigen Balkennetzes. Bei Rhipidopathcs Edw. liegen die Aeste in einer Ebene. Hyalopathes Edw. Mit halbdurchsichtigem Achsen- skelet. Leiopathes Gray. 2. Fam. Gerardidae. Mit 24 cylindrischen Tentakeln von abwechselnder Länge. Neben monöcischen kommen auch diöcische Stöcke vor. Gerardia Lac. Duth. Das glatte Achsenskelet mit dünner Kruste überzogen. G. Lamarcki H. 2. Unterordnung : Actiniaria '). (Malacodermata). Fleischpolypen. Polypen ohne Hartgebilde, von weichem fleischigen Körper, der oft eine sehr bedeutende Grösse erreicht und das Vermögen einer beschränkten Orts- gruppe trotz der Vierzahl des Septalsystems im näheren Anschluss an die Hexactinien als Ordnung zu trennen. Die Einzelthiere vermehren sich durch Knospung (selbst innerhalb des Kelchrandes) zur Bildung gemeinsamer Stöcke, für welche der vollständige Mangel des Coenenchyms characteristisch ist. M. Edwards und Haime unterschieden die vier Familien der Staicridae, Cyathophyllidae , Cyathaxonidae und Cystiphyllidac mit mehreren Unterfamilien und zahlreichen Gattungen und Arten. Neuerdings hat sich jedoch die Nothwendigkeit herausgestellt, die Zahl der Familien bedeutend zu ver- mehren. Merkwürdig ist das Vorkommen von Deckelbildungen, durch welche der Kelch geschlossen wird (Vier Deckel. GoniophylliiniM. Edw. — Ein Deckel. Bhisophyllum Lindst.) und zumal bei der bilateral symmetrischen Gestalt das Aussehn eines Brachiopoden gewinnen kann. Calccola sandalina. Vergl. ausser Milne Edwards und J. Haime und den paläontologischen Schriften von Duncan, Eichwald, Lindström, R. Ludwig, F. Römer u. a. besonders: A. Kunth, Beitrag zur Kenntniss fossiler Korallen. Zeitschr. der deutschen geol. Gesells. Tom. 21 u. 22. 1869 und 1870. Wl. Dubowski, Monographie der Zoantharia sclero- dermata rugosa etc. Dorpat. 1873. Archiv für Naturkunde Liv-Ehst und Kurlands. Tom. V. 1) Delle Ghiaje, Memorie sulla storia e notomia degli animali senza vertebre. Napoli. 1825. Contarini, Trattato delle Actinie, ed osservationi sopra alcuiii di esse Madreporaria. 239 bewegung besitzt. Einige schwimmen sogar frei umher (Miuyas) oder schmarotzen an Medusen. Die meisten bleiben solitär und sind Herma- phroditen. 1. Fall). Actinidae. Mit alternirenden Kränzen von Fangannen, welche je einem pei'igastrischen Eaume entsprechen. 1. Subf. Minyadinae. Mit blasig aufgetriebenem als hydrastischer Apparat wirk- samen Fusse. Minyas Cuv. Mit kurzen einfachen Fangarnien und warzigem Körper. M. cyanea Cuv., Südsee. Nautactis purpureus Mos. Mit 12 kurzen conischen Tentakeln und einer äussern Reihe mit jener altevnirender Tuberkeln. Nordostküste Australiens. Oceanactis rhododactylns Mos. Mit 2 Reihen einfacher gestreckter Tentakeln und einer Reihe von Tuberkeln. Neuseeland. Plotactis Edw. 2. Subf. Actininae. Mit einfachen Fangarmen und scheibenförmigem Fuss. Anthea Johnst. Tentakeln nicht zurückziehbar, Körperwand glatt. A. sulcata Penn. {Anthea cereus Johnst.). Comactis Edw., Ceractis Edw. u. a. G. — Aetinia L. Mit ziemlich gleichartigen zugespitzten und retractilen Tentakeln, nacktem Körper und Pigment- höckern des Scheibenrandes. A. eqimia L. , A. mesembryanthemum , A. crassicornis. Cereus Oken. Mit warziger Körperwand, ohne Pigmenthöcker des Scheibenrandes. C. coriaceus Edw. Bunodes Gosse, Sagartia Gosse u. a. G. 3. Subf. Phyllactininae. Mit einfachen und zusammengesetzten Fangarmen. Phyl- lactis Edw. Körperwand glatt. Die zusammengesetzten Tentakeln sitzen am Rande der Kopfscheibe. P. praetexta Dan. Ulactis Edw. Eliodactis Edw. 4. Subf. Thdlassianthinae. Tentakeln sämmtlich zusammengesetzt, verästelt oder Papillentragend. Thalassianthus F. S. Lt. Die Zweige der Tentakeln schlank und vier- fach gefiedert. T. aster F. S. Lt., Rothes Meer. — Actinodendron Blainv. Zweige der Fanganne verdickt, Papillentragend. — Actineria Blainv. Die unverzweigten Tentakeln mit Fäden besetzt. — Phymanthus Edw. Sarcophianthus Less. 5. Subf. Zoanthinae. Mit ledeiartiger, fremde Körper einschliessender Unterbaut, durch basilare Ausläufer Stöcke bildend. Zoantlius Cuv. Breitet sich mittelst Stolonen aus. Z. sociatus Less. — Palythoa Lamx. Polypar flächenhaft ausgebreitet. 2. Fain. Cerianthidae. Der langgestreckte hermaphroditische Polypenleib, oft mit ausgeschiedener Hautliülse, trägt einen äussern marginalen und einen innern labialen Kranz von Fangarmen; dieselben alterniren nicht miteinander, indem je ein Rand- und Lippententakel zu einem gemeinsamen Interseptalraum gehören. Im Magenrohr finden sich zwei gegenüberstehende Furchen, von denen die tiefere durch den Verlauf von zwei sehr starken bis zum Grunde der Leibeshöhle reichenden Scheidewänden bezeichnet wird. Die übrigen Septen enden schon in der Mitte der Leibeshöhle. Das zugespitzte Hinter- ende heftet sich im Sande an und kann {Cerianthus) durch einen Perus geöffnet sein. Die Larven besitzen vier Tentakeln, vermehren aber die Zahl derselben durch neben- einander knospende Tentakeln auf sechs. So scheint der genetische Zusammenhang zwischen vierstrahligen und sechsstrahligen Polypen angedeutet. Cerianthus Delle Ch. Mit Hauthülse und hinterm Porus. C. membranaceus (Gmel.) H. , cylindricus Ren., Mittelmeer. Saccanthus Edw. Ohne Magenfurche und hintern Porus. S. purpurascens Edw., Nizza. viventi nei contorni di Venezia etc. Venezia. 1844. Hollard, Monographie du genre Aetinia. Ann. des scienc. nat, Tom. XV. 1851. J. Haime, Memoire sur le genre Cereanthus. Ann. des scienc. nat. IV. Ser. Tom. I. Gosse, Actinologica brittanica. London. 1860. A. v. Heider, Sagartia Troglodytes Gosse etc. Sitzungsb. der Akad. der "VViss. Wien. 1877. Vergl. ferner die Schriften von M. Edwards, L. Agassiz, J. Haime, Lacaze-Duthiers u. a. 240 Perforata. Aporosa. 3. Unterordnung: Madreporaria '). Actinienähnliche Polypen, welche duicli Knospung und Theilung Stöcke mit verkalktem Goencncliym und zusammenhängendem harten Skelet erzeugen. I.Gruppe 2). Perforata (Madreporai), Poronkorallen. Mauerblatt ohne Rippen , ebenso wie das Sclerenchym (Goenenchym) und die rudimentären Septen von Poren durchbrochen. Die Poriten treten bereits im Silur auf. Niemals sind Querwände (planchers) völlig ausgebildet. Leibeshöhle meist ganz offen. 1. Fam. Poritidae. Das zusammengesetzte Polypar besteht ganz und gar aus reticulii'tem und })Orüsem Coenenchym, die Individuen sind innig verschmolzen, sei es durch ihre porösen Mauerhlätter oder erst indirekt durch das spon^iöse Coenenchym, durch Knospung sich vermehrend. Sopta niemals himelKir, nur aus Trabekeh-eihen gebildet. 1. Subf. Poritinae. Ohne oder mit nur spärlichem Coenenchym. Forites Laui. Meist 12 Septa mit Pali in einfachem Kreis. P. conglommerata Lam. — Alveopora daedalea Blainv. , Rothes Meer. 2. Subf. Moiitiporinae. Mit reichlichem Coenenchym. Montipora monasteriata Forsk. 2. Fam. Madreporidae. Mauer- und Fussblatt vorhanden, aber porös. Die Haupt- scheidewände porös lamellär. Mit sehr reichlichem Coenenchym. 1. Subf. Madrepormae. Von den sechs Hauptscheidewäaden zwei sehr mächtig, in der Mitte zusammenstossend. Madrepora L. M. cervicornis Lam. , Antillen. M. borealis Edw. Hier würden sich die Seriatoporiden und Pocüloporiden anschliessen, welche nach Verrill und Mosely (nach Auflösung der Tabulaten) Hexacorallier sind. 2. Subf. Turhinarinae. Die Hauptscheidewände gleichmässig entwickelt. Tur- hinaria crater Edw. Astraeopora Blainv. 3. Fam. Eupsammidae. Sind nach Pourtales nahe Verwandte der Twbinoliden. Die Scheidewände des letzten Cyclus sind unvollständige Platten mit getheiltem Rande und gegen die des vorhergehenden Kreises gebogen. Columella vorhanden, Pali fehlen. Dendropliyllia Blainv. Polypar ästig. Z). ramea Edw., Mittelmeer. — Astroidcs Edw. H. A. calycularis Pali., Mittelmeer. — Balanophyllia italica Edw. Fossil sind Eupsamniia, Endopsammia , Mhodopsammia Edw. u. v. a. S.Gruppe. Aporosa, Ritfkorallen. Polypen und Polypenstöcke , deren Scheidewände wohl entwickelt und von unregelmäs.sigen Querbalken durchsetzt sind. Mauerblatt und Sclerenchym compact. Beginnen spärlich in der Trias und nehmen von da bis zur Jetztzeit zu. 1. Fam. Fungidae, Pilzkorallen. Von flacher scheibenförmiger Gestalt der Polypen- zellen. Mauerblatt zu flacher ßasalscheibe reducirt, auf welcher die stark entwickelten bedornten Septen ansitzen. Dieselben sind durch Synapticula verbunden und haben einen gezähnelten Rand. Vermehrung durch Knospung. 1. Subf. Funginae. Basale Scheibe porös und fein bedornt. Fungia Lam. Einzel- polyp scheibenförmig und in der Jugend festsitzend. F. patella Ellis. {agariciformis Ehrbg.), discus Dan., Ehrenhergii F. S. Lt. Halomitra Dan. Polypenstock stark convex, 1) Vergl. ausser M. Edwards und J. Haime: Verrill, Synopsis of the Polyps and Corals of the North pacific. ExpL Exped. Proc. Essex Inst. Tom. V und VI. Der- selbe, Review of the Corals and Polyps of the west coast of America Transact. Connect. Acad. vol. I. 2) Die Gruppe der Röhrenkorallen (IwÖMZosa Edw.) mit Skeletröhren ohne Septen beschränken sich auf die paläozoische Zeit. Auloporidae, Aulopora, Pyrgia u. a. Astraeidae. 241 frei, mit deutlich strahligen Kelchen. II. pileus Dan., Südsee. Cryptohacia Edw. H., Herpetolitha F. S. Lt., Folyphyllia Quoy. Gaim. u. a. 2. Subf. Lophoserinae. Basale Scheibe weder porös noch echinuHrt. Lophoseris Edw. H., Polypenstock. Pachyseris Edw. H. Cydoseris Edw. H., Einzelpolyp. Psam- moserifi Edw. H. u. z. a. G. Hier schliesst sich die kleine Familie der Merulinaceae Edw. (Pseudofungidae) an. 2. Fam. Astraeidae. Selten Einzelpolypen , meist l'olypenstöcke, welche durch Verwachsung der Mauer blätter verbunden sind, mit sehr entwickelten lamellären Septen, deren tiefe Zwischenräume durch quere Laiuellen getheilt sind. 1. Subf. Astraeinae. Der obere freie Septenrand eingeschnitten oder gezähnt. a) Astrangiaceae. Die Stöcke durch Sprossung auf Stolonen oder basalen kriechenden Ausbreitungen gebildet. Astrangia Edw. H. Mauerblatt, sämmtliche Septal- ränder gezähnelt. A. astraeiformis. — Cyclia, Cryptangia, Bhizangia, Phyllangia u. a. G. b) Cladocoraceae. Die Knospung erfolgt lateral, die Stöcke daher niemals massig, son? [Gonophoren) an ihrer Wandung erzeugen. Die sterilen Polypen können aber selbst wieder untereinander durch die Zahl ihrer Tentakeln und die gesammte Form verschieden sein, ebenso können verschiedene Arten proliferirender Individuen an demselben Stöckchen auftreten, so dass wir bereits bei den festsitzenden Hydroiden den Polymorphismus der frei- schwimmenden Siphonophoren vorbereitet finden {Hydractinla, Plumularia). 1) J. F.' Brandt, Ausführliche Beschreibung der von Mertens beobachteten Schirra- quallen. Mem. Acad. S. Petersburg. 1835. Edw. Forbes, A Monograph of the British naked-eyed Medusae. London, (ßaj' Society). 1848. L. Agassiz, .On the naked-eyed Medusae oi the Shores of Massachusetts. (Mem. Amer. Acad.) 1850. Gegenbaur, Zur Lehre vom Generationswechsel und der Fortpflanzung der Medusen und Polypen. Verh. der med. phys. Ges. zu Würzburg. 1854. Derselbe, Versuch eines Systems der Medusen. Zeitschr. für wiss. Zoologie. B. VIU. 1857. R. Leuckart, Zur Kenntnis« der Medusen von Nizza. Archiv für Naturg. 1856. Aid er, A Catalogue of the Zoophytes uf Nor- thumberland and Durham. 1857. Fr. Müller, Polypen und Quallen von St. Catharina. Archiv für Naturgesch. 1859 und 1861. L. Agassiz, Contributions to natural History of the United states of America. Boston, vol. III. IV. 1860 u. 1862. A. Agassiz, North American Acalephae, lUustrated catalogue of the Mus. of comp. Zool. T. II. Cambridge. 1865. P. J. van Beneden, Recherches sur la faune littorale deBelgique. (Polypes). Mem. de Tacademie royale de Belgique. 1867. E. Haeckel, Beitrag zur Naturgeschichte der Hydromedusen. 1. Heft. Geryoniden. Leipzig. 1865. Th. Hincks, A History of the British Hydroid Zoophytes. 2 vol. London. 1868. G. J. AI man, A monograj^h of the Gyainoblastic or Tabularian Hydroids. Vol. I u. IL London. 1871 u. 1872. Kleinen- berg, Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche Untersuchung. Leipzig. 1872. Fr. E. Schulze, Ueber den Bau und die Entwicklung von Cordylophora lacustris. Leipzig. 1871. Derselbe, Ueber den Bau von Syncoryne Sarsii Loven. Leipzig. 1873. G. J. Allman, On the structure and systemat. position of Stephanoscyphus rairabilis. Transact. of the Linn. Soc. 2 Ser. Vol. i. 1874. 0. und R. Ilertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Leipzig. 1878. Bau der Hydroidmedusen. 249 Der Bau der Polypen erseheint im Allgemeinen weit einfacher, als in der Äntho^oevgruppe , indem Magenrohr und Scheidewände der bewimperten Leibeshöhle fehlen, indessen können Septalanlagen in Form von gastralen Längswulsten {Stephanosci/phus) zur Entwicklung kommen, dem entsprechend auch rudimentäre Gefässräume vorhanden sein. In der Regel bleiben die beiden Zellschichten der Leibes wandung, Ectoderm und Entoderm, einfach und nur durch eine dünne zwischenliegende Stützlamelle gesondert , die keinerlei zellige Elemente aufnimmt. Sehr verbreitet scheint das Vorkommen von Längsmuskel- fasern (sog. Neuromuskelzellen) als unmittelbaren Ausläufern der ectodermalen Epitelzellen (Hydra, Fodocoryne), doch können diese Muskeln auch als selbständige Lage kernhaltiger Faserzellen in der Tiefe des Epitels zur Sonderung gelangen [Hydractinia, Tahidaria). Die Zellen des Ectoderms, welche Nessel- kapseln erzeugen {GnidoUasteii), bilden zarte, faden- oder borstenförmige Aus- läufer, welche wahrscheinlich, Tastorganen vergleichbar, für den Reiz mechani- scher Berührung sehr empfindlich sind und zur Sprengung der eingeschlossenen Nesselkapseln Anlass geben. Ausser diesen zu Gnidoblasten gehörigen Cni- docils , die in doppelter Form als breite kürzere Spitzen und als sehr feine längere Haare auftreten, finden sich an gewissen Ectodermzellen (Sinneszellen?) längere haarförmige Protoplasraafortsätze, die Falpocils, die wahrscheinlich in die Gategorie von Tastorganen gehören (Tastborsten der Medusen). Da wo das Ectodermepitel ein äusseres Cuticularskelet ausgeschieden hat, vermag sich dasselbe von diesem bis auf fadenförmige Ausläufer und Verbindungsbrücken, die den Anschein von Sarcodesträngen bieten, zurückzuziehen. Geschlechts- producte werden nur ausnahmsweise im Polypenkörper selbst und zwar im Ectoderm desselben erzeugt {Hydra), hi allen andern Fällen sind besondere, von beiden Zellenlagen gebildete medusoide Gemmen die Träger der Geschlechts- stoffe, hii einfachsten Falle nehmen die knospenförmigen hidividuen der Ge- sclilechtsgeneration einen Fortsatz der Leibeshöhle, des polypenförmigen Trägers oder des Achsencanales vom Hydroidstöckchen auf, in dessen Umgebung sich dann die Geschlechtsstoöe anhäufen {Hydractinia echinata, Clava squamata), auf einer morphologisch weiter vorgeschrittenen Stufe findet sich in der Peri- pherie der Knospe eine mantelartige Umhüllung mit continuirlicher Gefäss- lamelle oder mit mehr oder minder entwickelten Radiärge fassen {Tuhularia coronata, Eudendrium ratnosum Van Ben.), und endlich kommt es zur Bildung kleiner sich lösender Scheibenquallen [Campanularia t,l/L.^ 260 Tubulariae. kurz geknöpfte Tentakeln, können derselben jedoch in einzelnen Arten entbehren {Crypio- Jieh'a). Die Tentakelthiere können um jene in weiter Entfei'nung unregelmilssig {Poly- pora, Errina, Acanfliopora) zerstreut sein; dann fehlen die Pseudo-Septen. An dem verzweigten Coenosark sprossen medusoide Geschlechtsgemmen — wie bei allen (All man) Tiefseehydroiden — und zwar in diöcischer Sonderung. Die weiblichen Gemmen er- zeugen Planulae. Wahrscheinlich gehört auch Distichopora hierher. Die meisten Stylasteriden sind Bewohner der Tiefsee. Stylaster sanguincus. Allopora ocidina. 2. Ordnung. Tubulariae = Gymnoblastea {Ocellatac, Augenfleck- medusen). Nackte oder von chitinigem Periderm überkleidete Polypen- stöckchen ohne becherförmige Zellen {Hyärothecen) in der Umgebung der Polypenköpfchen. Die Geschlechtsgemmen sind einfache Knospen von medu- soidem Baue und .sprossen selten unmittelbar an denRamiticationen des Stockes, dagegen meist am Leibe der Polypen oder besonderer Individuen. Die sich lösenden Medusen sind Augenfleckmedusen und gehören grossentheils zu der Familie der Oceanidae. Sie besitzen eine glocken- oder thurmförmige Gestalt, vier, seltener acht Radiärcanäle sowie Augenflecken an der Basis der Randfäden und erzeugen die Geschlechtsstoffe in der Wand des Magenstils. 1. Farn. Hydridae (EleutheroMasteä). Langgestreckte nackte Einzelpolypen mit wenigen Fangarraen im Umkreis des Mundes, welche sich durch Knospung an der Seiten wand, seltener durch Theilung (Protohydra) fortpflanzen und im Falle geschlechtlicher Ent- wicklung {Hydra) die beiderlei Geschlechtsstoffe im Ectoderm der aufgetriebenen Leibes- wand erzeugen. Hydra L. Süsswasserpolyp mit fadenförmigen sehr dehnbaren Fang- armen in der Umgebung des Mundes. Die Thiere heften sich mit dem hintern Pole will- kürlich an. Theilstücke wachsen zu neuen Individuen an. H. gracilis, carnea Ag.. Amerika. Die Hoden entstehen dicht unter den Tentakeln und sind kuglige Auftreibungen des Ectodernis, die Ovarien weiter abwärts mit je einem Ei, das sich furcht und mit einer stachlichen Hülle umgibt. H. viridis, fusca, grisea L., Europa. Protohydra Greeff. Schlauchförmig ohne Fangarme, durch Theilung sich fortpflanzend (ob selbständige Form?). P. Leuckarti Greefl', Nordsee. 2. Fam. Glavidae. Polypenstöckchen mit chitinigem Periderm. Die keulen- förmigen Polypen mit zerstreut stehenden , einfach fadenförmigen Tentakeln. Die Geschlechtsgemmen entstehen am Polypenkörper und bleiben meist sessil. Clava 0. Fr. Müll. Geschlechtsgemmen sessil, unterhalb der Tentakeln am Leibe sprossend. C. {Coryne) squamata 0. Fr. Müll., Mittelmeer, repens Wr., leptostyla Ag., Massachussets Bai, diffusa AUm. u. a. C. {Tubiclava) lucerna Allm. Cordylophora Allm. Stock verzweigt mit Stolonen, welche fremde Gegenstände überziehn. Gonophoren oval, mit einer Bekleidung von Perisark versehn, diöcisch ver- theilt. Im süssen Wasser. C. lacustris AUm., albicola Kirch., Elbe, Schleswig. Turris (Turridae) Less. Der hohe glockenförmige Quallenkörper mit 4 Radiär- canälen, zahlreichen Randtentakeln, jeder mit bulböser Basis und Augenfleck. Mund vierlippig. T. neglecta Forbes {Clavula Gossü Wr.), T. vesicaria A. Ag. Campaniclava All. Geschlechtsgemmen entspringen an den Verzweigungen des Stammes und werden als Medusen frei. C. Cleodorae Ggbr. {Syncoryne Cleodorae Ggbr.), Mittelmeer. Corydendriiim parasiticum Cav. 3. Fam. Hydractiuidae '). Polypenstöckchen mit flacher Ausbreitung des Coenen- chyms und festen incrustirten Skeletabscheidungen. Die Polypen sind keulenförmig mit einem Kranze einfacher Tentakeln. Neben denselben gibt es auch lange tentakel- 1) C. Grobben, Ueber Podocoryne carnea Sars. Sitzungsb. der K. Acad. der Wiss, zu Wien. J875. Corynidae. Dicorynidae. ßimeridae. Cladonemidae. Eudendridae. 261 förmige Polypoiden (Spiralzooids), die zuerst Wright nachwies (Beziehungen des Skelets zu dem der Milleporiden). Hydractinia Van Ben. Medusengemmen sessil an tentakellosen proliferirenden Individuen. H. lactea, solitaria Van Ben., echinata Flem., Nordsee, polycUna Ag. Podocoryne Sars. Die Geschlechtsgemraen entspringen an der freien Fläche des Coenosarks und werden als Oceaniden frei. P. areolata Aid. F. carnea Sars. Cory- noiisis Alderi Hodge. 4. Farn. Corynidae = Sarsiadae. Die keulenförmigen Polypen tragen zerstreut stehende geknöpfte Tentakeln und entspringen auf kriechenden, von chitinigem Periderm überdeckten Verzweigungen des Coenosarks. Die Gonophoren oder Geschlechtsgemmen entspringen am Polypenkörper und bleiben entweder sessil oder werden als Sarsiaden mit contraktilem langem Mundstil und 4 langen Fangfäden frei. Coryne Gärtn. Mit sessilen Geschlechtsgemmen. C. pusilla Gärtn. , ramosa Sars, fniticosa Hincks. Syncorync Ehrbg. (Syncorynidae). Die Medusengemmen gehören zur Gattung Sarsia. S. Sarsii Loven. mit Sarsia tubtdosa, ferner S. miräbilis Ag. , pidchella Allm., eximia Ag., S. (Gemmaria) implexa Aid. mit Zanclea. Corynitis Agassizii Mc. Cr. 5. Fani. Dicorynidae. Polypen mit wirteiförmig gestellten Tentakeln. Gono- phoren in Form von zweiarmigen bewimperten Medusoiden. Dicoryne conferta Allm., auf Buccinum. 6. Fam. Bimeridae. Verzweigte von Perisark umkleiflete Stöckchen mit sessilen Geschlechtsgemmen. Polypen mit einfachem Tentakelkranz. Garceia niitans St. Wr. Bimeria vestita Wr. Stylactis Sarsii Allm. 7. Fam. Cladonemidae. Die Polypen, welche sich auf kriechenden und ver- ästelten mit chitinigem Periderm überkleideten Stöckchen erheben, besiten wirteiförmig gestellte Kreise von geknöpften Tentakeln. Die Geschlechtsgemmen werden Medusen mit verästelten Randfäden. Cladoncma Duj. (Hydroidstöckchen denen von Stauridium ähnlich). Polypen mit zwei Kreisen von je vier wirteiförmig gestellten Tentakeln. Medusen mit acht Rand- canälen und ebensoviel dichotomisch verästelten Randfäden und mit Nesselknöpfen am Mundstil, kriechen mittelst der Tentakeln an festen Gegenständen. C. radiatum Duj., Mittelmeer. Nahe verwandt ist die Familie dej Clavatelliden , deren Tentakeln geknöpft sind. Eleutheria Quatr. (Hydroidstöckchen als ClavateUa Hincks beschrieben). E. dicho- toma Quatr. Die kleinen Medusen pflanzen sich auch durch Knospung fort. 8. Fam. Eudendridae (Bougaincillidae). Die Polypen der verzweigten meist kriechenden von chitinigem Periderm überkleideten Hydroidstöckchen besitzen nur einen Kreis von einfachen Fangarmen in der Umgebung des vorstehenden Mundrüssels (Pro- boscis). Die Geschlechtsgemmen bleiben sessil oder werden freie Medusen vom Ty^ius der Bougaincilliden mit vier Bündeln von Randfäden, neb=t vier Büscheln dichotom ver- Anhänge des Mundstils. Eudendrium Ehrbg. Die sessilen Geschlechtsgemmen sprossen am Körper nahe den Tentakeln. E. raineum Pall., dispar Ag. , humile Allm. E. racemosum Cav. Bougainvillia Less. {Bougainvillidae). Die glockenförmigen Medusen sprossen am Coenosark und besitzen bei der Lösung einen kurzen Mundstil mit vier Mundtentakeln, vier Radiärcanäle und vier Büschel von je zwei Randfaden. B. superciliaris Ag., Bostonbai. B. {Mergeiis Steenstr.), ramosa Van Ben {Eudendrium ramosum Van Ben., Tubulär ia ramosa Dal.), B. fruticosa Allm., Diplura fritillaria Steenstr.) Perigonitnus Sars. Geschlechtsgemmen sprossen am Coenosark und werden zu glockenförmigen Medusen mit zwei oder vier Randtentakeln und vier Radialgefässen. P. muscoldes Sars, repens, sessilis Wr. , minutus Allm. Hierher gehört auch Dincma Slabberi Van Ben. {Saphenia dinema Forb.) 262 Pennaridae. Tubularidae. Spongicolidae. Lizzia Forb. Die Medusen mit vier interradialen Tentakeln oder Tentakelbündeln zwischen den Bündeln der radialen Tentakeln. L. octopunctata Forb. {Cytaeis octo- punctata Sars), Norwegen, Helgoland. L. grata Ag. , Massachussetts-Bai. L. Köllilceri Ggbr. {Köllikeria Ag.). 9. Fam. Pennaridae. Die Polypen der federartig verzweigten und von chitinigera Periderm überzogenen Hydroidstöckchen besitzen zwei Kreise von Tentakeln, von denen die des innern zur Proboscis gehörigen keulenförmig sind. Die zwischen beiden Kreisen sprossenden Medusen (Globiceps) erlangen eine sehr hohe vier- oder achtseitige Glocken- form, haben vier Radiärcanäle und ebensoviel rudimentäre Randfäden. Pennaria Goldf. Die Tentakeln der endständigen Gruppe zerstreut. P. CavoUnii Ehrbg. = disticha Goldf. {Sertularia pennaria Cav.), gibbosa Ag. Globiceps Ayr. Die Tentakeln des distalen Kreises nicht zerstreut. G. tiarella Ayr. Heterostephanus Allm. , Einzelpolyp. Meduse mit einem langen und drei rudimentären Randfäden. H. annulicornis AWm. Vorticlava Aid. Stauridium Duj. 10. Farn. Tubularidae. Polypenstöckchen von chitinigem Periderm überzogen; die Polypen tragen innerhalb des äussern Tentakelkranzes einen inneren, der Proboscis aufsitzenden Kreis fadenförmiger Tentakeln. Die Geschlechtsgemmen entspringen zwischen beiden Kreisen von Fangarmen und sind entweder sessil oder freischwimmende Medusen der Oceanidengattungen. Hybocodon, Ectopleura, Steenstrupia u. a. Tubularia L. Die Hydroidstöckchen bilden kriechende Wurzelverzweigungen , auf denen sich einfache oder verzweigte Aestchen mit den endständigen Polypenköpfchen erheben. Die Geschlechtsgemmen sessil. T. {TTiamnocnidia Ag.) coronata Ahilg. {larynx), diöcisch. Die ausschwärmenden Planulae entwickeln sich nach der Befestigung zu jungen Polypen, welche der Gattung Arachnactis Sars zu entsprechen scheinen, Nordsee. T. spectabilis, tenella Ag., T. calamaris Pall. (indivisa L.) u. a. Ectopleura Ag. Die auf Tubularia - ähnlichen Stöckchen sprossenden Medusen besitzen einen kurzen Mundstil mit einfacher Mundöffnung und zerstreuten Pigmeut- fleckchen an der Basis der vier Randtentakeln. E. Dumortieri Van. Ben. {Tubularia Dumortieri Van Ben.). Hybocodon Ag. Die endständige Gruppe kürzerer Tentakeln ist in zwei Kreise vertheilt. Meduse glockenförmig, mit einem unpaaren langen Randfaden am Endo eines der vier Radiärcanäle und zahlreichen Medusenknospen an der bulbösen Basis desselben. H. prolifer L. Ag. Corymorpha Sars. Der von gallertigem Periderm umhüllte Stil des solitären Polypen befestigt sich mit wurzeiförmigen Fortsätzen und enthält Radiärcanäle, welche in die weite Magenhöhle des Polypenköpfchens führen. Die frei werdende Meduse {Steenstrupia} glockenförmig, mit unpaaren Randfäden, aber bulbösen Anschwellungen am Ende der anderen Radiärcanäle. C. nutans Sars , C. nana Alder. Bei nahe ver- wandten Arten {Amalthea 0. S.) tragen die Medusen vier gleiche Randtentakeln. C. uvifera Sars, Sarsii, Januarii Steenst. Monocaulus Allm. Unterscheidet sich von Cory- morpha nur durch die sessilen Geschlechtsgemmen. M. glacialis Sars, pendulus Ag. Nemopsis Ag. Das solitäre Polypar wie bei Corymorpha, aber ohne Periderm. Meduse von Bougaijivilliatypvis , daher würde die ausschliessliche Berücksichtigung des Geschlechtsthieres zu der Stellung von Nemopsis in die vorhergehende Familie führen. 11. Fam. Spongicolidae {Thecomedusae). Hydroidpolypen von gestreckt röhren- förmiger Gestalt mit zahlreichen Fangarmen und vier gastralen Längswülsten, an den Bau der Scyphistomen erinnernd. Leben in Spongien. Allman hielt irrthümlich die vier gastralen Längswülste für Radialgefässe und deutete in ähnlicher Weise den optischen Querschnitt des Mesoderms für ein Ringgefäss, wie auch früher schon die gleich wer- thigen Theile der Scyphistoma zu derselben unrichtigen Auffassung Anlass gegeben hatten. Daher erscheint denn auch die auf das vermeintliche Gefässsystem gestützte Deutung der Spongicolidae als Thecomedusae völlig verkehrt. Geschlechtliche Fortpflanzung noch unbekannt. Stephanoscyphus mirahilis Allm. Spongicola fistularis Fr. E. Seh. Campanulariae. 263 Es bleiben aber eine Anzahl Oceaniden zurück, deren Herkunft auf kein Hydroid- stöckchen der frühern Familien bezogen werden kann. Tiara Less. {Oceania Forb.), pileata Forsk., Nordsee und Mittelmeer. Oceania flavidula Per. Les. , aiTnata Köll. , glohulosa Forb., Conis mitrata Brdt., Turritopsis nutriciila Mc. Cr. u. a. S.Ordnung. Campanulariae = Calyptoblastea ^) {Vesicidatae, Rand- bläschenmedusen). Die Ramifikationen der Polypenstöckchen sind von einer chitinigen, hornigen Skeletröhre überzogen, welche sich in der Umgebung der Polypenköpfchen zu becherförmigen Zellen {Hydrothecen) erweitert. In diese kann das Polypenköpfchen Proboscis und Tentakeln meist vollständig zurück- ziehn. Die Geschlechtsgemmen entstehen fast regelmässig an der Wandung proliferirender Individuen, welche der Mundöffnung und der Tentakeln ent- behren und sind bald sessil, bald trennen sie sich als kleine Scheibenquallen. Diese gehören — jedoch nicht ausnahmslos {Leptoscyphus , Lizzia) — in die Medusengruppen der Eucopiden, Thaumantiaden und Aequoriden und sind meist durch den Besitz von Randbläschen und durch die Production der Geschlechtsstoffe in der Wandung der Radiärcanäle characterisirt Auch ist wahrscheinlich, dass einige der Randbläschenmedusen eine direkte Entwick- lung haben. 1. Fam. Plumnlaridae. Die Zellen der verzweigten Hydroidstöckchen einreihig, die Zellen der Nährpolypen mit kleinen von Nesselkapseln erfüllten Nebenkelchen (Nematocalyx). Die Gonophoren entstehen bei Aglaophenia in sog. Corhulae, metamor- phosirten Zweigen, mit Nematophoren. Plumularia Lam. Stamm fiederartig verzweigt. Nematocalyces am Stamm. Gonothecen zerstreut. P. pinnata, setacea Lam. Äglao- phenia Lamx. Ein vorderer und zwei seitliche Nematocalyces an jeder Hydrotheca. Corbula vorhanden. A. Plttma {Plumularia cristata L&m.), pennatuJa Lamx. Anten- nularia antennina Lam. Gonothecen achselständig. Europäische Meere. 2. Fam. Sertularidae. Verzweigte Hydroidstöckchen, deren Polypen in flaschen- förmigen Zellen an entgegengesetzten Seiten der Aeste sich erheben. Ein Tentakel- kranz in der Umgebung des Mundes. Die sessilen Geschlechtsgemmen entstehen an tentakellosen prohferirenden Individuen, welche in grössern Zellen, Gonothecen, sitzen. Dy namena Larax. Zellen zweilippig, paarweise einander gegenüberstehend. D. pumilah. I). {Disphagia Ag.) rosacea, fallax Johnst. D. {Amphisbetia Ag.) operculata L., Nordsee. Sertularia L. Die Zellen stehen alternirend gegenüber. Die Zellen der proliferirenden Individuen mit einfacher Oeft'nung. S. dbietina, cupressina L. S. [Amphitrocha kg.), rugosa L. , Belgische Küste. Halecium Oken. {Halecidae). Die Polypen können sich nicht ganz zurückziehn. H. halecinum L. — Thuiaria thuia L. 3. Fam. Campanularidae = Eucopidae. Die becherförmigen Zellen sitzen ver- mittelst geringelter Stile auf, die Polypen besitzen unterhalb ihrer conisch vortretenden Proboscis einen Kreis von Fangarmen. Die Geschlechtsgemmen sind sessil oder lösen sich als flache oder glockenförmige Medusen der Eueopidenginp^^e. Campanularia Lam. Die Zellen der verästelten Stöckchen mit ganzem "oder ge- zähneltem Rand ohne Deckel. Die proliferirenden Individuen sitzen den Verzweigunf^en 1) Ausser Forb es, On the Morphology of the reprod. system in the sertularida und Couchs Abhandlungen vergl.: Allman, Report on the present state of our know- ledge of the Hydroida. 1864. Kirchenpauer, Die Seetonnen der Eibmündung. Hamburg. 1862. Derselbe, Ueber die Hydroidenfamilie Plumnlaridae etc. Abh. Natur w. Verein. Hamburg. 1872. 264 Thaumantiadae. Aequoridae. auf und erzeugen freie Medusen von gloctenförmiger Gestalt mit kurzem vierlippigen Mundstil, vier Radiärcanälen, ebensoviel Randfäden und acht interradialen Randbläschen. Nach der Trennung bilden sich die Interradialtentakeln aus. C. {Clythia) Johnstoni Aid = volubilis Johnst. , wahrscheinlich mit Eucope variabilis Cls. Von Van Beneden wurde die Entwicklung der Hydroidstöckchen aus dem befruchteten Ei und der bewim- perten Larve verfolgt. C. dichotoma Köll., Gegenbauri Sars., C. {Flatypyxis Ag.) cißin- drica Ag., bicophora Ag. Die Entwicklungsstadien der Medusen sind den von Gegenbaur als Eucope campanulata, thaumantoides und affinis beschriebenen Formen ähnlich. Obelia Per. Les. Unterscheidet sich von Campanularia durch die Medusen. Die- selben sind flach scheibenförmig und haben zahlreiche Randtentakeln, aber ebenfalls acht interradiale Bläschen. 0. dichotoma L. =. {Campanularia geJatinosa Van Ben.), geni- eulata L. ; ähnlich ist diaphana Ag. {Eucope diaphana A. Ag. , deren gesammte Ent- wicklung bekannt wurde). Laomedea Lamx. Die Geschlechtsgemmen bleiben sessil in der Zelle des pro- liferirenden Trägers. L. {Orthopyxis Ag.) volubiliformis Sars., caliculata Hincks., flexuosa Hincks., exigua Sars. {L. Hincksia Ag.), tincta Hincks. Gonothyraea Allm. Die Geschlechtsgemmen sind unvollkommene Medusen mit einem Kreis fadenförmiger Tentakeln und rücken an die Spitze des proliferirenden Individuums. G. Loveni Allm., gracilis Sars. Calycella Hincks. Die an dem aufrechten Stamm mit kurzem Stil aufsitzenden Becher enden mit einem deckelartigen Randsaum. Geschlechtsgemmen sessil. C. syringa L. {Campatiularia syringa Lam. — Wrightia syringa Ag.) C. Jacerata Hincks. Cam- panuUna Van Ben. Polypenbecher mit zartem deckelartigen Randsaum. Die Geschlechts- gemmen werden als Medusen mit vier Radiärcanälen, acht interradialen Rand Wäschen und zwei Randfäden frei. C. tenuis Van Ben. =:i acuminata Aid. Merkwürdigerweise gibt es Campanularia -ühnMchQ Hydroidstöckchen, welche OceaMtVZen-ähnliche Medusen erzeugen. Die von AI Im an als Laomedea fenwis beschriebene Campanularide {Lcptoscyphus) producirt eine Lizzia-älanliche Meduse. 4. Fani. Thanmantiadae. Der halbkuglige oder auch mehr abgeflachte Medusen- körper dieser für die Zukunft in einheitlicher Form unhaltbaren Medusengruppe besitzt einen kurzen Mundstil mit gelapptem Mundrande, vier Radiärcanäle und zahlreiche Randtentakeln. Die Geschlechtsorgane liegen bandähnlich in der Länge der Radiärcanäle. Augenflecken oft vorhanden, aber auch Randbläschen oder deren Aeqiiivalcnte können auftreten {Mitrocoma Annae E. Haeck.j. Die Hydroidenstöckchen sind nach Wright bei Thautnantias inconspicua und nach A. Agassi z bei Lafoca calcarata Campanularia- ähnlich. Möglich, dass sich einige Formen direkt ohne Generationswechsel entwickeln. Lafoea Lamx. L. calcarata A. Ag. Die hohe glockenförmige Meduse verlässt das Hydroidstöckchen mit zwei langen Randtentakeln und zwei knospenförmigen Anlagen von Randfäden. L. cornuta Lamx., L. dfumosa Sars u. a. Laodicea Less. {Thaumantias Ggbr.), L. inconspicua Forb. , cellularia A. Ag., pilosella Forb. , mediterranea Ggbr. Staurophora Mertensii Brdt., laciniata Ag. Hier schliessen an die Melicertiden mit Melicertum Oken, M. campanula Per. Les,, pusillum Esch. Polyorchis penicillata A. Ag., ferner die Geryonopsiden mit Tima for- mosa, limpida A. Ag., Eirene {Geryonopsis Forb.) caerulea A. Ag. S.'Fam. Aequoridae. Medusen von breiter scheibenförmiger Gestalt, ohne festen Magenstil mit vielgelapptem Mundrand, zahlreichen Radiärcanälen und Randfäden. Randbläschen sind vorhanden. Die Geschlechtsorgane bilden hervorragende Streifen an den Radiärcanälen. Hydroidstöckchen von Campanularia-ähnlicher Form sind bislang nur bei Zygodactyla vitrina durch Wright bekannt geworden. Immerhin bleibt es möglich, dass einige Aequoriden der Hydroidammen ganz entbehren. Aeq^uorea Per. Les. {Zygodactyla Brdt.). Ae. albida A. Ag., Ae. ciliata Esch. Ae. ForsJcalia Ag. Bhegmatodes A. Ag., jR. tenuis, floridanus A. Ag., Stomobrachium tentaculatum A. Ag. Trachymedusae. 265 4. Ordnung. Trachymedusae. Medusen mit starrem und hartem oder doch wenigstens durch Knorpelspangen gestütztem Gallertschirm, mit starren von solidem Zellenstrang erfüllten Tentakeln, welche entweder nur im Jugendzustand auftreten (Larven der Geryoniden) oder persistiren. Sie entwickeln sich direkt ohne Hydroidammen durch Metamorphose, wie solches für Cannarina hastata, Agineta ßavescens und Aeginopsis mediterranea direkt nachgewiesen wurde. 1. Farn. Trachynemidae. Mit starren kaum beweglichen Randfäden. Die Genital- organe entwickeln sich in bläschenförmigen Ausstülpungen der acht Radiärcanäle. Trachynema Ggbr., Schirm hoch mit herabhängendem Magen. T. ciliatum Ggbr. (= Aglaura hemistoma Per.). Messina. Sminthea Ggbr. S. eurygaster, leptogaster Ggbr., S. tympani(7n, globosa Ggbr., Messina. Bhopalonema Ggbr. Schirm flach mit keulen- förmigen Tentakeln und sehr breitem Velum. R. velatum Ggbr., Messina. 2. Fam. Aeginldae. Meist von flacher scheibenförmiger Gestalt der knorpelharten Umbrella mit taschenförmigen Aussackungen des weiten dehnbaren Magenraums an Stelle der Radiärgefässe. Ringgefäss meist obliterirt und durch einen Zellenstrang er- setzt, ausnahmsweise erhalten. Der peripherische Theil des Schirms dünn und durch tiefe (vom Radialstrang bekleidete) Einkerbungen wie in Lappen getheilt. Die starren radialen Tentakeln entspringen auf der obern Fläche der Umbrella in ansehnlicher Ent- fernung vom Schirmrand am Ende der Radialstränge durch einen in der Gallerte ein- gelagerten Fortsatz ihres Achsenstrangs gestützt. Die Sinneszapfen entspringen am Rande der Schirmlappen zwischen den Randtentakeln. Die Geschlechtsprodukte ent- stehen an der subumbrellaren Wand der Magentaschen. Cuninopsis Cls. Magentaschen schmal und langgestreckt, in gleicher Zahl mit den alternirenden Segmenten des Schirmsaumes, sowie mit den über ihrer Mitte entsprin- genden Tentakeln. Schirmsaum mit weitem Ringgefäss und centripetalen Nessel- streifen an den Sinneszapfen. C. {Cunina) lativentris Ggbr. Scheibe gewölbt, meist mit 11 Tentakeln. Meist vier Randkörper und ebensoviele centripetale Nesselstreifen an jede i Segmente des Schirmsaums, von circa 12 Mm. Schirmdurchmesser. Mittelmeer. Hierher gehört wahrscheinlich auch Gegenbaur's Cunina vitrea. Cunina Esch. Von Cuninopsis durch die Obliteration des Ringgefässes, die bedeutendere Breite der Magen- taschen und die mangelnden Nesselstreifen verschieden. C. albescens Ggbr. Scheibe flach, mit 14 bis 17 langen Tentakeln und meist fünf bis sechs Randkörpern an jedem Segment des Schirmsaums, circa 25 — 30 Mm. im Durchmesser. Neapel und Messina. Aegineta ') Ggbr. (Polyxenia Will.?). Magentaschen nicht vorhanden, nur durch eine nach dem Ursprung des Tentakels gerichteten Ecke des Magens vertreten. Äe.flavesce)Vi Ggbr. (P. leucostyla Will.). Meist mit 14 bis IG Tentakeln und zwei, seltener drei Randkörpern an jedem Segmente des Schirmsaums. Circa 20 Mm. breit. Messina. Äe. sol maris Ggbr. Mit 18 und mehr Tentakeln, zollbreit. Messina. Äegina Esch. Je zwei Magentaschen kommen auf ein Segment des Schirmsaums, welches jederseits von einer Radialfurche und einem Tentakel begrenzt wird. Ae. rosea Esch. Ae. citrina Esch. Aeginopsis Brdt. Je zwei Magentaschen kommen auf ein Seg- ment des Schirmsaums, aber ein Tentakel auf mindestens zwei Segmente des Schirm- saums und vier Magentaschen. Ae. mediterranea Joh. Müll. Mit zwei Tentakeln, vier Radialfurchen und acht Magentaschen. Ae. Laurenti Brdt. Mit vier Tentakeln, acht Radialfurchen und sechszehn Magentaschen. 1) Der von Gegenbaur für Aegineta verwerthete Charakter des Alternirens von Tentakeln und Magentaschen beruht auf einem Irrthum, indem G. die subumbrellaren Segmente des umgeschlagenen Schirmsaumes mit Magentaschen verwechselte. Gleich- wohl kann die Grattung nicht wohl, wie 0. und R. Hertwig wollen, mit Cunina zu- sammengezogen werden, da sie der Magentaschen überhaupt entbehrt. 266 2. Ordnung. Siphonophorae. 3. Farn. Q-eryonidae. Schirmrand mit mächtigem Nesselwulst, welcher den Nervenring bedeckt. Schirm mit knorpligen Mantelspangen und vier oder sechs hohlen schlauchförmigen Randtentakeln. Nur die hinfälligen Tentakeln der Larven mit solidem Achsenstrang. Magenstil lang, cylindrisch oder conisch, mit rüsselförmigem Mundstück, mit vier oder sechs Canälen, die in die Radiärcanäle übergehn. Zwischen denselben oft Centripetalcanäle. Die vier oder sechs Geschlechtsorgane sind flache Erweiterungen der Radiärcanäle ; acht oder zwölf Randbläschen. Entwicklung mittelst Metamorphose. 1. Subf. Liriopidae. Vierstrahlige Geryoniden ohne Centripetalcanäle. Liriope Less. Mit vier Radialcanälen , vier oder acht Tentakeln und acht Randbläschen. L. tetraphylla Cham., Indischer Ocean. L. appendiculata Forb. , England. L. rosacea, bicolor Esch. u. a. Glossocodon E. Haeck. Mit Zungenstil. Gl. mucronatum Ggbr., catharinense Fr. Müll., eurybia E. Haeck., letztere im Mittelmeer. 2. Subf. Carmarinidae. Sechsstrahlige Geryoniden oft mit Centripetalcanälen. Leuckartia Ag. Ohne Zungenkegel und ohne Centripetalcanal. L. proboscidalis Forsk., Mittelmeer. Geryonia Per. Les. Mit Centripetalcanälen ohne Zungenstil. G. umbella E. Haeck. u. a. Carmarina E. Haeck. Mit Zungenkegel und Centripetalcanälen. C. hastata E. Haeck., Nizza. 2. Ordnung. Siphonophorae i), Schwimmpolypen, Irtöhrenquallen. Freischwimmende, polymorphe Ilydroidstöcke mit polypoiden Ernährungs- thieren, mit Fangfäden und medusoiden Geschlechtsgemmen, meist auch mit Schwimmglochen, Dechstüchen und Tastern. In morphologischer Beziehung schliessen sich die Siphonophoren un- mittelbar an die Hydroidenstöcke an, erscheinen indessen noch mehr wie diese Individuen ähnlich und zwar in Folge des hoch entwickelten Polymorphismus ihrer polypoiden und medusoiden Anhänge. Die Leistungen der letztern greifen so innig in einander und sind so wesentlich für die Erhaltung des Ganzen noth- wendig, dass wir physiologisch die Siphonophore als Organismus und ihre An- 1) Eschscholtz, System der Acalephen. Berlin. 1829. Lesson, Histoire naturelle des Zoophytes. Paris. 1843. M. Sars, Fauna littoralis Norvegiae. I. 1846. A. Kölliker, Die Schwimmpolypen von Messina. Leipzig. 1853. C.Vogt, Recherches sur les animaux inferieurs. 1. Mem. sur les Siphonophores. (Mem. dellnst. Genevois). 1854. C. Gegenbaur, Beobachtungen über Siphonophoren. Zeitschrift für wiss. Zoologie. 1853, ferner: Neue Beiträge zur Kenntniss der Siphonophoren. Nova acta. Tom. 27. 1859. R. Leuckart, Zoologische Untersuchungen. I. Giessen. 1853, ferner: Zur nähern Kenntniss der Sipho- nophoren von Nizza. Archiv für Naturgesch. 1854. Th. Huxley, Tlie oceanic Hydrozoa. London (Ray Society). 1859. C. Claus, Ueber Physophora hydi-ostatica. Zeitschrift für wissenschaftl. Zool. 1860, ferner , Neue Beobachtungen über die Struktur und Entwicklung der Siphonophoren, ebendas. 1863. Derselbe, Die Gattung Monophyes und ihr Ab- kömmling Diplophysa. Schriften zool. Inhalts. Wien. 1. Heft. 1874. Derselbe, Ueber Haiistemma tergestinum n. sp. , nebst Bemerkungen über den fernem Bau der Physo- phoriden. Arbeiten aus dem zool. Institut der Univers. Wien etc. Tom. 1. 1878. E. Haeckel, Zur Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren. Eine von der Utrechter Gesellschaft für Kunst und Wissenschaft gekrönte Preisschrift. Utrecht. 1869. P. E. Müller, Jagtta- gelser over Nogle Siphonophorer. Kjobenhavn. 1871. E. Metschnikoff, Studien über die Entwicklung der Medusen und Siphonophoren. Zeitschr. für wiss. Zool. Tom. XXIV. 1874. Structur der Stammes und seiner Anhänge. 267 hänge als Organe betrachten können. Dazu kommt die geringe Selbständigkeit der medusoiden Geschlechtsgeneration, die nur ausnahmsweise (Velelliden) die morphologische Stufe der freischwimmenden Meduse erlangt. Anstatt des befestigten ramificirten Hydroidensiockes tritt ein freischwim- mender, unverästelter, selten mit einfachen Seitenzweigen versehener contractiler Stamm (Hydrosom) auf, der häufig in seinem obern , flaschenförmig aufgetrie- benem Ende (Luftkammer oder Pneumatophor) , oft unterhalb eines apicalen lebhaft gefärbten Pigmentflecks einen Luftsack in sich einschliesst. Ueberall findet sich in der Achse des Stammes ein Gentralraum , in welchem die Er- nährungsflüssigkeit durch die Contractilität der Wandung und durch Wimper- bewegungen in Strömung erhalten wird. Der mit Luft gefüllte Sack , welcher in der Spitze des Stammes von radialen Scheidewänden wie eine Blase getragen wird und sich in manchen Fällen zu einem umfangreichen Behälter ausdehnen kann (Physalia), hat die Bedeutung eines hydrostatischen Apparates. Derselbe dient bei den Formen mit sehr langem spiraligen Stamme {Physo- phoriden) vornehmlich zur Erhaltung der aufrechten Lage des Siphonophoren- leibes, kann aber in einzelnen Fällen auch seinem gasförmigen Inhalt freien Austritt durch eine oder mehrere Oeffnungen gestatten. An dem spiralig gedrehten bilateral symmetrischen Stamme der Physopho- riden unterscheidet man (Claus) unterhalb des Ectodermepitels eine Schicht querverlaufender Muskelfasern, welche verhältnissmässig schmächtig bleiben und im Zusammenhang mit Ectodermzellen erhalten sind. In der Tiefe folgt eine mächtige Lage von starken Längsmuskelbändern , denen der Stamm seine ausserordentliche Gontraktilität sowie die spiralige Drehung verdankt. Die- selben bekleiden die Seitenflächen von radiären, als Erhebungen der Stützlamelle entstandenen Blättern von hyaliner mehr oder minder fibrillärer Beschaffenheit. An der Innenseite dieses bindegewebigen Skelets breitet sich eine Schicht zarter Ringmuskelfasern und die wimpernde epitheliale Auskleidung des Gentral- canals, das Entoderm aus. In einem Radius (Ventrallinie) bildet das hyaline Skeletblatt eine ansehnliche nach aussen vorspringende wulstförmige Ver- dickung, welcher eine krausenartig gefaltete Erhebung des Stammes entspricht, an der die zweischichtigen Knospen (mit Ectoderm- und Entodermlage) her- vorsprossen. Die aus diesen Knospen an der Bauchseite des Stammes hervor- gegangenen Anhänge des Stammes, deren Gastralraum mit dem Gentralcanal communicirt, erscheinen überall mindestens in doppelter Form : 1) als polypoides Ernährungsthier mit Fangfaden und 2) als medusoide Geschlechtsgcmme. Die Nährpolypen (Hydranthen) , Saugröhren oder Magenschläuche genannt, sind einfache mit einer Mundöffnung versehene Schläuche, die niemals einen Tentakelkranz besitzen , dagegen an ihrer Basis stets einen langen Fangfaden tragen. Meist unterscheidet man an dem schlauchförmigen Polypenleib vier hintereinander gelegene Abschnitte, ein sehr contractiles Endstück, den Rüssel, ein bauchiges Mittelstück mit stark in das Innere vorspringenden Leberstreifen, den Magen, ein dickwandiges (Ectodermwulst) Basalstück und den meist kurzen Träger oder Stil , an welchem auch der Fangfaden entspringt. Die Wandung des Magenschlauchs oder des Nährpolypen wiederholt histologisch die Schichten des Stammes, wenn auch in etwas modificirter, meist vereinfachter Form. Die 268 Nährpolyp. Geschlechtsgemme. Taster. Deckscliuppen. Schwimmglocken. Stützlamelle bildet auch freilich nur niedrige Radiärblätter , welche von einer Längsmuskelschicht in der Tiefe des Ectoderms bekleidet werden, während sich an der Innenseite der Stützplatte eine Lage zarter Ringmuskelfasern unterhalb des bewimperten Entodermepitels findet. Das letztere erzeugt vornehmlich in dem Mittelabschnitt eine Anzahl (6 oder 12) von Längswülsten, deren Zell- inhalt sich in ein zähes wandständiges den Zellkern umschliessendes Proto- plasma und in eine centrale Zellflüssigkeit sondert und verschieden gefärbte, namentlich grüne, braune Körnchenballen (Leberwülste) einschliesst , welche zur Verdauung der Nahrungsstoffe dienen mögen. Der aufgewulstete Basal- abschnitt dagegen charakterisirt sich durch eine mächtig verdickte mit eigen- thümlich modificirten Cnidoblasten erfüllte Ectodermbekleidung , der äusserst bewegliche Rüssel durch den Besitz von Nesselkapseln an dem erweiterungs- fähigen Mundende. Der überaus muskulöse Fangfaden kann sich meist zu bedeutender Länge entfalten und wiederum in Spiraltouren zurückziehen , seltener stellt derselbe einen einfachen Faden dar, in der Regel trägt er zahlreiche unverästelte Seiten- zweige, die selbst wieder in nicht minder hohem Grade contractu erscheinen. Stets sind die Fangfäden mit einer grossen Zahl von Nesselkapseln besetzt, welche an manchen Stellen eine sehr dichte und gesetzmässige Anordnung erhalten und namentlich an den Seitenzweigen durch eine besonders dichte Anhäufung nicht selten grosse, lebhaft gefärbte Anschwellungen, Nesselhiöpfe, entstehen lassen, an denen sich ganze Batterien verschiedener Sorten dieser mikroskopischen Waffen anhäufen. In ihrer besondern Gestaltung zeigen die Nesselknöpfe in den einzelnen Familien, Gattungen und Arten charakteristische Abweichungen, welche werthvolle systematische Anhaltspuncte liefern. Die zweite Form von Anhängen, die Geschlechtsgemmen, erlangen eine verschieden hohe morphologische Stufe ihres medusoiden Baues, bringen jedoch meist einen glockenartigen Mantel mit Ringgefäss und Radiärgefässen in der Umgebung des mit Eiern oder Samenfaden gefüllten centralen Stiles oder Klöpfels zur Entwicklung. Gewöhnlich entspringen sie in grösserer Zahl auf gemeinsamen Stile und sitzen in Gestalt einer Traube entweder unmittelbar an dem Stamme oder auch an der Basis von Tastern, seltener von Ernährungspolypen, z. B. Velella. Männliche und weibliche Zeugungsstoffe entstehen durchgängig gesondert in verschieden gestalteten Knospen, diese aber finden sich meistens in unmittelbarer Nähe an demselben Stocke vereinigt; indessen gibt es auch diöcische oder wenn man die Genmien als Geschlechtsorgane betrachtet, getrennt geschlechtliche Siphonophoren, z. B. Ai)oletma uvaria und Diphyes acuminata. Sehr häufig trennen sich die medusoiden Geschlechtsanhänge nach der Reife der Zeugungsstoffe von dem Stocke , nur selten werden sie jedoch als kleine Medusen frei {Chrysomitra oder Velelliden), um erst während des freien Lebens die Geschlechtsstoffe hervorzubringen. Ausser diesen constanten , keiner Siphonophore fehlenden Nährpolypen und medusoiden Geschlechtsgemmen gibt es aber noch andere Anhänge von beschränkterem Vorkommen , ihrem Baue nach ebenfalls modificirte Polypoide oder Medusoide. Hierher gehören die mundlosen wurmförmigen Taster, die sich am nächsten an die Polypen anschiiessen und ebenso wie diese einen Entwicklung und Metamorphose. 2G9 freilich einfachem und kürzern Fangfaden (ohne Seitenzweige und Nesselknöpfe) tragen, ferner die blattförmigen , knorpVig harien Deckschitjipen, welche zum Schutze der Polypen, Taster und Geschlechtsknospen dienen, und endlich die als Sclmunmgloclien bekannten Anhänge unterhalb des Pneumatophors. Die letztern wiederholen , wenngleich in symmetrisch bilateraler Abänderung , den Bau der Meduse, entbehren aber des Magenstils und der Mundöffnung, sowie der Tentakeln und Randkörper. Dafür aber erlangt im Zusammenhange mit der ausschliesslich lokomotiven Leistung die tief glockenförmig ausgehöhlte Sub- umbrella, der Schwimmsack, eine um so bedeutendere Ausdehnung und kräftigere Muskelbekleidung. Demgemäss schliesst sich die Entwicklungsweise der Schwimmglockenknospen unter gewissen jene Vereinfachungen begrün- denden Moditlkationen genau der Medusenentwicklung an, sodass nicht nur die gleichen Gewebslagen, sondern auch die Gefässlamelle in ganzer Ausdehnung der Subumbrella bis zum Ursprung des Velums wiederkehrt. Mit der Reduktion der Randgebilde aber steht im Zusammenhang, dass ein Nervenring bislang nicht aufgefunden wurde. Sollte derselbe ebenso wie Ganglien und Nerven- fibrillen der hier nur als Muskelepitel auftretenden quergestreiften Muskulatur ganz fehlen, so würde die von Claus vertretene Ansicht, nach welcher sich das Nervensystem der Coelenteraten im Zusammenhang mit den Sinnesorganen des Ectoderms differenzirt und erst secundär eine Beziehung zu den an sich reizbaren Muskelzellen gewonnen hat, eine wesentliche Stütze gewinnen. Die grossen Eier , welche meist nur in einfacher Zahl den Knospenkern der weiblichen Geschlechtsgemme füllen , entbehren der Dottermembran und bestehen wie die der Aeginiden und Ctenophoren aus einem wasserreichen alveolären Endoplasma, in dessen Peripherie sich eine dichte protoplasmatische Exoplasmaschicht ausbreitet. Entgegen den Angaben E. Haeckel's, nach welchen bei Fhysophora und Crystallodes das grosse Keimbläschen im ab- gelegten Ei persistiren und sich in die Kerne der ersten Furchungskugeln ver- wandeln solle, hat in Wahrheit das Ei schon vor der Ablage die Richtungs- körperchen abgestossen und die der Furchung vorausgehende Rückbildung des Keimbläschens erfahren. Nach Ablauf der regelmässig -totalen Klüftung erscheint der Dotter in einen kugligen Ballen polygonaler Zellen umgestaltet, in deren Peripherie eine dünne Schicht protoplasmatischer (zellsaftloser) Ecto- dermzellen mit Wimperhaaren zur Sonderung gelangt. An einer Seite, meist nahe dem obern Pole des nunmehr in die Länge ausgezogenen Larvenkörpers zeigt jene Lage eine bedeutendere Verdickung. Von dieser aus erfolgt die Bildung der ersten knospenartigen Erhebung, welche bei den Diphyiden unter Betheiligung einer Lage von anliegenden Ectodermzellen zur obern Schwimm- glocke wird, während eine unterhalb derselben entstandene Aufwulstung die Lage des Fage des Fangfadens darstellt. Diese Knospen erheben sich an der Bauchseite des bilateral symmetrischen Larvenkörpers, welcher sich zum ersten Nährpolypen gestaltet, indem innerhalb der zu Ectodermzellen werdenden Saft- zellen eine Gentralhöhle entsteht und am untern Pole in der Mundöffnung zum Durchbruch kommt. An der Ursprungsstelle der Schwimmglocke entsteht der Stamm und die zu den übrigen Anhängen sich entwickelnden Knospen, von denen die obere als Anlage der zweiten Schwimmglocke hervortritt, Uebrigens 270 Die Siphonophoren als metamorphosirte Medusenstöcke. kann der ganze obere Abschnitt mit zur Bildung der ersten Schwimmglocke verwendet werden (Hippopodius). Unklar blieb die Entstehung der Entoderm- zellen in ihrem Verhältniss zu der ectodermalen Bekleidung und der centralen als Saftzellen bezeichneten Gebilde. Bei den Physophoren oder Blasenträgern gestaltet sich die Entwicklung nach den einzelnen Familien und Gattungen verschieden. Ueberall bildet sich an der kugligen Larve eine Ectodermbekleidung , welche an der obern Hälfte dicker ist und hier unter Betheiligung einer Entodermlage zur Anlage eines kappenförmigen Deckstückes, sowie des Luftsackes führt; der untere Abschnitt des Larvenkörpers, der an der Grenze des Deckstücks und neuer Knospenanlage eine kleine Gastralhöhle gewonnen hat , aber noch mit grossen Saftzellen erfüllt ist, gleicht einen beuteiförmig herabhängenden Dottersack und besitzt bei Crystallodes {Aihoryhia) in der That diese Bedeutung. Bei Agal- mopsis Sarsii und Physophora aber gestaltet sich derselbe zum ersten Nähr- polypen, indem die Saftzellen zu Entodermzellen werden, und eine Mundöffnung zum Durchbruch kommt. Zwei neue Knospen bilden sich zu blattförmigen Deckstücken um, die wenigstens bei Agalmopsis von rechts und links den Nährpolypen schützen, während das primäre kappenförmige Deckstück dem dorsalen Theil mit dem bereits Gas-haltigen Luftsack auflagert. Auf diese Weise kommt es zur Ausbildung eines kleinen Stockes mit provisorischen An- hängen, welche die Siphonophorenentwicklung als eine Metamorphose zu bezeichnen gestatten. Der nach Auftreten eines Fangfadens mit provisorischen Nesselknöpfen durch neue Deckstücke vervollständigte Kranz von Deckschuppen persistirt nur bei Äthorybia, bei der es überhaupt nie zur Bildung einer Schwimm- säule mit Schwimmglocken kommt. In den andern genannten Gattungen werden mit dem Auftreten der ersten Schwimmglocken die Deckstücke des Larvenkörpers abgeworfen, nachdem das primäre kappenförmige Deckstück schon früher abgefallen war. Später treten auch Tentakeln auf, die Zahl der Polypen wird vermehrt; die einseitig ventral - knospenden Schwimmglocken ordnen sich in Folge der spiraligen Drehung des Stammes zur Bildung einer zwei- oder vielzelligen Schwimmsäule, und endlich tritt der Stock durch Knospung von Geschlechtsgemmen in das Stadium der Geschlechtsreife ein, in welchem noch am distalen Ende des Stammes Individuengruppen mit Nesselknöpfen der Larvenfomi erhalten sein können {Ägalma rubrum). Uebrigens bringen die Larven einiger Physophorengattungen, wie Metschnikoff gezeigt hat, den provisorischen Kranz von Deckstücken nicht zur Anlage. Bei Haiistemma rubrum differenziren sich sogleich fast am obern Pole unterhalb der Luftsackanlage die beiden ersten Schwimmglocken, noch bevor die Knospe des Fangfadens bemerkbar ist. Bei StepJianomia pictum Metschn. aber erzeugt der langgestreckte wurm förmige Larvenkörper zuerst am obern Abschnitt den Luftsack und in weitem Abstand ventralwärts die Anlage des ersten und zweiten provisorischen Fangfadens, ohne Deckstück oder Schwimmglocken zu bilden. Die nach den Familien und Gattungen bedeutend variirende Entwicklungs- weise der Siphonophorenlarve hat nicht wenig dazu beigetragen, die vornehmlich durch englische Forscher vertretene Deutung der Siphonophore als einer Viel- Physophoridae. 271 heit von Organen eines ursprünglich einheitlichen Organismus, welche als Zooide zur Individualisirung hinstrebten, zu unterstützen. Dieselbe erscheint gewisser- massen als die Umkehrung der besonders von R. Leuckart begründeten Auf- fassung, nach welcher die Siphonophore ein beweglicher polymorpher Hydroid- stock ist mit muskulösem Stamm und theils medusoiden theils polypoiden Individuen , welche physiologisch zur Stufe von Organen herabgesunken sind. Nun erscheint freilich nach den Vorgängen der Larvenentwicklung aus dem Ei die Siphonophore einer gestreckt bilateralen in ihren Theilen aber vervielfältigten Meduse vergleichbar, indem das primäre kappenförmige Deckstück den redu- cirten Schirm und der Nährpolyp den Mundstil (Hydranth) wiederholt, während der Senkfaden der Larve dem vom Scheibenrand nach der Basis des Hydranthen dislocirten Tentakel entsprechen würde, der auch bei Medusen {Uyhocodon) in einfacher Zahl auftreten kann. Die nachher sprossenden Anhänge würden nur Wiederholungen der gleichen Medusentheile sein und an die sprossenden Sarsien erinnern, deren verlängerter Magenstil dem proliferirenden Stamme einer Physo- phoride ähnlich eine Menge von medusoiden Knospen erzeugen kann. Das frühzeitige Auftreten des Luftapparates am obern Stammesabschnitt der Physo- phoridenlarven steht dieser Deutung nur scheinbar entgegen, da die Pneumato- phore genetisch einer umgestülpten Schwimmglocke gleichzusetzen ist, und von Metschnikoff sogar als der primäre (Stephanomia pictum) Stellvertreter des Medusenschirms betrachtet wird, neben welchem das kappenförmige Deck- stück erst secundär das homologe Organ nach Art eines Bicephalum wiederhole. Dazu kommt noch die Aehnlichkeit der bei den Diphyiden als Eudoxien frei ge- wordenen Individuengruppen mit modificirten Knospen (Genitalschwinunglocke) tragenden Medusen, auf die schon P. E. Müller mit grossem Nachdruck hin- gewiesen hat, um die Siphonophore als eine Vielheit mehrfacher in Modificationen wiederholter Medusentheile nachzuweisen. Man begreift jedoch leicht, dass der Gegensatz beider Auffassungen, durch welchen die Lehre ^) vom Polymorphis- mus nicht im entferntesten alterirt wird , lediglich die Ausgangsform betrifft, von welcher die Siphonophore phylogenetisch abzuleiten ist. Ueber diese wird jedoch nach den vorliegenden Anhaltspunkten keine sichere Entscheidung getroffen werden können. Die Thatsache, dass auch bei festsitzenden Hydroid- polypen ein wenn auch minder ausgeprägter Polymorphismus {Hydraciiniden) und ähnliche Erscheinungen medusoider Knospenbildung beobachtet werden, spricht für die Deutung R. Leuckart's, bei deren Annahme man sich aller- dings den phylogenetischen Process nicht gut vorstellen kann , durch welchen ein festgehefteter Polypenstock zu einem freibeweglichen geworden ist, wogegen der Umgestaltungsvorgang einer knospenden Qualle nach Art derSarsia prolifera in eine polymorphe Siphonophore verständlicher scheint. 1. Unterordnung. Physophoridae ^), Blasenträger. Mit kurzem sackförmig erweiterten oder langgestreckten spiraligen Stamme, mit flaschenförmigem Luft- sack, häufig mit Schwimmglocken, welche unterhalb der Luftkammer eine zwei- zeilige oder mehrzellige Schwimmsäule zusammensetzen. Deckstücke und Taster 1) Vergl. C. Claus, Halisteuiina tergestinum etc. pag. 47 — 51. 2) M. Sars (Koren u.Danielssen), Fauna littoralis Norvegiae. Part. 3. Bergen. 1877. 272 Alhorybiadae. Physophoridae. Agalmidae. Apolemiadae. sind meist vorhanden und wechseln mit den Polypen und Gesclilechtsgemmen in gesetzmässiger Anordnung. Der Larvenkörper bildet in der Regel zuerst unterhalb eines apicalen Deckstückes einen Polypen mit Luftkammer und Fang- faden aus. Die weiblichen Gemmen mit je einem Ei. 1. Fam. Athorybiadae. Die Stelle dei* Schwimmsäule wird durch eine Krone wirteiförmiger gestellter Deckstücke vertreten, zwischen denen zahh-eiche Tentakeln her- vortreten. Die Fangtaden der Nährpolypen mit lateralen Nesselknöpfen. Athorybia Each. (Anthopliysa). A. rosacea Esch. , Mittelmeer. A. heliantha Quoy. Gaim. 2. Fam. Physophoridae s. str. Stamm verkürzt und unterhalb der zweizeiligen Schwimnisäule zu einem spiraligen Sack erweitert. Deckstücke fehlen. Statt derselben zwei äussere Tentakelkränze mit darunter liegenden Geschlechtsträubchen und Nähr- polypen nebst Fangfaden. Physophora Forsk. Pli. hydrostatica Forsk. , Mittelmeer. {Philipini KöW., Messina); wahrscheinlich identisch ist die von Koren und Danielssen beschriebene Ph.borealis. Ph. magnifica E. Haeck., Canarische Inseln. Stephanospira Gghr. Blasiger Theil des Stammes in Spirale aufgelöst. S. insignis Ggbr. 3. Fam. Ag-almidae. Stamm ausseroi-dentlich langgestreckt und spiralig gewunden, mit zwei- oder mehrzeiliger Schwimmsäule. Deckstücke und Tentakeln vorhanden. Forslcalia Köll. {Stephanomia M. Edw.). Schwimmsäule vielzellig. Die Nährpolypen sitzen am Ende von stilförmigen, spiralig gedrehten Seitenanhängen des Stammes, welche zahlreiche übereinandergelagerte Deckschuppen tragen. Auch die Taster sitzen auf be- sondern Stilen, welche jedoch der Deckstücke entbehren und kurz bleiben. Die trauben- förmig gruppirten Geschlechtsgemmen erheben sich an der Basis der Taster. Nessel- knöpf'e nackt mit einfachem Endfaden. F. contorta M. Edw., ophiura Delle Gh., Edwardsii Köll. , formosa Kef. Ehl. , sämmtlich im Mittelmeer. Halistemma Huxley. Mit zweizeiliger Schwimmsäule und nackten einfachen Nessel- knöpfen. Die Nährpolypen sitzen ebenso wie die Taster und Deckschuppen unmittelbar am Stamme. An der bewimperten Larve entwickelt sich zuerst fast am obern Pole eine Schwimmglocke und unterhalb derselben dorsalwärts durch Einstülpung die Luftflasche. H. rubrum Vogt, punctatum Köll., Mittelmeer. {Nanomia cara A. Ag.). Hier schliesst sich Stephanomia Per. Les. an, deren Schwimmstücke jedoch unbekannt geblieben sind, mit umhüllten in einfachem Faden endenden Nesselknöpfen. S. Amphitritis Per. (An- themodes canariensis E. Haeck.). Die kleine in der Adria lebende H. tergestina Cls. (wahrscheinlich mit St. picta Metschn. identisch) gleicht in der Bildung des Nessel- knopfes der Stephanomia, besitzt aber sehr zarte Deckstücke und keine rigide Deckstück- säule. Nahe verwandt ist H. elegans Sars. Agalmopsis Sars. Mit zweizeiliger Schwimnisäule. Stamm sehr contraktil, mit blattförmigen, dünnen, durch ansehnliche Zwischenräume getrennten Deckstücken. Die Nesselknöpfe mit seitlichen Endfäden und mittlerem Sack. Larven mit Deckschuppenkrone. A. Sarsii Köll. {A. elegans^) Sars. ex. p.) Endblase des Nesselknopfes klein, mit zwei Endfäden. A. UtricuJaria Cls. Endblase der Nesselknöpfe sehr gross, mit acht End- fäden, Messina. Agalma Esch. Mit zweizeiliger Schwimmsäule. Stamm verhältnissmässig starr und wenig verkürzbar , mit keilförmigen , dicken , eng aneinanderliegenden Deckstücken. Nesselknöpfe mit doppeltem Endfaden und medianem Sack. A. breve Huxley, ükeni Esch. A. {Crystallodcs E. Haeck. Die Individuengruppen erhalten sich in ihrer einseitigen Lage an der Vcntrallinie des Stammes) , rigidum E. Haeek. , Canarische Inseln. 4. Fam. Apolemiadae. Stamm sehr lang mit zweizeiliger Schwimmsäule. Die Anhänge des Stammes vertheilen sich nach Individuengruppen , welche je unter eineju Kranze von blasig aufgetriebenen etwas gekrümmten Deckstücken in weiten Abständen von einander entfernt liegen. Fangfäden ohne Nesselknöpfe. ^^:)oZem?'a Esch., A. uvaria Les., Mittelmeer. Diöcisch. 1) Vergl. M. Sars, Fauna littoralis Norvegiae. Christiania. 1846, Physaliilae. Calycophuridae. 2/3 5. Farn. Rhizophysidae. Der langgestreckte Stainni mit grossem Liiftsack, ohne Scliwimmsäule, ohne Deckstücke und Taster, mit Nährpolypen und Fangtilden in weiten Intervallen, libizophym Per. Les. li. filifonnis Forsk., Mittehneer. Eh. Eysenhardti Grgbr. 2. Unterordnung. Physalidae. Stamm zu einer geräumigen Blase er- weitert, fast horizontal liegend, mit sehr umfangreichem nach aussen geöffneten Luflsack. Schwimmglocken und Deckstücke fehlen. An der Ventrallinie des Sackes sitzen grosse und kleine Nährpolypen mit sehr kräftigen und langen Fangfäden , sowie die an tasterartigen Polypoiden befestigten Geschlechts- träubchen. Die weiblichen Gemmen scheinen freischwimmende Medusen zu werden. 1. Farn. Physalidae s. str. Mit den Charakteren der Gruppe. Physalia Lam., P. caracella Esch. {Arethusa Til.), pelagica, utriculus Esch. , Atl. Ocean. 3. Unterordnung. Galycophoridae. Mit langetn cylindrischen des Luft- sacks entbehrenden Stamm und 7.\\'e\7.e\\\%ev{Hippopodidae) Schwimmsäule oder mit nur zw(;i grossen gegenüberstehenden Schwimmglocken, selten mit nur einer Schwimmglocke. Taster fehlen. Die Anhänge entspringen gruppenweise in gleich- massigen Absländen und können in einen Raum der Schwimmglocken zurück- gezogen werden. Jede Individuengruppe besteht aus einem kleinen Nährpolypen nebst Fangfaden mit nackten niereniörmigen Nesselknöpfen und Geschlechts- gemmen, zu denen in der Regel noch ein schirm- oder trichterförmiges Deck- stück hinzukommt. Dieselben lösen sich bei einigen iJiphyiden als Eudoxien vom Stammesende ab zu selbständiger Existenz. Die Geschlechtsgemmen er- reichen einen hohen Grad medusoider Differenzirung und enthalten zahlreiche Eier in dem oft zapfenförmig aus der MantelöfTnung vorstehenden Manubrium (Mundstil). An dem Larvenkörper bildet sich zuerst die obere Schwimmglocke. 1. Farn. Hippopodiidae. Mit zweizeiliger Schwimiusäule an einer ohern seitlichen Abzweigung des Stammes (Nebenachse), ohne Deckstücke für die Individuengruppen. Männliche und weibliche Geschlechtsgemmen sitzen in Form von Träubchen an der Basis der Nährpolypen. Gleba Forsk. Die Schwimmglocken mit sehr flachem Schwimm- sack von der Form eines Pferdehutes. G. Hippopus Forsk. [Hippopodius Intens, nea- politanus), G. (Vogtia) pentacantha Köll., Mittelmeer. 2. Farn. Diphyidae. Mit zwei sehr grossen einander gegen überstehenden Schwimm- glocken am obern Ende des Stammes. Jede Individuengruppe hat ihr Deckstück und enthält eine einfache Geschlechtsgemme von bedeutender Grösse und medusoider Differen- zirung, indem der glockenförmige mit Gelassen versehene Mantel einen centralen die Geschlechtsstotfe umschliessenden Klöpfel umhüllt. Bei Abyla und Diphyes lösen sich die Individuengruppen als Eudoxien. Fraya Blainv. Beide Schwimmglocken mit abgerundeter Oberfläche, ziemlich gleichgross und gleichgebildet, in fast gleicher Höhe parallel neben einander liegend. Mantel derselben sehr dick und mit besonderen Gef^lssapparat, Schwimmsack verhältniss- mässig klein. P. eymhiformis Delle Ch. (P. maxima Ggbr.), diphyes Blainv., Mittel- meer und Ocean. Diphyes Cuv. Die zwei Schwimmglocken mit kantiger Oberfläche, ungleich gebaut, die vordere mit dem Saftbehälter von kegelförmiger oder pyramidaler Gestalt, stets zu- gespitzt und meist grösser als die hintere, welche an ihrem rinnenförmig ausgehöhlten Innenrande oder in besonderm Canal den Anfangstheil des Stammes umschliesst und in einer Vertiefung am Innenrande der ersteren befestigt ist. Deckstücke trichterförmig. Ge- schlechtsgemmen oft diöcisch vertheilt. a) Mit Canal des hinteren Schwimmstücks. J>. campannlifera Quoy Gaim. Die drei Kanten laufen an der Mündung beider Schwinm.- Claus, Zoologie. 4. Auflage. lg 274 Acalephae. glocken in Zähne aus. D. Steenstrupn Ggbr., D. acuminata Lkt., diöcisch mit Enäoxia campanidnta. Zähne fehlen an der Mündung. D. Sieboläü KölL, beide im Mittelmeer, b) Mit rinnenförmiger Höhlung des hintern Schwimmstücks. D. Sarsii Ugbr., Grönland. turgida Ggbr., Messina, biloba Sai's, Nordsee, quadrivalvis {Galeolaria filiformis Delle Gh., Epibulia aurantiaca C. Vogt). Mit klappenförniigen Fortsätzen an der Schwimm- sackniündung vornehmlich an der hinteren grösseren Schwimmglocke. Abyla Esch. Die vordere Schwimmglocke sehr klein mit dickem Mantel. Die Innenseite desselben in einem Fortsatz zur Aufnahme des Stammendes und der stil- förmig verlängerten Kuppel der sehr grossen hintern Schwinmiglocke verlängert. Die letztere besitzt an der Innenseite einen Canal zur Aufnahme des contraktilen Stammes. Deckstücke finden sich erst in der hintern Hälfte des Stammes an den reifern Individuen- gruppen, welche sich als Eudoxien lösen. A. pentagona Esch. Die hintere Schwimm- glocke hat eine fünf kantige Oberfläche, mit Eudoxia cuboides, Mittelmeer. A. tri- gonae Ggbr. mit Eudoxia trigona, Ocean. A. Vogtii Huxley, Südsee. 3. Farn. Monophyidae. Nur eine halbkuglige oder thurmförmig verlängerte Schwimmglocke ist vorhanden, in deren Trichterkanal (der Gallertsubstanz) der Stamm mit seinen Anhängen eingezogen werden kann. Die Eudoxien-ähnlichen Abkönunlinge sind als Diplophysa bekannt. Spliaeronectes Huxl. = Monophycs Cls. Sp. gracilis Cls. mit Diplophysa inermis, Mittelmeer. 4. Unterordnung. Discoideae. Stanmi zu einer flachen Scheibe zusammen- gedrückt, mit einem Systeme canalartiger Räume (Gentralhöhle). Oberhalb derselben liegt der Luftsack in Gestalt eines scheibenförmigen, aus concentrischen (nach aussen geöffneten) Ganälen zusanmiengesetzten Behälters von knorpel- harter Gonsistenz. Auf der untern Fläche der Scheibe sitzen die polypoiden und medusoiden Anhänge, im Gentrum ein grosser Nährpolyp und in dessen Umgebung zahlreiche kleinere Polypen, welche an der Basis die Ge- schlechtsgemmen tragen, endlich folgen nicht weit vom Scheibenrande die Tentakeln. Die Geschlechtsgemmen werden als kleine Medusen {Chrysoniitra) frei, welche erst lange nach der Trennung die Geschlechtsstolie erzeugen. 1. Farn. Velellidae. Mit den Charakteren der Gruppe. Als Jugendformen wird man die liatarien mit scheibenförmiger Luftkammer, centralem Polypen und peripherischen Knospen an der Unterseite zu betrachten haben. Dieselben gehören vielleicht aus- schliesslich zur Gattung Forpita, da der senkrechte segelartige Aufsatz in den vor- geschrittenen Entwicklungstadien immer mehr verkümmert, auch die Gestaltung des Luftsacks eine grosse Aehnlichkeit mit Porpita zeigt. Velella Lani. Körperscheibe oval mit schräg verlaufendem senkrechten segelartigen Kamm. V. Spirans Esch., Mittel uieei-. Porpita Lani. Körperscheibe rund, ohne Kamm. P. mediterranea Esch. F. Unnaeana Less. , Florida. 3. Ordnung. Acalephae i) (Phanerocarpae Esch.), Acalephen. Scheibenquallen von bedeutender Grösse mit Gastralfilamoiten, mit liand- lappen des Schirmes und hedechten Randlörpern , meist mit besonderen nach missen mündenden Schirmhöhlen der Genitalorgane. Die Jugendzustände sind nicht Hydroidstöchchen, sondern Scyphistoma- und Strohilaformen. Die Scheibenquallen, welche wir in dieser Ordnung vereinigen, unter- scheiden sich von denen der Hydroid^vw^^e durch eine Reihe von Merk- 1) Ausser den citirten Werken von Eschscholtz, Peron et Lcsueur, Lesson, Brandt, L. Agassiz: F, W. Eysenhardt, Zur Anatomie und Naturgeschichte der Charaktere der Acalepheii. 275 malen. Dieselben erlangen bei meist bedeutendem Umfang eine ansehnliche Dicke der meist schirmförmigen Umbrella, deren reichlich entwickelte Gallerte eine Fülle fester Fibrillen sowie elastische Fasernetze enthält und hierdurch eine grössere Rigidität und Festigkeit gewinnt. Bei zahlreichen Schirmquallen sind ausserdem in der Gallertsubstanz spindelförmige Zellen zerstreut, welche während des Wachsthums vom Entoderm aus aufgenommen, an manchen Stellen in leb- hafter Theilung und Wucherung begriffen sind. Diese Zellen haben wahr- scheinlich den Werth nutritiver, die Absonderung von Gallertsubstanz beför- dernder Elemente und gleichen hierin den einfachen oder verästelten Entoderm- wucherungen, welche von der Gefässwandung aus wie kleine Zöttchen in die Gallerte vordringen (Pelagiden). Ein wichtiger Charakter der Acalephen, den Graspedoten gegenüber, beruht auf dem Verhalten des Schinnrandes, welcher durch eine regelmässige Zahl von Einschnitten gewöhnlich in acht Gruppen von Lappen zerfällt , zwischen denen die Randkörper in nischenförmigen Einbuchtungen ihre Lage nehmen. Aelmlich dem continuirlichen Velum der Hydroidmedusen erscheinen die Rand- lappen der Acalephen als secundäre Bildungen des Scheibenrandes, welche schon in den wenigstens allen Schirmquallen [DiscopJioren) gemeinsamen Jugendstadium der Ephyra im Umkreis der acht Randkörper als acht Paare relativ langgestreckter zungenförmiger Lappenfortsätze vorhanden sind und an den Scheibensegmenten der Strobila als marginale Zapfen hervorwachsen. Auch die discontinuirliche zu Schirmlappen sich umgestaltende Rand- wucherung der Acalephen hat eine lokomotorische Beziehung ,^da sich auf die untere Fläche derselben die subumbrellare Muskulatur erstreckt/(wenn auch vornehmlich in radialen Längsnmskelzügen). Dagegen tritt als wichtiger Unter- schied von dem ganzrandigen , als quergestelltes Septum am Eingang der sub- umbrellaren Schirmhöhle ausgespanntem Velum die Aufnahme von gastro- vascularen Fortsätzen in die Randlappen hervor. Während sich in der Regel mit dem fortschreitenden Wachsthum die vom Randkörper entfernten Seitentheile der primären Ephyralappen in eine grössere Zahl von Lappen (Nebenlappen) spalten, die im Gegensatze zu den mittleren, den Randkörper begrenzenden Lappen (Augenlappen) der Gefässfortsätze entbehren, bildet sich Quallen. Nova Acta Acacl. Leop. Car. T. X. 1821. C. E. v. Baer, lieber Medusa aurita. Meckels Archiv. 1823. Dalyell, On the Propagation of Scottish Zoophjtes. Edinb. New. Phil. Journ. 1834. v. Siebold, Beiträge zur Naturgeschichte der wirbellosen Thiere. Danzig. 1839. Sars, Ueber die Entwicklung der Medusa aurita und Cyanea capillata. Archiv für Naturg. 1841. Huxley, On the Anatomy and the Affinities of the family of the Medusae. Phil. Transact. 1849. L. Agassi z, Contributions etc. vol. III. und vol. IV. Discopliorae. 1862. H. J. Clark, Prodromus of the history etc. of the Order Lucernariae. Journ. of Bost. Soc. of Nat. bist. I8l')3. E. Haeckel, Ueber fossile Medusen. Zeitschr. für wiss. Zool. Tom. XV. und XIX. Derselbe, Ueber eine sechs- zählige fossile Rhizostoniee. Jen. Zeitschrift. Tom. VIII. 1874. AI. Brandt, Ueber fossile Medusen. Mem. Acad. Imp. St. Petersbourg. Tom. XVII. 1871. Eimer, Ueber künstliche Theilbarkeit von Aurelia aurita und Cyanea capillata in physiol. Individuen. Verh. der medic. physik. Gesellschaft. Würzburg. 1874. C. Claus, Studien über Polypen und Quallen der Adria. Denkschriften der K. Academie der Wissensch. Wien. 1877. Der- selbe, Untersuchungen über Charybdea marsupialis. Arbeiten aus dem zool. Institut. Wien. 1878. 18* 276 Augenlappen. Xobcnlappen des Schirmrandes. bei den Anreliden (Aurelia aurita) sowie wahrscheinlich auch bei den Sthenoniden {I'haceUophoru) zwischen den primären Randlappen ein intermediärer Haut- saum aus, welcher mit zunehmender Grösse im Verhältniss zu jenen immer breiter und umfangreicher wird, um schliesslich in Verbindung mit den reducirten und eigenthümlich umgestalteten Augenlappen eine den ganzen Scheibenrand bekleidende und nur in den Einschnitten der Randkörper unterbrochene con- traktile Randhaut darzustellen. Ein vollkommen ganzrandiges Velum tritt nur bei den beuteiförmigen Gharybdeiden auf, deren Randabschnitt , olme in Lappen getrennt zu sein, in continuirlicher Ausbreitung über die vier Nischen der Randkörper hinaus wuchert, um am äussersten Rande ein breites ge- schlossenes Velum zu erzeugen, welches nach Form und Lage am Eingang der Glockenhöhle das Graspedotenvelum wiederholt und mit diesem auch bislang identificirt worden ist, hidessen weist die ansehnliche Entfernung dieses con- traktilen Randsaumes von Nervenring und Randkörpern , seine Befestigung an vier senkrechten radialen Suspensorien (Frenula), sowie die Aufnahme ramificirter Gefässfortsätze auf die morphologisch abweichende Bedeutung desselben hin. Die Tentakeln der Scheibenquallen zeigen nach Zahl und Lage bedeutende Unterschiede, doch sind dieselben, von Nausitho'e abgesehn , überall lang- gestreckte Hohlschläuche mit centralem Gefässcanal. Den Randfäden der Scyphistoma gegenüber erscheinen die Acalephententakeln als secundäre Gebilde, die im einfachsten Falle — von den vier Tentakeln der Charybdeen abgesehn — in achtfacher Zahl auftreten und dann zwischen den Lappen des Randes in den intermediären (d. h. mit den Radien der Randkörper alternirendcn) Radien ihre Lage finden {Nausiihoe, l^elayia). Die Tentakelzahl steigt dann gesetz- mässig auf 132 {Chrynaora, Discomedusa), 48 {Daciylonietra), indem sich paar- weise zu jedem Haupttentakel zwischen den secundären im Laufe der Ent- wicklung durch Spaltung entstandenen Randlappen Tentakeln zweiter und dritter Ordnung entwickeln, welche sämmtlich ihrem Ursprung nach der untern Scheibenfläche angehören. Während nun bei den Sthenoniden {PhaccUophora), deren breite intermediäre Randfelder ähnlich wie bei den Aurelidcn zwischen den primären Lappenpaaren der Ephyra hervorgewachsen sind , die Tentakeln in grösserer Zahl an der Unterseite in einer Reihe nahe am Rande liegen, rücken dieselben bei den Cyaniden als mächtige Bündel langer Senkfiiden auf die subumbrellare Schirmfläche vor. Dagegen entspringen die Tentakeln bei den Aureliden auf der ohern oder dorsalen Fläche der intermediären Felder und bilden einen dichten nur in den Buchten der R^andkörper unterbrochenen Saum franzenähnlicher Anhänge. Bei den Rhizostomeen endlich fehlen Rand- fäden vollständig. Höchst charakteristisch für die Acalephen und insbesondere für die Discoi)horen^WL])])c innerhalb derselben ist das Vorhandensein mächtiger Mundarme am freien Ende des weiten Mundstils. Dieselben sind auf ungleich- massige Wucherungen des Mundrandes zurückzuführen, welche in den vier (mit den Radien der Genitalorgane und Gastralfilamente alternirenden) Radien des Mundkreuzes als ebenso viel armförmige Fortsätze am Mundstil hervor- wachsen. Demgemäss wird die innere der weiten Mundöffnung zugewendete axiale Fläche der Mundaime A'om bcAvirnperten Eviodcrm bekleidet und er- Allgemeine Architektonik. Mundarme. Gastrovuscularraum. -77 scheint in ganzer Länge rinnenartig vertieft (Armrinne), dagegen an den lappen- artigen oft vielfach gefalteten Seitenhälften verdünnt und am äussersten Randsaum mit papillenähnlichen Erhebungen und selbst kleinen Tentakelchen tVanzenartig besetzt. Im Falle einer frühzeitig beginnenden gabiigen Spaltung der Arme bilden sich vier Armpaare aus, deren krausenförmig gefaltete Randlappen sich wiederum spalten und vielfach verzweigen. In solchen Fällen kommt es jedoch schon im Jugendleben zur Verwachsung der einander zugekehrten Flächen der Armpaare, und es bleiben nur am Randsaume eine Menge kleiner Oetfnungen frei, welche an Stelle der ursprünglich vorhandenen, nunmehr ebenfalls obliterirlen centralen Mundöffnung als peripherische Saugmündchen (Rhisosto- mecn) die Nahrung aufnehmen. Dieselbe gelangt in die in Form verzweigter Gefässstrassen frei gebliebene Armcavität, in den centralen aus der Armrinne hervorgegangenen Hauptcanal und endlich in den Magenraum. Es ist leicht einzusehen, dass diese am distalen Abschnitt der gastralen Gavität, am Magen- oder Mundstil, auftretenden Umgestaltungen , welche zu so mannichfachen irr- thümlichen Deutungen Anlass gaben, sich in einfachster Weise als Wiederholung ^) derselben Vorgänge ei'klären, welche zunächst die Wandungen der ursprünglich einfachen Gastralhöhle betrafen und zur Sonderung von Magen und peripheri- schen Gefässen Anlass gaben. Auch die Gestaltung des Gastrovascularapparates zeigt bedeutende Ver- schiedenheiten, die sich bei den Schirmquallen als Modifikationen aus dem ur- sprünglich überall gleichen Bau der Ephijra ableiten lassen. Die flache in acht Randlappenpaare gespaltene Ephyrascheibe enthält eine centrale Magen- höhle, in welcher der weite und kurze vierkantige Mundstil einführt und acht peripherische canalartige Ausläufer (Radialtaschen), zwischen denen früher oder später ebensoviel kurze intermediäre Ganäle (Intermediärtaschen) inner- halb der Gefässlamelle zur Ausbildung gelangen. Jedenfalls sind die acht Radialtaschen früher vorhanden und erreichen auch eine bedeutendere peri- pherische Ausdehnung, indem sie an der Basis des Randkörpers unter gabiiger Ausbuchtung enden, aus der sich später seitliche Ausläufer in die Randlappen erheben. Während nun bei Nausithoe die gastrale Gestaltung älterer Ephyren im W^esentlichen persistirt , weiten sich bei den Pelagiden die radialen wie intermediären Gefässcanäle zu ausserordentlich breiten, nur durch schmale Ver- wachsungsstreifen getrennte »Magentaschen« aus, welche am Rande nicht weiter unter einander communiciren. Bei den übrigen Discophoren werden dieselben zu sehr engen und langgestreckten Gefässen, zwischen denen während des fortschreitenden Wachsthums in den breiten Verwachsungsfeldern durch Auseinanderweichen der beiden Lamellen der Gefässplatle ein reiches Netzwerk anastomosirender Gefasse, sowie in der Nähe des Schirmrandes ein Ringge^s secundär zur Ausbildung gelangt. Einen ganz andern, noch auf frühere Stadien (Scyphistoma) gemeinsamer Entwicklung zuiückführbaren Typus zeigt der Gastrovascularapparat der hohen becher- oder glockenförmigen Calycozooi und Ükanjhdciden, indem nur vier 1) Auf Querschnitten durch Arme und Mundstile von Rhizostomeen wiederholt sich die Erscheinung der verzweigten »Gefässlamelle« zwischen den Gefässstrassen. 278 Secundäre Ausbildung des Gefässsystems aus der Gcfässplatte. Gastralfilamente sehr weite durch äusserst sehmale Verwachsungsstreifen getrennte Gefasstaschen als peripherische Nebenräume der Gastralhöhle auftreten. Von grosser Bedeutung für die Acalcphen erscheinen die wurmförmig beweglichen Tentakeln des Magenraums, die Gastralfilamente, die sich bei keiner Hydroidmeduse wiederfinden. Morphologisch sind dieselben als Differen- zirungen von den vier septenartig vorspringenden Gastralwülsten der polypen- ähnlichen Jugendform, der Seyphistoma, ableitbar und offenbar Wiederholungen der sog. Mesenterialfilamente des Anthozoenpolypen, während sie physiologisch in gleicher Weise wie durch das Sekret ihrer drüsigen Entodermbekleidung die Verdauung unterstützen, daneben aber zugleich durch die Menge von Nessel- kapseln, welche besonders zahlreich am obern Endabschnitt auftreten, Schutz- einrichtungen für die in der Nähe gelegenen Genitalorgane zu sein scheinen. Ueberall gehören sie der subumbrellaren Magen wand an und fallen in die vier ') sich rechtwinklig kreuzenden Radien der Geschlechtsorgane (Radien zweiter Ordnung), welche mit den vier Radien des Mundkreuzes (Radien erster Ordnung alterniren, und begleiten meist in einfacher oder geschlängelter Bogenlinie den Innern Rand der Geschlechtsorgane. Nur bei den Gharybdeiden , deren Geschlechtsorgane in die weiten von der Gentralhöhlo durch Klappen geson- derten Gefasstaschen hineinrücken, bleiben sie von jenen getrennt und halten ihre Lage in der Peripherie der Gastralhöhle ein. Das Nervensystem der Acalephen wurde erst neuerdings mit Sicherheit nachgewiesen, nachdem durch Versuche wahrscheinlich gemacht war, dass acht ^) Nervencentren (eins in jedem der acht Radien) in der Nähe der Rand- körper existiren. Schon altern Beobachtern (Eysenhardt) war bekannt, dass der getrennte Schirmrand automatische Contraktionen ausführt. Eimer ^) zeigte dann, dass der Scheibenrand in acht für sich selbstständig contraktile Zonen zerfällt, die den Randenden der acht Antimeren entsprechen, und dass von der Gegend der Randkörper die rhythmischen Zusammenziehungen der ganzen Subumbrella ausgehn. Nicht nur Hälften oder Quadranten von Aca- lephen, auch ausgeschnittene Strahlstücke erhalten sich Tage lang unter rhyth- mischen Contraktionen am Leben und gehen wahrscheinlich in Folge mangelnder Ernährung zu Grunde, so dass man in gewissem Sinne das Strahlstück als physiologisches Individuum betrachten kann. Werden jedoch sämmtliche Rand- körperstücke entfernt, so breitet sich meist die Qualle flach aus, und stirbt wenn auch eine zeitweilige Erholung stattfindet, doch in kurzer Zeit ab. Gleichzeitig und unabhängig von Eimer gelangte Romanos*) durch mannichfaltiger modificirte 1) Von den Fällen abnorm vermehrter oder auf das Doppelte erhöhter Radienzahl (Phacellopliora) abgesehen. 2) Da wo die Zahl der Randkörper bei irregulärer Ausbildung eine geringere oder grössere geworden, beziehungsweise auf 12 (Polycloniden) oder 16 (Phacellophora) gestiegen ist, in entsprechend veränderter Zahl. 3) Th. Eimer, Zoolog. Untersuchungen. Ueber künstliche Theilbarkeit der Aurelia aurita und Cyanea capillata in physiologische Individuen. Wiu-zburg. 1874. 4) G. J. Rom an es, Preleminary Observations on the locomotor System of Medusae. Transact. Roy. Soc. London, vol. 166. p. I. 1876, ferner Nature. 1877. Xervensysteni. Centren der Randkörper. 279 umsichtige Versuche zu präciseren Piesultaten , aus denen er den Schluss zog, dass das Gentralorgan des Nervensystems in den Randkörpern enthalten sei, deren Zerstörung jedoch nur eine vorübergellende Lähmung hervorrufe, während das peripherische durch einen nervösen Plexus an der Muskulatur vertreten sein mi^isse. Eimer betrachtete die schmale »contractile Zone« als Sitz des Nervencentrums, welches nach Art des (vermeintlichen) Nervensystems der Bcro'c aus ungewöhnlich zahlreichen Nervenelementen, Zellen und Fasern in der Umgebung des Randkörpers bestehe , während zugleich ungemein feine Nerven tadchen überall den G aller tschirm durchziehen und die Verbindung der Strahlstücke vermitteln sollten. Diesen bislang unbesluligt gebliebenen Angaben Eimer's entgegen haben Claus, sowie O. und R. Hertwig gleichzeitig und von einander unabhängig das Nervensystem der Schirmquallen entdeckt und nachgewiesen, dass die Gentren desselben im Ectoderm von Stil und Basis der Randkörper selbst enthalten sind. Dieselben bestehen aus einer mächtigen Lage von Nervenfibrillen in der Tiefe des hohen, Wimpern tragenden Ectoderm- epitels, dessen stäbchenförmige ausgezogene Nervenzellen mit ihren basalen Faserfortsätzen unmittelbar in die Nervenfibrillen umbiegen. Während nun aber 0. und R. Hertwig die Vorstellung gewonnen haben, dass die gangliösen Elemente des Nervensystems lediglich durch die oberflächlichen, je eine Geissei tragenden Nervenzellen repräsentirt werden, deren Kerne in dem hohen Epitel eine höhere oder tiefere Lage einhalten , dass also das Nerven- system der Schirmquallen gewissermassen noch im status nascens begriffen, dem der Graspedoten gegenüber auf einem primitiven Zustand zurückgeblieben sei, bezieht Gla US die tief gelagerten und zumTheil durch bedeutendere Grösse ausgezeichneten Kerne auf besondere spindelförmige Ganglienzellen in der Tiefe des verdickten Nervenepitels, die er als sensible Elemente den grossen unter den Muskelepitel verbreiteten motorischen Ganglienzellen nebst zugehörigen Nerven- plexus gegenüber stellt und vertritt die Auffassung, dass wie die letztere, vornehm- lich bei Cltrysoora, in erstaunlicher Menge vorhandenen (0. u. R. Hertwig bei den Schirmquallen unbekannt gebliebenen) Elemente den motorischen Ganglien- zellen der Hydroidmedusen entsprechen, so auch in den sensibeln Nervencentren die kleinern Ganglienzellen der Hydroidmedusen wiederkehren, ohne damit der Hertwig'schen Theorie, nach welcher diese gangliösen Elemente aus ursprüng- lich oberflächlichen, später in die Tiefe herabgerückten sensiblen Ectodermzellen hervorgegangen sind , entgegen zu treten. Ueber die Art und Weise , wie der peripherische Nervenplexus mit den Nervencentren der Randkörper ^) und diese unter einander in Verbindung stehen, haben die bisherigen Untersuchungen keine abschliessende Entscheidung gebracht. Ein Nervenring an der Subumbrel- larseite wurde rmr bei den ganzrandigen Gharybdeiden zuerst von Fr. Müller 1) Neuerdings hat auch Eimer die Fibrillenschicht am Stil der Kandkörper und das zu denselben gehörige oberflächliche Nervenepitel gesehen , hält aber immer noch seine frühern Angaben über die Ausbreitung der (von Bindegewebszellen nicht zu unter- scheidenden !) Ganglienzellen und feinen Nerventadchen in der Gallertsubstanz fest. Auch die von Claus entdeckten Biechgrubcn vsrurden von ihm beobachtet und sogar in gleicher Weise bezeichnet. Eimer, Ueber künstliche Theilbarkeit und über das Nerven- system der Medusen. Archiv für mikrosk. Anatomie. Tom. XV. 1877. 280 Siuiiesorgaue. Otolitheusack. Augen, ßiechgrubeu. nachgewiesen, scheint aber bei den gelapptrandigen Schirmquallen nicht aus- gebildet zu sein, wenn auch höchst wahrscheinlich die Nervencentren durch Fibrillenzüge untereinander in Verbindung stehen und nicht etwa, wie 0. und R. Hertwig darstellen, völlig getrennte, durch die Einschnitte des Schirm- randes gesonderte Anlagen bleiben. Als Sinnesorgane sind in erster Linie das Endstück der Randköiper, sowie grubenförmige Vertiefungen an der Dorsalseite der Randkörper-Nische hervorzuheben. Wie bereits hervorgehoben wurde, entsprechen die Rand- körper reducirten Tentakeln und enthalten als solche einen bewimperten als Ausläufer des Radiärgefässes nachweisbaren Gastrovascularcanal, Derselbe wird vom bewimperten Entoderm ausgekleidet und von einer festen Gallert- lamelle gestützt , um welche sich der hohe nervöse Ectodermbelag ausbreitet. Die schräg abgestutzte Basis des aufwärts gekrümmten Randkörpers, welche schon im Stadium der Ephyra an der untern Schirmseite entspringt und von der Querbrücke des Schirmlappenpaares überdeckt wird, setzt sich in den schmälern stilförmigen Mittelabschnitt fort, aufweichen das bulböse oder eichei- förmige Endstück, der Sinneskörper im engern Sinne, folgt. Durch Vergrösserung der Querbrücke, sowie meist durch Umwachsung Seitens der zugehörigen Schirmlappen kommt der Randkörper überall in einen verdeckten Nischen- raum zu liegen, welcher Forbes zur Bezeichnung der Schirmquallen als SteganophthalniaUi im Gegensatz zu den Hydroidquallen oder GymnoplUhalmata Anlass gab. Der Sinneskörper vereinigt, wie es scheint, allgemein die Funktion eines Gehörapparates und Auges. Der erstere wird durch einen umfangreichen aus Entodermzellen hervorgegangenen Krystallsack vertreten, dessen Wand die hier übrigens verdünnte, von Plattenzellen des Ectoderms umgebene Stütz- lamelle bildet, während das Auge eine mehr abwärts nach dem Stil zu gerückte, dorsale oder ventrale Pigmenlauflagerung bildet, die ausnahmsweise {JSausiihoe) eine lichtbrechende Guticularlinse erhält. Die höchste Ausbildung aber erreiclit der Sinneskörper bei den Chari/bdciden, indem derselbe ausser dem terminalen Krystallsack in der Wand des ampullenförmig erweiterten Gefässraums ein höchst complicirt gebautes, aus vier kleinen paarigen und zwei grossen unpaaren Augen zusammengesetztes Sehorgan aufnimmt, an welchem Linse, Glaskörper, Pigmentlage und Retina zu unterscheiden ist. (Claus). Ein zweites erst in jüngster Zeit von Claus aufgefundenes Sinnesorgan ligt oberhalb der Randkörpei basis an der zur Nischendecke vergrösserten Quer- brücke des Lappenpaares und besteht aus einer dorsalen Grube , deren Boden mit einem hohen kleinzelligen Geisselepitel und einer tiefern Lage von Nerven- fibrillen bekleidet ist. Nicht selten wie bei Aarelia und den Rhisostomiden hebt sich die Nischendecke als schildförmige Deckplatte (Trichterplatte) von den umgebenden Augenläppchen schärfer ab, während sie in andern Fällen als einfache continuirliche Querbrücke persistirt, so dass sich die wenn auch tief trichterförmige Einsenkung der Beobachtung leichter entzieht (Chnjuaora). Wahrscheinlich handelt es sich um ein bei allen Schinnquallen wiederkehrendes Riechorgan, durch welches Aenderungen in der Qualität des umgebenden Mediums percipirt und die Quallen beis[)ielsweise veranlasst werden, bei be- ginnendein Regen in die Tiefe zu sinken. Muskulatur. GescLlechtsorgane. 281 Die Muskulatur der Acalephen erlangt eine der Körpergrösse entsprechende bedeutende Stärke, wenn auch die quergestreifte Ringniuskelzone der Sub- umbrella auf den peripherischen Theil der Scheibe beschränkt bleibt. Neben den Ringmuskelfasern, welche bei den grossen Schirmquallen auf lamellösen Erhebungen der subumbrellaren Stützlamelle in dichten concentrischen Fal- tungen sich ausbreiten, treten sehr häufig radiale Faserzüge an den Randlappen auf. Dazu kommen an verschiedenen Theilen der Oberfläche, insbesondere an Mundarmen und Randfäden, ferner als Bekleidung der subgenitalen Schirm- hohlen, sowie an den Randlappen des Schirmes höchst verschieden gestaltete Muskelelemente, welche der Querstreifung entbehren. An den subgenitalen Schirmhöhlen werden die Zellen des Ectoderms selbst zu spindelförmigen Muskel- fasern, während an der Oberfläche von Randlappen und Mundarmen die mus- kulösen Fasernetze in der Tiefe des Epitels vorwiegen, und an den Randtentakeln auch selbstständige Muskelzüge hinzutreten (Aurelia), ja selbst in die Mesoderm- Gallert aufgenommen werden {Chanjhden). Entodermale Muskelfasern, wie sie an der Innenseite der Stützlamelle am Siphonophorenstamme und den polypoiden Tastern und Magenschläuchen auftreten, wurden bei den Acalephen bislang nicht nachgewiesen. Die Geschlechtsorgane der Acalephen fallen in Folge ihrer bedeutenden Grösse und intensiven Färbung leicht in die Augen, zumal sie als krausenartig oder guirlandenförmig gefaltete Bänder in besondern Cavitäten des Schirms in die sog. Genitalhöhlen hineinrücken (daher die Bezeichnung Flianerocurpae E_ch.) Mit seltenen Ausnahmen wiederholen sich dieselben in vierfacher Zahl (bei iSausithoe und Cassiopea steigt diese Zahl um das Doppelte) und fallen mit den bogenförmigen Zügen der Gastralfilamente , deren Aussenseite die wulstförmigen Erhebungen des Entoderms umsäumen , der Lage nach zu- sammen. Die vier Radien der Genitalorgane alterniren demnach mit den vier Radien der Mundarme oder des Mundkreuzes '), führen aber in ihrer Ver- längerung, ebenso wie jene zu vier Randkörpern und Lappenpaaren des Schirm- randes. Ueberall liegen die Geschlechtsorgane an der subumbrellaren Magen- wand und bestehen aus einem zeitigen vom Entoderm eontinuirlich überzogenen Keimlager, dessen Elemente mit der weitern Ausbildung in die Gallertsubstanz aufgenommen werden. Wahrscheinlich entstammen die Zellen des Keimlagers dem Ectoderm, von dem aus sie erst secundär unter den Entodermbelag gelangt sind. Dagegen entstehen die Samcnelemente der hermaphroditi selten Chysaora — ganz unabhängig vom Keimlager der Geschlechtsorgane — als Entoderm- prodiicte in Meinen Säclichen an jeder beliebigen Stelle der gastrovascularen BcJdeidttng. Die Ausbildung der subumbrellaren Schirm hölilen, welche man als durchgreifendes Merkmal der Acalephen im Gegensatz zu den Hydroid- medusen betrachtete, fallt mit der Entwicklung der Genitalorgane zusammen und ist auf eine locale Wucherung der subumbrellaren Schirmgallerte iti der Peripherie der Genitalkrausen zurückzuführen. In einzelnen Fällen {Disco- niedusa, Nausitho'e) kann dieselbe jedoch vollkommen unterbleiben. Auch bei 1) So benannt mit Rücksicht auf die vier zu der Armrinne führenden tiefen Furchen an der subumbrellaren Magenwand. Entwicklung der Larve zur Scyphistoma. den Cliaryhdeiden, deren Geschlechtsorgane als vier Paare flacher Lamellen zu den Seiten der schmalen Verwachsungsfelder befestigt, in den Gefässtaschen liegen, fehlt jede Spur einer subgenitalen Schirmhöhle. Die reifen Geschlechtsprodukte gelangen meist durch Dehiscenz der Wan- dung in die Magenhöhle und durch die Mundöffnung nach aussen, in manchen Fällen aber durchlaufen die Eier an Ort und Stelle, entweder in den Ovarien {Ghrysaora) oder an den Mundarmen {Aiirelia) ihre embryonale Entwicklung. Nur ausnahmsweise treten sie in die Genitalhöhle und dann direkt durch deren Oeffnung in das Seewasser. Die Trennung der Geschlechter gilt als Regel. Auch zeigen männliche und weibliche Individuen , von der Färbung der Ge- schlechtsorgane abgesehen, nur geringfügige Geschlechtsunterschiede, wie z. B. in Form und Länge der Fangarme {Aurelia). Nur Chnjsaora ist hermaphroditisch. Die Entwicklung erfolgt bei den Schirmquallen in der Regel mittelst Generationswechsels und zwar durch die polypen förmigen Ammenzustände der Sajphistoma und Strohila, seltener wie bei Fela(/ia, auf continuirlichem Wege. Indessen ist es Avahrscheinlich, dass auch bei den Lucernaridcn und Charyh- deiden kein Generationswechsel stattfindet. Ueberall geht aus dem befruchteten Ei, nach Ablauf des totalen Furchungsprocesses , eine bewimperte Larve als sog. Flanula hervor, welche bei den mittelst Generationswechsel sich ent- wickelnden Schirmquallen nach Differenzirung von Ectoderm und Entoderm einen Gastralraum mit Mundöffnung gewinnt. hl vielen Fällen wie bei bei Cyanea, Aurelia, lihizostoma setzt sich nun die Larve am verjüngten Apicalpole (wahrscheinlich dem Pol des primären in- zwischen geschlossenen Gastrulamundes) fest, während in der Umgebung des am freien Ende durchbrechenden Mundes die soliden Tentakelsprossen hervor- treten. Wie bei den jugendlichen Actinien wachsen zuerst zwei gegenüber- stehende Tentakeln hervor, auch nicht genau gleichzeitig, sondern der eine dem andern vorauseilend, so dass der jugendliche zur Scyphistoma sich ausbildende Larvenleib eine bilateral - symmetrische Gestaltung zeigt. Nachher sprosst rechtwinklig zur Ebene der ersten Tentakeln das zweite Paar (Radien erster Ordnung oder des Mundkreuzes), dann alternirend in minder regelmässiger Folge das dritte und vierte Paar, in deren Ebenen sich bald vier Längswülste der Gastralhöhle bemerkbar machen (die Radien zweiler Ordnung oder Radien der Gastralfilamente und Genitalorgane). Die achtarmige Scyphistoma treibt alsbald und zwar alternirend mit den vorhandenen Tentakeln in unregel- mässiger Aufeinanderfolge acht neue Tentakeln , deren Lage die intermediären Radien der spätem jungen Scheibenqualle oder Ephyra bezeichnen. Selten kommt es zur Bildung einer noch grössern Tentakelzahl , die ausnahmsweise bis zu 32 steigen soll. Nach Ausbildung des Tentakelkranzes und Ausscheidung eines hellen basalen Periderms(67//-7/saora) ist die Scyphistoma zur Fortpflanzung durch Sprossung und Theilung befähigt. Ihr Gastralraum erscheint alsdann durch die vier an der Mundscheibe befestigten Längswülste in weite Kammern ab- getheilt, welche freilich im Vergleiche zu den Gastrovasculartaschen der Actinozoen insofern unvollständig bleiben, als der centrale Theil der Mundscheibe kein ein- gestülptes Oesophagealrohr bildet, mit dessen Wandung die Septalwülste ver- wachsen, sich vielmehr als freier äusserst beweglicher Abschnitt erhält, der sich Stolonenbildung und Sprossiing der Scyphistoraen. Strobila. 283 bald unter Erweiterung des vierseitigen Mundes als niedriges Mundrohr kragen- ähnlich erhebt, bald wieder vollkommen abflacht und in die Ebene der Mund- scheibe zurückzieht. Anfangs scheinen sich die Scyphistomen lediglich durch Sprossung zu vermehren, indem sie als Auswüchse an verschiedenen Stellen ihres Leibes Stolonen entsenden, welche zu neuen Scyphistomen werden. Erst später wahr- scheinlich unter bestimmten Ernährungsbedingungen und zu bestimmter Jahres- zeit beginnt die zweite Form der Fortpflanzung, der Strobilisirungsprocess, welcher im Wesentlichen auf Abschnürung und Theilung der vorderen Körper- abschnitte in eine Anzahl von Segmenten beruht und die Scyphistoma zur Strobila gestaltet. Die erste ringförmige Einschnürung bildet sich in einiger Entfernung hinter dem Tentakelkranze, derselben folgt eine zweite, dritte, vierte etc., bis schliesslich eine ganze Reihe von Segmenten vorhanden sind, welche in ihrer Peripherie einen Kranz lappenförmiger Auswüchse gewinnen. Während der hintere ungetheilte Polypenabschnitt durch Neubildung eines Tentakel- kranzes zur ursprünglichen Sajphistoma form zurückführt, bildet sich der grössere Vorderabschnitt in eine Säule von kleinen Scheibenquallen um, welche unterein- ander noch durch die Mundstile in der Weise verbunden sind, dass der Mund- stil des nachfolgenden Scheibensegmentes in die Rückfläche des vorausgehenden übergeht. Schliesslich wird die Verbindung nur noch durch ein dünnes Fädchen unterhalten, mit dessen Trennung sich das Scheibensegment aus dem Verbände der Strobila als junge Meduse von EphyraioYm mit vier Gastralfilamenten an Stelle der Gastralwülste löst. Die Entwicklung und Lösung der Abschnitte schreitet continuirlich von dem obern Ende nach der Basis der Strobila vor, so dass zuerst das Endsegment, dann das zw^eite und so fort zur Selbstständigkeit gelangen. Die aus dem ersten Segmente hervorgegangene Euhijra trägt aus- nahmsweise noch eine Zeitlang den ersten Tentakelkranz des Polypen, wie auch die nachfolgenden Sprösslinge längere Tentakeln besitzen können. Nach Rückbildung derselben bilden die acht langgestreckten Schirmlappenpaare jedes mit einem Randkörper an der Ausbuchtung beider Lappen den charakte- ristischen Schirmrand der jungen Ephyra, welche erst ganz allmählig die besondere Form- und Organisationseigenthümlichkeiten der geschlechtsreifen Scheibenqualle zur Ausbildung bringt. Zu den acht ursprünglich vorhandenen Radiärgefässen treten alsbald eben so viel intermediäre hinzu, welche genau wie jene entweder zu engen radialen Ganälen werden und durch ein Netz commu- nicirender Gefässe nebst einem Ringgefäss in Verbindung treten , oder aber zu weiten taschenförmigen Säcken werden (Pelagiden), von deren Peripherie ver- zweigte Ausläufer in die Gefässplatte einwuchern können. Alle diese im Ein- zelnen überaus variirenden Gefässe und Gefässnetze sind nüt Ausnahme der acht primären Radiärgefässe auf secundäre Aushöhlungen der Gefässplatte zurückzuführen, welche durch Obliteration der ursprünglich einfachen weiten Gastralhöhle hervorgegangen ist. Da wo sich wie bei Pelagia die Entwicklung ohne Generationswechsel als einfache Metamorphose vollzieht, gestaltet sich die Planula direkt durch Einziehung des Mundrandes zu einer Glocke um und wird durch allmähligc Abflachung und Differenzirung dieser zur Ephyra. 284 Calycozoa, Bccherqualleu. Die grossen Scheibenquallen ernähren sich vornehmlich von animalischen Stoffen. Selbst höher organisirte Geschöpfe wie Krebse und Fische werden mit Hülfe der Randfiiden und Mundarme unter Einwirkung der Nesselorgane lebendig eingefangen und allmählig vollständig in die Magenhöhle aufgenommen und verdaut. Die Rhizostomiden leiten die Verdauung der zwischen den Armen festgehaltenen Beute ausserhalb des Körpers ein und saugen die fremden Säfte mittelst der zahlreichen Oeffnungen auf. Viele Quallen sind durch dichte An- häufungen von Nesselkapseln an der Oberfläche der Scheibe, Mundarme und Fangföden im Stande, empfindlich zu brennen und zu verletzen. Manche Acalephen wie z. B. Pelagia besitzen die Fähigkeit zu leuchten. NachPanceri geht diese Erscheinung vom fettartigen Inhalt gewisser Epitelzellen der Ober- fläche aus. Trotz der Zartheit und leichten Zerstörbarkeit der Gewebe sind von ein- zelnen grossen Scheibenquallen fossile Reste als Abdrücke im lithographischen Schiefer von Sohlenhofen erhalten, die einen nur als Umrisse des Gallertschirms (Medtisites circ/darls u. a. A.) , die andern unter deutlicher Gonservirung der Umrisse innerer Organe {Uhizostomites admirandus, Leptobrachitcs {Fela- giopsis)^ Semaeostomites u. a.). Auch eine sechsstrahlige Rhizostomee mit sechs Genitaltaschen und sechs Armen wurde von E. Haeckel als Xexurhisites in- signis beschiieben. 1. Unterordnung. Calycozoa') (Gylicozoa), Becherquallen. IJecherförniifje am ahonden Pole festsitzende Acalephen, mit vier weiten durch schmale Scheidewände getrennten Gefüsstaschen und acht armförmigen mit Tentakeln besetzten Fortsätzen am Umbrellarrande. Schon seit Guvier und Lamarck weichen die Ansichten der Zoologen über die Stellung der Lucernariden nach zwei Richtungen auseinander, indem diese bald als Actinien und Polypen gedeutet, bald in näherem Verbände mit den Medusen vereinigt wurden. Beide Auffassungen erklären sich dem anatomischen Befunde nach in gewissem Sinne als berechtigt, indessen entscheidet ein ein- gehenderes Studium und vor Allem die Entwicklungsgeschichte zu Gunsten der 1) Ausser den altern Schriften von 0. Fr. Müller, Pabricius, Laiuarck, Cuvier, L. Agassiz, Sars u. a. vergl. : li. Leuckart in Frey und Leuckart's Bei- trägen zur Kenntniss wirbelloser Thiere. Braunschweig. 1847, sowie dessen Jahresberichte im Archiv für Naturgeschichte. A lim an, On the structure of Carduella cyathiformis. Journ. and Transact. of niicrosc. science. Tom. VIII. 1860. Th. Huxley, Lectures on general natural history. Medic. tinies and g.izette vol. XII. London. 1856. Keferstein, Untersuchungen über niedere lliiere. Leipzig. 1862. H. J. Clark, Lucernaria the coenotype of Acalephae. Proceed. of the Boston Soc. of nat. bist. vol. IX. Boston. 1862 und 1863. Derselbe, Prodronius of the history, structure and physiology of the order Lucernariae. Boston. Journal of nat. bist. vol. VII. Boston. 1863. Korotneff, Versuch eines vergl. Studiums der Coelenteraten. 1. Lucernaria und ihre Stellung im System. Bericht der K. Gesells. für Liebh. der Naturwiss. Tom. XVIII. Moscau. 1876. (russisch). Derselbe, Histologie del'hydre et de la Lucernaire. Archive« de zool.-experim. Tom. V. 1876. E. 0. Tuschenberg, Anatomie, Histologie und Systematik der Cylicozoa. Halle. 1877. Körperbau uiul Organisation. 285 letztem, indem sie auf die, allerdings mit Actinienlarven verwandte Jugendform der Acalephen, die Sq/phistoma, als Ausgangspunkt zur Beiirtheilung der Lucernariden hinweist. Während es Huxley war, dem wir die erste richtige anatomische Zurückführung derselben auf die Acalephen verdanken, hat L. Agassiz^) zuerst ihre Beziehung als gewissermassen persistente Larven- form der Dlscophoren hervorgehoben. Dagegen stellt sie Clark als »coenotype of Acalephae« zwischen Hydroidmedusen und Acalephen. hl der That wird man die beste Vorstellung von Form und Bau der Becherquallen gewinnen, wenn man sich die Scyphistonia ohne Bezugnahme auf ihre ohnedies hinfälligen Tentakeln becherförmig ausgezogen und in mehreren, dem Stadium der Qualle entsprechenden Merkmalen verändert denkt. Durch Verwachsung der vier Gastrahvülste mit der umfangreichen nach Art einer Subumbrella trichterförmig eingezogenen Mundscheibe würden die vier weiten Gastraltaschen entstehen, in welche sich der centrale Gastralraum fortsetzt, während sich dei- Rand des Bechers in acht conische Fortsätze auszieht, an welchen Gruppen kiuv.er geknöpfter Tentakeln entspringen. Die vier schmalen septalen Verwachsungsstreifen bezeichnen demgemäss die Lage der Radien zweiter Ordnung, wogegen die Radien erster Ordnung in die Mitte der weiten Gastraltaschen, die intermediären R.adien in die armförmigen tentakeltragenden Fortsätze hineinfallen. Der Umbrella der Acalephen entspricht die zwischen Ectoderm und Ento- derm abgelagerte feste Gallerte, welche sich in den stilförmig ausgezogenen aboralen Körpertheil hinein erstreckt und hier gerade die bedeutendste Dicke erreicht. Die vordere becherförmig vertiefte Fläche wiederholt mit ihrem kräftigen, intemiediär unterbrochenen Ringmuskelsaum die Subumbrella und trägt im Gentrum ein weit vorragendes contraktiles Mund- oder Magenrohr von vierseitiger Form, mit vier wohl ausgeprägten lippenartigen Mundarmen in den entsprechenden Radien (erster Ordnung). Die Orientirung des wenn auch in der Zahl der Gastraltaschen und Septen viergliedrig gebliebenen Organismus erfolgt also genau nach der für die Discophore gültigen Architektonik , deren Abweichungen in der Gestaltung des Gastrovascularsystems sich aus dem höhern morphologisch vorgeschrittenen Stadium der Ephyra ableiten , in welches die Stammform der Calycozoen überhaupt nicht eintrat. Indessen sind möglicher- weise die Aoquivalente des gestilten Randkörpers vorhanden, da in den acht Einbuchtungen des Becherrandes entweder nur vorübergehend im jugendlichen Zustand (L. campanuluta) oder persistirend {L. octoradiata) ebensoviele hohle tentakelälmllche liandpupillen ■^) auftreten, deren Lage wenigstens in den Radien erster und zweiter Ordnung den Randkörpern der Acalephen entspricht. 1) »They seeu to bear the same relation to the free Discophorae which the Pen- tacrinus one do to Coniatulidae.« 2) Der Vergleich dieser Gebilde mit den vorübergehenden interradialtentakeln der Gerynniden erscheint um so weniger berechtigt, als die letztern wie die Tentakeln der Scyphistoina stets solid sind , zudem auch das Lagenverhältniss von Radien und sog. Internvdien der Hydroidmedusen morphologisch keinen ausreichenden Anhaltspunkt gewährt. 286 Geschlechtsorgane und Fortpflanzung. Dagegen erscheint ein anderer höchst wichtiger Gharacter der Becher- quallen, von dem man im Organismus der Ephyramedusen keine Reste erhalten findet, als eine der Anthozoenentwicklung parallele Fortbildung. Derselbe betrifft die Längsmuskulatur zu den Seiten der septalen Verwachsungsstreifen. An Stelle der schmalen Muskelbänder unterhalb der Gastralwülste von Scijphi- stonia verlaufen an den Seiten der Septen ebensoviel Paare von breiten Längs- muskelsträngen von den Tentakelbündeln an convergirend bis zur Basis des Bechers herab , um hier paarweise verschmolzen entweder zu enden oder als vier einfache Stränge auch noch die Gallerte des Fussabschnitts oder des Becherstils zu durchsetzen. Die Genitalorgane erstrecken sich als acht bandförmige gefaltete Wülste an der oralen Schirm wand bis in die Arme hinein, centralwärts paarweise am Grunde je eines Septums in der Tiefe der Gastralhöhle zusammenlaufend. Die- selben entsprechen daher vier hufeisenförmig gebogenen Drüsenwülsten, deren langgestreckte Schenkel nach der Peripherie des Bechers hin divergiren. Während sie an dem bogenförmigen Basalabschnitt von der zugehörigen Gruppe der Gastralfilamente umlagert sind, halten sie in ihrem Verlaufe eine bestimmte Lagenbeziehung zu den vier Paar von Längsmuskelslrängen ein, welche sie in ganzer Länge an der den Radien des Mundkreuzes zugewendeten Seite begleiten. Wenn man demnach die vier Felder dee becherförmigen Subumbrellarraumes, welche durch die Septen oder Verwachsungsstreifen halbirt werden , durch die peripherisch divergirenden Muskelstränge begrenzt, so würden die den letztem anliegenden Genitalbänder die Grenzen der vier alternirenden Felder bezeichnen, in deren Mitte die Radien des Mundkreuzes oder die Halbirungslinien der vier weiten Gefässtaschen fallen. Da die Genitalorgane starke entodermale Aut- treibungen veranlassen, wird man dieselben mit Huxley u. A. als Längs- verdickungen in der Wand der Gastralräume auffassen können. Demnach werden in jeder Kanmier oder Gefässtasche die einander zugewendeten Schenkel benachbarter Genitalorgane liegen, während die beiden zu demselben Geschlechts- organe gehörigen Schenkel durch Septum und Muskelstränge getrennt , in die zugekehrten Seitenhälften benachbarter Kammern fallen. Eine weitere Gom- plikation ergibt sich aber noch durch die Ausbildung von sog. Genitaltaschen, in welche die oberflächlichen, d. h. die an der Ectod er malfläche hervortretenden Aufwulst ungen der Geschlechtsorgane zu liegen kommen. Dieselben können jedoch lediglich durch vier schwache sog. Nebenmundvertiefungen zwischen den pfeilerartig vorspringenden Kanten des Mundrohrs angedeutet sein, in welchem Falle die ectodermalen Wülste der Genitalorgane grossentheils frei an der sub- umbrellaren Becherseite hervortreten (Clark 's Eleutherocarindcn — Cleisto- carpiden). Die Eier durchlaufen nach Fol eine totale Furchung, deren Produkt eine einschichtige Blastosphäre ist. Diese wird zu einer oralen zweischichtigen Larve, welche sich mit Wimpern bedeckt, umherschwärmt und schliesslich fest- setzt. Wahrscheinlich geschieht die weitere Entwicklung direkt ohne Generations- wechsel. Die Lucernarien sind ausschliesslich Meeresbewohner und zeichnen sich durch den hohen Grad ihrer Reproductionskraft aus. Abgeschnittenen Stil- Marsupialida. 287 enden wächst nach A. Meyer der Becher von Neuem an, ähnlich sollen sich verstümmelte hidividnen und selbst ausgeschnittene Zwischenstücke zu voll- ständigen Thieren ergänzen können. 1. Fam. Eleutherocarpidae. Einfach gebaute Becherquallen , mit vier weiten Radialtaschen, ohne Genitaltaschen und ohne mit diesen alternirenden Nebenräume der Magenhöhle. Calvodosia Clk. Stil ohne Muskeln, am Fussende mit vier Innern Längs- wülsten, vierkam mrig mit Drüse. C. campanulata Lmx. Arme gleich weit von einander entfernt. Glocke tief trichterförmig, 12—40 Mm. hoch. Helgoland , Adria. Lucernaria 0. Fr. Müll. Arme lang, zu je zwei einander genähert. Stil mit viel Längswülsten und Muskelsträngen in denselben. L. qiiadricornis 0. Fr. Müll, (fasci- cularis Flem.), wird 70 Mm. hoch, dänische Küsten bis Grönland. HaUchjstus Clk. Arme kurz, gleichweit abstehend. Acht grosse Randpapillen voi'handen. Stil vierkammrig, mit vier Muskeln. H. octoradiatus Lmk. , 50 Mm. hoch. Engl. Küste bis Grönland. 2. Fam. Cleistocarpidae. Becherquallen mit Genital taschen und vier mit diesen alternirenden Nebenräumen der Magenhöhle. Craterolophus Clark. Arme gleich weit entfernt. Stil vierkammrig, ohne Muskeln. Or. Leuckarti Tschb. = hehjolandica Lkt. , Helgoland, 30 Mm. hoch. Manama Clk. Glocke tief urnenförmig, mit gleichweit abstehenden kurzen Armen und acht Randpapillen. Stil einkamnu-ig, mit vier breiten Muskelsträngen. M. auri- cula Fabr., Grönland. Depastrum Gosse. Arme fehlen. Tentakeln am Rand vertheilt (Jugendtypus). Stil vierkammrig, mit vier Muskelsträngen. D. cyathiforme Sars, Insel Hindoe. 2. Unterordnung. Marsupialida ') (Lobophora) , Beutelqualien. Vierstrahligc Acalephen von hoher heutelförmiger Gestalt, mit ganz- rauäigcm Gefüsse enthaltenden Velum, mit vier senhrecht gestellten Lappen- anhängen am Schirmrand, vier bedecJclen llandTcörpern und ebensoviel weiten, durch schmale Scheideivände getrennton Gefässtaschen. Die merkwürdigen, durch die hohe tiefe Glockenform ihres Leibes aus- gezeichneten Gharybdeen wurden seither ihrer systematischen Stellung und Verwandtschaft nach ausserordentlich verschieden beurtheilt. Während für Eschscholtz die äussere Erscheinung der vierstrahligen Quallen, sowie der Mangel von Schirmhöhlen für die Geschlechtsorgane bestimmend war, die Beutelquallen der Gattung Oceania unterzuordnen, wurden dieselben entweder wegen des ganzrandigen Vclum's als »Graspedoten« zu den Hydroidmcdusen gestellt, oder (Fr. Müller) mit den Aeginiden vereint als besondere Zwischengruppe von Hydroiden und Acalephen betrachtet oder endlich (L. Agassiz) im näheren Verband mit den Lucernariden als l)esondere Acalephenordnung den beiden Discophorenordnungen der lihisostomeen und 1) Vergl. ausser den Schriften von Peron et Lesueur, Eschscholtz, Lesson, Milne Edwards, L. Agassiz und Gegenbaur: Fr. Müller, Zwei neue Quallen von St. Catharina (Brasilif^n). Abhandlungen der naturf. Gesellschaft zu Halle. 1839. Der- selbe, Ueber die System. Stellung der Charybdeiden. Arcliiv für Naturgeschichte. 1861. C. Semper's Bemerkungen über Charybdeiden der Philippinen. Reisebericht. Zeitschrift für wiss. Zoologie. Tom. XIII u. XIV. C. Claus, Untersuchungen über Charybdea nuir- supialis. Arbeiten des zool. Instituts zu Wien. Heft 2. 1878. 388 NcTvensystem. Sinnesorgane. Semueostomeon vxw Seile gestellt. In der That finden sich im Organismus der Beutelquallen Merkmale von Hydroidmedusen neben entschiedenen Acalephen- chaiakteren vor. Unter den erstem würde zunächst das Vorhandensein eines ganzrandigen Velums hervorzuheben sein. Indessen kann es wohl keinem Zweifel unterliegen, dass der merkwürdige gefässreiche Randsaum der Gharyb- deen mit seinen vier muskulösen Suspensorien in den Radien des Mundkreuzes eine von dem stets gefässlosen Velum der »Graspedoten« morphologisch ver- schiedene Bildung ist, welche näher an die ebenfalls muskulösen Randlappen der Schirmquallen anschliesst, zumal auch diese ganz ähnliche Gefilssverästelungen aufnehmen können {Cyanaiden). Dagegen weist das Auftreten sowohl von Gastralfilamenten , als von grossen in Nischenräumen verdeckten Randkörpern auf ihre Zugehörigkeit zu den Acalephen hin, und diese wird unterstützt durch die gesammte, wenn freilich viergliedrig gebliebene Architektonik, in welcher sie unter wesentlichen Modificationen die Verhältnisse der Lucernariden wiederholen. Zur Orientirung des Körperbaues erscheint von Bedeutung, dass den vier Verwachs! mgsstreifen oder septalen Feldern der Gefasslamelle (in den Radien der Gastralfilamente) ebensoviel kantig vorspringende Längswülste der Glocken- fläche entsprechen, welche somit bis auf das glatte, ziemlich flach convexe Apicalfeld eine entschieden vierseitige Form gewinnt. Am untern Ende dieser vier Kantenwülste entspringen nahe am Glockenrande ebensoviel segelartig er- hobene Lappen der Gallerte, welche die langen wurmförmigen Tentakeln tragen. Dagegen gehören die R.andkörper den vier alternirenden R.adien des Mundkreuzes an und liegen so ziemlich in gleicher Höhe mit dem Ursprung der Schirmlappen in bedeckten Nischenräumen an den vier breiten Seitenflächen der Glocke. Das Nervensystem schliesst sich durch Vorhandensein eines scharf geson- derten Nervenringes dem der Hydroidmedusen an. Derselbe verläuft an der subumbrellaren Seite der Glocke und gewinnt dadurch , dass er sich an der Basis der vier Randkörper vom Rande beträchtlich weiter entfernt, als an den Kanten der Glocke, eine ausgeprägt zickzackförmige Gestalt. Die von ihm aus- tretenden Nervenfibrillen versorgen vornehmlich die Muskulatur der Sub- umbrella und erzeugen an derselben zahlreiche mit grossen spindelförmigen Ganglienzellen verbundene Fibrillengeflechte. Grössern Nerven vergleichbare Fibrillenbündel sind nur in den vier Radien der Randkörper nachweisbar und verlaufen von verstärkten Ganglienanhäufungen, Radial g an glien , aus als »Badiulnertcn« an den radialen Muskelfasern der Subumbrella. Als Sinnesorgane erlangen die Randkörper einen hohen Grad der Aus- bildung, indem der kopfförmig angeschwollene Endabschnitt ausser dem ter- minalen Krystallsack einen complicirlen Sehapparat mit zwei grossen unpaaren Medienaugen und vier kleinen paarigen Nebenaugen zur Differenzirung bringt [Chartjhdea marstq^ialis). Die Basis des Rnndkörpcrs liegt unmittelbar an der Aussenseite des Nervenrings und nimmt von demselben zwei Fibrillenbündel auf, welche am Randkörperstil in der Tiefe des einschichtigen Nervenepitels, mit Ganglienzellen untermengt, emporsteigen und im Endabschnitt des Rand- körpers in einen höchst complicirten Centralapparat von Ganglienzellen und Faserzügen eintreten. Discophora. 289 Der Magen beschränkt sich auf die Gavität des Glockengrundes und l)eginnt mit einem massig langen in vier Arme ausgezogenen Mundstil. Die überaus contractilen Mundarme hängen bald senkrecht herab, einen trichter- förmigen Vorraum begrenzend, bald breiten sie sich in Form einer vierseitigen Mundscheibe horizontal aus. Die Gastralfilamente liegen in vier cjuergestellten Bogenlinien , mit schlitzförmigen Querspalten alternirend , durch welche der Magen mit den vier weiten , unterhalb der Seitenflächen des Glockenkörpers ausgebreiteten Gefässtaschen communicirt. Diese können gegen den Magen- raum mittelst einer Taschenklappe abgeschlossen werden und erstrecken sich bis zum Glockenrand, um verästelte Gefässe in das Velum zu entsenden, während sie an den Kanten der Glocke unterhalb jedes Schirmlappens mit einander communiciren und in das Centralgefäss des Schirmlappens und Randtentakels übergehn. Die Gefasslamelle ist natürlich bei der Weite der Gefässtaschen auf die äusserst schmalen Streifen der vier Septen reducirt, zu denen jedoch noch vier quere bogenförmige Verwachsungsstreifen längs der Filamentgruppen und ebenso viel kurze Verwachsungsstreifen unterhalb der Randkörper in den Radien der Gefässtaschen hinzukommen. Bemerkens werth ist an der scheinbar einscliichtigen Gefässplatte, dass sich an derselben noch die beiden aneinander- gepresston Entodermblätter, die obere und untere Gefasswand, selbst am aus- gebildeten Thiere nachweisen lassen. Eine höchst abweichende Gestaltung zeigen die Geschlechtsorgane, welche von den Gasiralfilamenten ganz gesondert, als dünne ziemlich breite Platten, paarweise an der Seite der vier Scheidewände befestigt , die ganze Länge der Gefässtaschen einnehmen. Die weiblichen Geschlechtslamellen sind im Gegen- satz zu den mit Spermatoblasten erfüllten männlichen Geschlechtsorganen ver- liältnissmässig schmal und wenig ausgedehnt. Wahrscheinlich gelangen die Geschlechtsstoffe durch Dehiscenz der um- gebenden Wandung in die Gefässtaschen und von da durch Magen und Mund nach aussen. Ueber die Entwicklungsvorgänge wurde leider bislang nichts Näheres bekannt. 1. Fam. Charybdeidae. Mit den Charakteren der Unterordnung. CharyMea Per. Glockenkörper höher als breit. Magen von den weiten Gefässtaschen durch Taschen- klappen getrennt. Gefässe des Velums nur spärlich verästelt. Ch. marsupialis Per. Les. {Marsupialis Planci Les.), Mittelraeer. Ch. {Tamoya) haplonema Fr. Müll., Brasilien. Tamoya Fr. Müll. Am Eingang des Magens in die Gefässtaschen ein eiför- miger Wulst mit zwei fingerförmigen Fortsätzen. T. quaclrumana Fr. Müll. Jeder Schirmlappen trägt eine Quaste von Tentakelschläuchen. Brasilien. 3. Unterordnung. Discophora ^) (Acraspeda), Schirmquallen, Ephyraquallen. Scheibenförmige voriviegend achtstr ahlige Äcalephen, mit gelapptem Schirmrand, mit acht {selten 12 oder 16) suhmarginalen, in Nischen eingefügten Randhörpern und ebensoviel Paaren von RandMrper- oder Augenlappen , in der Regel mit vier grossen Schinnhöhlen der Geschlechtsorgane. Die Schirmquallen, welche in der Regel schlechthin mit den Äcalephen 1) Vergl. ausser den Schriften von Eysenhardt, Eschscholtz, Tilesius, Claus, Zoologie. 4. Auflage. 19 290 Monostomeae. identificirt werden, auch den Calycozoen und Gharyhdeiden gegenüber an Zahl der Formen und Mannichfaltigkeit der Typen bei weitem in den Vordergrund treten, werden sofort an der ziemlich flachen scheibenförmigen Gestalt der ge- lappten Umbrella und dem bedeutenden Umfang der Mundarme erkannt. So mannichfaltig sich auch die Lappung des Schirnirandes im Einzelnen gestaltet, überall ist dieselbe auf die acht Lappenpaare der Ejyhijra zurückzuführen, welche als gemeinsamer Ausgangspunkt der Schirmquallen , die achtstrahlige Architectonik derselben bereits zum vollen Ausdruck bringt. Je nachdem die acht Lappenpaare der Ephyra , wenn auch mit dem fortschreitenden Wachs- thum der Form nach verändert , ungetheilt persistiren (Nausithoe) , oder durch secundäre Einbuchtungen beziehungsweise Spaltungen in radiäre Randkörper- lappen und intermediäre Zwischenläppchen zerfallen, deren Zahl innerhalb bestimmten Grenzen überaus wechseln kann, oder endlich durch selbstständig verwachsende Intermediärlappen mit fortschreitender Grössenzunahme immer weiter auseinander gedrängt werden (Aureliden, Sthenoniden) , gewinnt der Schirmrand der ausgebildeten Discophoren seine eigenthümliche für Gattung und Familie charakteristische Gestaltung, welche noch durch die besondere Lage und Zahl der Randtentakeln ergänzt wird. In gleicher Weise ist die Grund- form des Gastrovascularapparates, so verschieden sich derselbe im ausgebildeten Organismus verhalten mag,; in den acht Radiärgefassen der Ephyra vorgezeichnet, zwischen denen überall früher oder später ebensoviel Interniediärgefässe auf- treten. Da wo die Zahl derselben normal eine grössere (12 Folydonia, 16 Phacellophora) oder abnormer Weise eine unregelmässige geworden ist , findet sich auch die Zahl der Randkörper entsprechend verändert, und bereits der jEp/wyrazustand in der Zahl der Strahlen modificirt. Auch das Nervensystem besitzt in den Randkörpern eine entsprechende Zahl von Centren , die , wenn auch bislang kein wahrer Nervenring nach Art der Craspedoten und der Gharyhdeiden nachgewiesen werden konnte, trotz der Einschnitte des Schirmrandes durch fibrilläre Gommissuren mit einander ver- bunden sein möchten. Als Sinnesorgane stehen die von Querbrücken der Rand- lappen überdachten Randkörper , wenn sie auch Licht und Schall percipirende Funktionen in sich vereinigen, hinter denen der Gharyhdeiden bedeutend zurück , werden aber noch durch Riechgruben ergängt , welche auf der obern Fläche der oft plattenartig abgesetzten Nischendecke ihre Lage haben. Der bedeutenden Grösse entsprechend zeigt die quergestreifte subum- brellare Muskulatur eine mächtige Entwicklung. In der Regel bildet unter- halb derselben die Stützlamelle dicht gestellte circuläre Falten, durch welche Brandt, Sars, v. Siebold, Iluxley, L. Agassiz: Ehrenberg, Ueber Acalephen des rothen Meeres und den Organismvis der Medusen der Ostsee. Abb. der Berl. Acad. 1835. R. Wagner, üeber den Bau der Pelagia noctiluca und über die Organisation der Medusen. Leipzig. 1846. E. Haeckel, Ueber die Crambessiden. Zeitschrift für wiss. Zool. Tom. XIX. 1860. AI. Brandt, Ueber Rhizostoma Cuvieri. Ein Beitrag zur Mor- phologie der vielniundigen Medusen. Mem. Acad. Irap. St. Petersbourg. Tom. XVI. 1870. H, Grenacher und Noll, Beitrag zur Anatomie und Systematik der Rhizostomeen. Abb. der Senckenb. Gesellsch. Bd. X. Frankfurt. 1870. C. Claus, Studien über Polypen und Quallen der Adria. I. Acalephae. Denkschr. der Kais. Acad. der Wiss. Wien. 1877. Monostomeae. 291 die Ausbreitung- des Muskelepitels mit den feinen Ringfasern eine viel aus- gedehntere Oberfläche zur Ausbreitung gewinnt , wie auch bereits an grossen Hydroidmedusen wie Charyhdea und Aequorea die gleichen circulären Wucherungen der subumbrellaren Stützplatte zur Erscheinung kommen, hnmerhin beschränkt sich die quergestreifte Ringmuskulatur auf eine breite Randzone, welche centralwärts kaum bis zur Region der Genitalorgane reicht. Die Muskeln , welche innerhalb dieser Region an der Subumbrella auftreten, entbehren der Querstreifung und bilden als langgestreckte Spindelzellen die Auskleidung der Schirmhöhlen. Einen wieder andern Charakter zeigen die Muskelelemente am Epitel der Mundarme, indem sie als zarte Fasernetze in der Tiefe der Ectodermzellen die Nesselwülste und Erhebungen der Gallerte um- ziehn. Aehnlich können sich die Faserzüge am Muskelepitel der Randlappen und Randtentakeln verhalten {Chrt/saora) , während sie sich in andern Fällen {Aurelia) als selbstständige Tentakelmuskeln sondern. Die bewimperte Ento- dembeklcidung des Gastrovascularraums erzeugt bei den Schirmquallen wie auch bereits in den jugendlichen Scyphistomen an vielen Stellen Cnidohlasten, ganz besonders zahlreich aber am Endabschnitt der drüsenreichen Gastral- filamente, sowie im oberflächlichen Belag der Genitalkrausen , in welchen ein besonders reger Stoffwechsel stattzufinden scheint. In diesem Theil des ento- dermalenEpitels finden sich auch als Ergebniss der Ausscheidung in zahlreichen Zellen röthlichbraun gefärbte Körner, Krystalle und glänzende Concremente ab- gelagert, w^elche wahrscheinlich als stickstoffhaltige Excretionsprodukte den Harnausscheidungen höherer Thiere an die Seite zu stellen sind. Die Geschlechtsdrüsen liegen meist als vier krausenförmig gewundene Bänder fast überall in vier subumbrellaren weit geöffneten Schirmhöhlen, W' eiche nur in einzelnen Ausnahmsfällen [Nausithoe , Discomedusa) nicht zur Ausbildung gelangen. Das Keimepitel, welches immer in der Gallertsubstanz selbst eingelagert von einem continuirlichen Entodermbelag überkleidet wird, ist höchst wahrscheinlich wie bei den Hydroidmedusen auf eine tiefe , erst secundär in die Gallerte eingerückte Ectodermbildung zurückzuführen. Nur ausnahmsweise {Pelagia) vereinfacht sich die Entwicklung, indem die Larve mit Ueberspringung des festsitzenden Scyphistoma- und Strobila- zustandes direkt zur Ephyra wird (Krohn). 1. Monostomeae. Scheibenquallen mit grosser centraler Mundöffnung, welche von vier mehr oder minder ansehnlichen oft gelappten Armen des Mundstils umgeben ist. Der gelappte Schirmrand ist in der Regel mit Rand- fäden versehen , die aber auch durch Büschel langer Senkfäden an der untern Scheibenfläche (Cyaneidae), sowie durch einen franzenähnlichen Besatz kurzer Tentakeln an der obern Seite {Aureidae) ersetzt sein können. Vier Geschlechts- organe und ebensoviel Schirmhöhlen für dieselben sind vorhanden. Die Entwick- lung kann (PeZa^m) eine einfache Metamorphose ohne Generationswechsel sein. 1. Farn. Nausithoidae. Kleine Ephyraähnliche Schirmquallen, mit 8 soliden Tentakeln in den intermediären Einschnitten der acht Randlappenpaare. Randkörper in haubenförmiger Nischenbucht, mit ventralem Auge und terminalem Otolithensack. Die acht rundlichen Genitaldrüsen liegen in den intermediären Radien. Suuumbrellare Höhlen für die Genitalorgane fehlen vollständig. Muudstil mit kurzen Mundlappen. 19* 292 Pelagidae. Discomcdusidae. Cyaneidae. Sthenoüidae. Aurelidae. Nausithoe KöU. Die einzige Gattung dieser Familie wurde wegen ihres larven- artigen Ephyra-ähnlichen Habitus von L. Agassi z irrthümlich auf eine junge Pelagia bezogen. N. alhida Köll., Mittelmeer. 2. Fam. Pelagidae. Mit relativ hochgewölbtem Schirm, dessen Randlappenpaare sich secundär in Augenlappen und intermediäre Tentakellappen spalten können; mit 8, 24 oder 48 etc. sehr langen wurmförmigen Tentakeln am Scheibenrand. Der schanke Mundstil mit vier bandförmigen und in Falten gelegten Mundarmen. Vom Magen entspringen acht sehr weite Radiärtaschen und mit denselben alternirend ebensoviel Intermediärtaschen , welche sich wie jene am Rande gabiig spalten. Die Tentakeln werden ausschliesslich von den Intermediärtaschen versorgt. Pelagia Per. Les. Mit 8 langen Haupttentakeln in den intermediären Radien, ohne Nebententakeln und ohne gesonderte Tentakellappen am Schirmrand. Entwicklung ohne Generationswechsel. P. noetiluca Per. Les., Mittelmeer. P, cyanella Per. Les., Küste von Nordamerika. P. flaceola Esch. , Südsee. ChrysaoraYer. Les. Mit 24 langen Randföden, von denen 8 als Haupttentakeln den intermediären Radien angehören, die 16 andern zwischen Augenlappen und Tentakel- lappen entspi-ingen. Radiäre und intermediäre Magentaschen merklich verschieden. Clir. hysoscella Esch. Die Scheibe wird fussgross und ist durch den Sonnenfleck mit ausgehenden Pigmenstrahlen am Scheitel ausgezeichnet. Hermaphroditisch. Nordsee und Adria. Generisch nicht verschieden sind Melanaster Ag. und Polyhostricha Brdt. Dactylometra Ag. Mit 40 langen Tentakeln, indem zu den 8 Haupttentakeln noch 16 Nebententakeln erster und ebensoviel zweiter Ordnung hinzukommen, sowie mit entsprechend vermehrter Zahl von Tentakellappen. D. lactea Esch. 3. Fam. Disoomedusidae. Flache Schirmquallen mit gelapptem Scheibenrand, an dem man wie bei den Pelagiden alternirend acht Paare von Augenlappen und eben- soviel tentakuläre Zwischenlappen mit langen Randtentakeln unterscheidet. Mundstil sehr weit, mit breiten, Tentakelchen tragenden Mundarmen. Gastralraum mit verästeltem Gefössnetz zwischen den engen Radiär- und Intermediärgefässen. Die Geschlechtsorgane liegen frei in schwach gekrümmten Bogen, ohne von Schirmhöhlen umwuchert zu werden. Discomedusa Cls. Schirmrand ähnlich wie bei Chi-ysaora, mit 24 Randfäden, 8 Paar flachen Augenlappen rnd ebensoviel Tentakellappen. D. lobata Cls., Triest und Adria, von vier bis fünf Zoll Scheibendurchmesser. 4. Fam. Cyaneidae. Mit bündelweise vereinigten Senkfäden an der untern Fläche der tiefgelappten dicken Scheibe, sehr breiten gefalteten Mund armen und zweierlei (8 radiären, 8 intermediären) mehr oder minder weiten, am Ende in gezackte dendritische Gefässe der Randlappen auslaufenden Radiärtaschen. Subumbrella in dichte concentrische Querfalten gerunzelt. Die acht Randkörper liegen weit vom Scheibenrand entfernt. Cyanea Per. Les. Mit tiefen Einschnitten des Scheibenrandes, von denen die acht radialen den Nischen der acht Randköi-per entsprechen, die acht intermediären viel tiefer greifen. C. capillata Esch., Nsch. C. ferniginea Esch., Küste von Kamtschatka. C. arctica Per. Les., Küste Nord - Amerikas. C. versicolor Ag. , Süd - Carolina. Stenoptycha Ag., Couthouyia Ag. 5. Fam. Sthenonidae. Augenlappen durch breite Intermediärfelder getrennt, welche an der subumbrellaren Seite dem Rande genähert sind und kurze Tentakeln tragen. Gastrovascularapparat mit verästelten Längsgefassen zwischen den Radiär- und Intermediärgefässen. Phacellophora Brdt. Mit 16 Randkörpern und ebensoviel Paaren von Augenlappen. Ph. camtschatica Brdt. Kommt auch im Mittelmeer vor (Messina). Aehnlich verhält sich Heccaedecomma Brdt. Sthenonia Esch. Mit acht Randkörj)ern und acht Tentakel bündeln an der Scheibe. St. alhida Esch., Kamtschatka. 6. Fam. Aurelidae. Flache Schirmquallen mit äusserst zartem Gallertgewebe und grossen gefranzten horizontal ausgebreiteten Mundarmen. Die kleineu hauben- i Rhizostomeae. 293 förmigen Augenlappenpaare sind durch sehr breite, nach Art eines Veluras umgeschlagene Seitenfalten verbunden, deren Dorsalseite einen franzenähnlichen Besatz kurzer Tentakeln trägt. Die langgestreckten Intermediärgefässe bleiben einfach, die radialen Stämme geben Seitenzweige ab, welche sich ähnlich den Gefässen der Stheno7iiden nahezu dicho- tomisch weiter verzweigen und zum Ringgefäss führen. Die Genitalorgane liegen in vier sackförmigen Räumen der Gasti-alhöhle oberhalb der geräumigen Schirmhöhlen. Aurelia Per. Les. Kosmopolitische Gattung. A. aurita L. {Medusa auritei L.), Ohrenqualle. Ostsee, Nordsee und Adria etc. A. flacidida Ag., Küste von Nordamerika. A. clausa Less., Neuseeland. A. limbata Brdt., Kamtschatka. A. lahiata Cham. Eysenh., Californien. 2. Ehüostomeae. Scheibenquallen ohne Randfäden, mit zahlreichen kleinen Saugmündchen an den acht Mundarmen, mit acht, seltener zwölf Randkörpern an dem gelappten Schirmrand. Zwischen je zwei Randkörper- läppchen finden sich meist acht intermediäre Läppchen. Die ursprünglich vor- handene centrale Mundöffnung wird während der Entwicklung der Larve durch Verwachsung der Lippenränder geschlossen. Ebenso verwachsen die gefalteten Säume der vier Armpaare bis auf zahlreiche kleine Oeffnungen, welche die Saugmündchen darstellen. Diese führen in die Centralröhren der Arme , welche sich in die Magenhöhle öffnen. Die Radiärcanäle bilden meist in der Peripherie des Schinnes durch Anastomosen ein dichtes Netzwerk von Gefässen. Ueber die Entwicklung der Ephyra zur jugendlichen anfangs mono- stomen Acalephe fehlen noch genaue und zusammenhängende Beobachtungen. Nach neuern Untersuchungen (Claus) kommt die frühzeitige Spaltung der Mund- arme dadurch zu Stande, dass sich schon an winzig kleinen vierarmigen Jugend- formen nicht nur die beiden Seitenhälften, sondern auch der Endabschnilt jedes blattförmigen Armes umschlägt , und sich somit Arm und Armrinne am Ende in zwei seitliche Ausläufer spalten, welche alsbald bedeutend in die Länge wachsen und später an ihrem Ende den gleichen Vorgang wiederholen. 1. Farn. Rhizostomidae. Mit 8 Randkörpern, 4 Genitalhöhlen und ebensoviel Geschlechtsorganen. Die 8 einfachen an der Wurzel paarweise vereinigten Arme besitzen zahlreiche krause Randfalten, an welchen die Oeffnungen wie auf Kämmen liegen. In einem Falle (Leptohrachia) sind die letztern auf den Endabschnitt der Arme beschränkt. Rhizostoma Cuv. Die Arme mit zwei Gruppen von Randlappen , einer kleinen basalen und einer breitern distalen, die Anne enden mit einfachem röhrenförmigen Ausläufer. jR. Cuvieri Per. Les., Atl. Ocean. B. pulmo L. {Aldrovandi Per. Les.J, Mittel- meer. JR. capensis Less. Stomolophus meleagris Ag. Die Arme sind in ihrer ganzen Länge zu einer cylin- drischen Röhre verschmolzen. Die untern basalen Lappenbündel lang. Küste Georgiens. Stylonectes, Mastigias, Himantostoma Ag. u. a. Hier schliesst sich die Fam. der Leptobrachiiden an, die nur am Ende ihrer langen Arme ein Bündel von Randfranzen besitzen. Leptobrachia leptopus Brdt. Mit 8 Randkörpern, 4 Genitalhöhlen und ebensoviel Geschlechtsorganen. 2. Fam. Cepheidae. Die kui-zen vielfach verästelten Mundarme mit Nesselknöpfen und langen Fäden zwischen den terminalen Astbüscheln. Ccphea Per. Les. C. octostyla Forsk., Rothes Meer. C. oeellata Per. Les. C. Folyrhiza Ag. Nur durch die grosse Zahl der Fäden unterschieden) cephea Forsk., Rothes Meer. C. fusca Per. Les., Neu- holland. Diplopilus Ag. D. Couthouyi. Cotylorhiza Ag. C. tuberculata Esch. (Cas- siopea borbonica Delle Ch., Mittelmeer und Adria. Phyllorhiza chinensis Ag. 294 Ctenophorae, Rippenquallen. 3. Farn. Polycloniidae. Mit 12 Randkörpern, 4 Genitalhöhlen und ebenso- viel Geschlechtsorganen. Die langen fortgesetzt dichotomisch verästelten Mundarme ohne gestilte Saugknöpfe und Fäden. Polyclonia Brdt. P. Mertensii Brdt., Südsee. P. frondosa Pallas, Atl. Ocean. P. theophila Lara., Neuholland. Hier .schliessen sich an die Gattungen Salamis Less. und Homopneusis Less. 4. Farn. Cassiopeidae. Mit 8 Randkörpern, 8 Genitalhöhlen und ebenso- viel Geschlechtsorganen. Die der Fädenanhänge entbehrenden Arme bilden eine acht- strahlige einfache oder doppelte Rosette von Verzweigungen. Cassiopea Per. Les. Die Arme bilden eine achtstrahlige Rosette mit zahlreichen seitlichen Ramifikationen. C. Andromeda Esch. C. {Crossostoma Ag.) frondosa Til. Stomaster Ag. Die centrale Rosette doppelt. St. canariensis Til. — Holigocladodes Ag. H. anglicus Til. 5. Tarn. Crambessidae. Mit 8 Randkörpern und 4 Genitalhöhlen, welche ein scheinbar einfaches kreuzförmiges Geschlechtsorgan umschliessen. Die langen Arme unverzweigt mit mehren Längsreihen von vielen isolirten krausen Saugknöpfen ohne Faden. Crambessa E. Haeck., Brackwassermeduse im Tajo. C. Taji E. Haeck. IV. Classe. Cteuophorae'), Rippenquallen. Zweistrahlige Quallen von hügliger oder walzenförmiger , selten hand- förmig gestreckter Gestalt, mit acht meridionalen Reihen von grossen ober- flächlichen Flimmerplatten (Rippen), mit Magenrohr und Canalsysteyn, häufig mit zwei seitlichen in Taschen zurücJcziehbaren Senkfäden. Die Rippenquallen , deren vielfach variirende Körperform sich aus dem Sphäroid ableiten lässt , sind freischwimmende Coelenteraten von gallertiger Gonsistenz und zweistrahlig symmetrischem Körperbau. Schon die äussere Form erscheint oft von zwei Seiten comprimirt, so dass man zwei durch die Längsach.se zu einander senkrecht gelegte Ebenen als Sagiltal- und Trans- versalebene, der Median- und Lateralebene der seitlich symmetrischen Thiere homolog, unterscheiden kann. Der Lage dieser Uauptebenen entspricht die innere Organisation, indem in die eine derselben, die wir als Transversalebene ^) 1) Ausser Eschscholtz, Lesson, Mortons, Delle Chiaje, Fr. Müller u. a. vergl.: Will, Horae Tergestinae. Leipzig. 1844. L. Agassiz, On the Beroid Medusae of the Shores of Massachusetts. Mem. Amor. Acad. 1850. C. Gegenbau r, Studien über Organisation und Systematik der Ctenophoren. Archiv für Naturg. 1856. Sars, Fauna littoralis Norvegiae. Vol. IL 1856. L. Agassiz, Gontributions to the Nat. History of the United States of America. Vol. III. Boston. 1860. Derselbe, North American Acalephae. lUustrated Catalogue of the Museum of Comparativ Anatomy. Nr. IL 1805. Allman, New Edinburgh Phil. Journal. 1861. A. Kowalevsky, Entwicklungs- geschichte der Rippenquallen. Petersburg. 1866, sowie die russische Abhandlung. 187o. H. Fol, Ein Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte einiger Rippenquallen. Inauguraldissertation. Jena. 1869. Th. Eimer, Zoologische Studien auf Capri. I. Ueber Beroe ovatus. Würzburg. 1873- AI. Agassiz, Embryologie of the Ctenophorae. Cam- bridge. 1874. Carl Chun, Das Nervensystem und die Muskulatur der Rippenquallen. Frankfurt. 1878. 2) Wenn wir diese und nicht die andere Ebene als Transversalebene bezeichnen, 80 geschieht solches mit Rücksicht auf die Nomenclatur von Agassiz. Man könnte auch ebenso gut die umgekehrte Benennung einführen oder die Namen Ebene der Senkfaden sowie Ebene der Trichtergefasse gebrauchen. Rippen. Magenrohr. Trichter und Gastro vasculargefässe. 295 bezeichnen wollen , fast alle nur in zweifacher Zahl auftretenden Körpertheile, wie die beiden Senkfäden und Magengefässe , die Leberstreifen des Magens, die Stammgefasse der acht Rippencanäle hineinfallen , während die Sagittalebene mit dem längern Durchmesser des Magenrohres, mit der Lage der beiden sog. Polfelder und der Endgefässe des Trichters zusammenfällt. Da beide Ebenen den Körper in congruente Hälften zerlegen, und eine differente Bauch- und Rückenfläche fehlt, so bleibt die Anordnung eine zweistrahlig radiäre und ist keine bilateral symmetrische, während allerdings jede Hälfte diese Eigen- schaft besitzt. Durch die sich kreuzenden Schnittflächen beider Ebenen zer- fällt der Körper in vier paarweise (nach der Diagoiiaie) unter einander con- gruente Quadranten. Die Bewegung des Körpers wird vornehmlich durch die regelmässigen Schwingungen von hyalinen Ruderplättchen bewirkt, welche in acht meri- donalen Reihen über die Oberfläche des Körpers in der Weise vertheilt sind, dass jedem Quadranten ein Paar von Plättchenreihen, sog. Rippen (eine trans- versale und eine sagittale) zugehört. Die Plättchen, welche man mit Will als flächenhaft verschmolzene Aggregate von Wimpercilien zu deuten hat, sitzen an Zellenwülsten des vorwiegend aus grossen platten Zellen zusammengesetzten Ectoderms auf. Neben den Schwingungen dieser Plättchen konmit für die Be- wegung des Körpers die Gontraktilität des Parenchyms in Betracht, welche bei den bandförmigen Gestiden sogar zu lebliaften Schlängelungen des gesammten Körpers führt. Die Contraktionen des Parenchyms werden durch kernhaltige oft verästelte Muskelfasern bewirkt , die vornehmlich unter der Oberfläche in horizontalem Verlaufe und um die Gastrovascularräume, aber auch in radialer Richtung das Gallertgewebe durchsetzen. Daneben finden sich in dem galler- tigen Grundgewebe sternförmige Bindegewebszellen und Spindelzellen mit zarten und dünnen faserförmigen Ausläufern, die nicht scharf von den zarten Muskelfasern abzugrenzen sind. Nach Eimer sollen die bindegewebigen Fasern vornehmlich rechtwinklig zu den Muskelzellen verlaufen und ein mit diesen zusammenhängendes Netzwerk von Stützsubstanz bilden. Die Mundöffnung, zuweilen von schirmförmigen Lappenfortsätzen des Gallertsgewebes umgeben, führt in ein weites {Eurystomeen) oder in ein enges und dann plattes und breites , mit zwei Leberstreifen versehenes Magenrohr, dessen hintere durch Muskeln verschliessbare Oeffnung mit der als Trichter bekannten Gastralcavität eommunicirt. Das lange Magenrohr ragt mit freier Mündung in den Trichter hinein und ist bis auf zwei Längsgefässe, welche in der Transversalebene die beiden Seitenflächen begleiten, ganz vom Gallertkörper aufgenommen. Die beiden im Jugendzustand sehr weiten, fast zusammenstossenden Magengefässe würden demnach den primären Gastro- vasculartaschen der Anthozoen vergleichbar sein, deren Septen mit dem weitern Wachsthum eine bedeutende Ausdehnung erfahren. Der ursprünglich einfache Centralraum der Leibeshöhle, der Trichter, hat in gleicher Weise symmetrische Gefässe zur Sonderung gebracht, die beiden Trichtergefässe und die acht Rippengefässe. In der Regel verlängert sich der Trichter in der Körperachse als Trieb tercanal, welcher dann gabiig in zwei sagittale Gefässe übergeht (welche jedoch auch direct aus dem Trichter entspringen können — Beroe) und die 296 Seukfiideu. Greifzellen. sog Trichtergefösse hervorgehn lässt. Diese umgreifen ampullenförmig in je zwei Endsäckchen aufgetrieben das als Otolithenblase bekannte Sinnesorgan des aboralen Poles und münden durch je eine verschliessbare Oeffnung in einer mit den beiden Hauptebenen sich unter einem Winkel von 45" schneidenden Diagonal ebene aus (während in die alternirende Diagonalebene die beiden blinden Endsäckchen fallen). Sodann gibt der Trichter zugleich mit den sog. Magengerässen in der Transversalebene zwei Gefässstämme ab, die sich früher oder später gabiig theilen und in der Diagonalebene jedem Quadranten ein Gefäss zuführen, welches in abermals dichotomischer Spaltung die zwei unter- halb der Rippen meridional verlaufenden Rippengefässe hervorgehn lässt. Da die Rippen jedes Quadranten nach Länge und Verlauf nicht identisch sind , so verhalten sich auch die zugehörigen Gefässe verschieden, indem bald die der Transversalebene zugekehrten oder suhtransversalen , bald die alternirenden suhsagittalen Gefasspaare stärker entwickelt sind. Insbesondere führt dieser Unterschied bei den mit lappenförmigcn Schirmfortsätzen versehenen Mnemiiden zu einem auffallenden Gegensatze beider Formen von Rippen und Rippen- gefässen. Hier werden die suhsagittalen R.ippcnpaare bedeutend länger, ihre Gefässe setzen sich in arabeskenförmigen Windungen auf die beiden Schirm- lappen fort, um paarweise in einander zu laufen, während die kürzern der Transversalebene zugekehrten Gefässe unterhalb des oralen Endes ihrer Rippen noch tentakelähnliche Fortsätze umsäumen , dann aber in den Schirmlappen in einfachem Bogen zusammenlaufen. Dazu kommt endlich noch eine horizontale Gefässschlinge, durch welche das orale Ende des Magengefässes mit dem entsprechenden Paare der subtransversalen Rippengefässe in Verbin- dung steht. Ein geschlossener Gefässring aber im Umkreis des Mundes ist in keinem Falle (auch nicht bei Eurhamphaea) vorhanden. Dahingegen enden die beiden Magengefässe sowie die Rippengefässe bei den Cydippiden blind geschlossen. Endlich treten noch aus dem Trichtergrunde zwei Tentakel- gefässe ab, welche sich meist wiederum in zwei Schenkel theilen und ähnlich wie die Tentakel gefässe der Scheibenquallen mit dem Hohlraum des Senk- fadens in Gommunikation stehn. Die Innenfläche sowohl des Magens als des Trichters und seiner Gefässe erscheint vollständig bewimpert. Mit Ausnahme der Eunjstomeen besitzen die Rippenquallen zwei seitliche an die Fangfäden der Medusen und Siphonophoren erinnernde Senktaden, welche zuweilen mit Seitenfäden und secundären Anhängen besetzt sind und meist in eigene Aussackungen des Parenchyms zurückgezogen werden können. Im Grunde dieser Taschen entspringt der Senkfaden (bei den Cydippiden) mit einer doppelten muskulösen Wurzel. Die Wandung des Senkfadens besteht aus einer dichten Anhäufung von Muskelfasern und einer zelligen Aussenlage, in welcher zahlreiche Nesselkapseln ähnliche Gebilde angehäuft liegen. Die- selben wurden früher allgemein für Nesselkapseln gehalten , sind jedoch nach C h u n 1) kalbkuglige Hervorragungen , mit klebriger Oberfläche und dickem an der Unterseite anhaftendem Spiralfaden, welcher im Momente der Streckung 1) Carl Chun, Die Greifzellen der Rippenquallen in V. Carus, Zool. Anzeiger Nr. 3. 1878. Nervensystem. 297 den halbkugligen Körper einem Vorticellenköpfchen ähnlieh hervorschnellen lässt. Der ausgezogene Spiralfaden soll nun in der That ein Muskel sein und sieh mit seinem verzweigten faserähnlichen durch anliegenden Kern bezeichneten Endstück dem Zuge der Muskelfasern beigesellen, welche in der Wandung des Senkfadens liegen. Schon Clark (Agassi z) wusste, dass der Spiralfaden sich in die halbkuglige Kapsel zurückziehen konnte, deutete das Verhältniss aber umgekehrt nach Art der Nesselkapsel. Ghun nennt diese Körper^), die mit Nesselkapseln gar nichts gemeinsam hätten, Grcifzcllen, und glaubt, dass sie zum Fangen kleiner in Berührung kommender Thiere dienen. Als Nervensystem wurde zuerst von Milne Edwards am aboralen Pole an der Basis des OLolithensackes zwischen den gabiig auseinander weichenden Trichtergefässen ein ganglienähnlicher Körper beschrieben, welcher acht Nerven zu den Rippen abgeben sollte. Während sich Will und R. Leuckart der Deutung dieses Gebildes als Nervencentrum anschlössen , wurde dieselbe von andern Forschern wie L. Agassiz und Kölliker beanstandet, indem sie die vermeintlichen Nerven theils auf oberflächliche von den Rippen ausgehende Flimmerrinnen, theils auf Muskeln zurückführen konnten, welche sich an der basalen Verdickung des Otolithensackes , der sog. Otolithenplatte befestigen. In der That ist es bislang nicht gelungen unterhalb dieses verdickten aus hohlen Gylinderzellen gebildeten Bodens der Otolithenblase einen separaten Nerven- knoten mit Ganglienzellen und Nervenfibrillen nachzuweisen, und es ist im Gegentheil in hohem Grade wahrscheinlich geworden, dass ein von der Otolithen- platte unterschiedenes Ganglion an jenem Orte überhaupt nicht existirt. Da- hingegen hat Eimer die Ansicht zu begründen versucht, dass die Nerven- elemente im Gallertgewebe selbst enthalten seien, dass dasselbe {Beroe) nach allen Richtungen von isolirten (nicht zu Stämmen vereinigten) Nervenfasern durchzogen würde, welche bei gradlinigem Verlaufe variköse Anschwellungen bilden, hier und da grosse Kerne eingelagert enthalten sollten und durch wieder- holt dichotomische Theilung zu unmessbar feinen Primitivfibrillen würden. Als Ganglienzellen wurden ferner die sternförmigen Zellen in Anspruch genommen, welche andere Autoren für Bindegewebszellen ausgaben, indessen auch von Eimer von wahren Bindegewebszellen nicht abgegrenzt werden konnten. Anstatt eines separaten Ganglions soll die verdickte äussere Gallertlage am aboralen Pole mit ihrem vermeintlichen Nerveneinlagerungen das Nervencentrum sein, von welchem acht unter den Rippen verlaufende Züge von Nerven- fasern ausgingen. Man wird jedoch um so weniger irren, diese aus unzureichenden Beobachtungen wenn auch mit grossem Aufwände histolo- gischen Details abgeleiteten Deutungen als völlig verfehlt zu betrachten, als 1) Die Vorstellung, dass diese Gebilde mit Cnitoblasten nichts zu thun hätten, scheint bei der unzureichenden Kenntniss derselben mindestens verfrüht. Im Gegen- theil ist es viel wahrscheinlicher, dass sie eine Modifikation von Cnidoblasten darstellen, zumal auch wahre Nesselkapseln von einem sehr langen (Slphunophoren) oder von mehreren {Charybdecn) Fäden getragen werden, die bereits als muskulös beurtheilt wurden, während es andererseits auch Cnidoblasten gibt, die anstatt der Nesselkapsel mit Nesselfaden klebrige Körper bilden. (Basis der Magenschläuche). 298 Sinnesorgane. Otolithenblase. Polfelder. dieselben auf geradezu erschreckenden ^) den Fundamenlalsätzen der Wissen- schaft widersprechenden Voraussetzungen beruhen und im Grunde nur die völlig missverstandene Lehre von der Neuromuskelzelle als Ausgangspunkt durchblicken lassen. Wenn aber die Deutung der grossen, mit vibrirenden Otolithen und heller Flüssigkeit gefüllten Blase am aboralen Pole als Sinnesorgan nicht be- stritten werden kann, so wird es im Hinblick auf den Organismus der Acalephen sehr wahrscheinlich, dass das Nervencentrum mit dem Sinnesorgan in un- mittelbarer Verbindung steht und in dem verdickten Boden desselben, der Otolithen platte, enthalten ist, zumal diese noch mit einem zweiten Sinnesorgan, den sagittalen, bereits von Fol als -»Geriichsplatte« gedeuteten Polfeldern oder Polplatten in unmittelbarer Verbindung steht und auch mit den als Locomotions- organe fungirenden Ruderplättchen der Rippen durch Flimmerstreifen , den sog. »Flimmerrinnen«, continuirlich zusammenhängt. Die nähere Untersuchung hat nun schon längst gezeigt, dass die Otolithenblase kein einfacher Sack , sondern ein sehr complicirtes Gebilde ist, welches sich aus vier, den Quadranten des Gtenophorenleibes entsprechenden Segmenten zusammensetzt. Während der Boden derselben, die Otolithenplatte, aus hohen Geisseizellen besteht und mittelst vier fast wurmförmig gekrümmten Gilienfedern den zitternden Otolithenhaufen trägt, erscheint die am Rande desselben glockenähnlich aufliegende Wandung der Blase auf vier gewölbte fein gestreifte Platten zurückführbar, welche sich zu dem kreisförmigen Zellen- wulste ihrer Basis ähnlich verhalten wie die als Ruder fungirenden Gilienplatten der Rippen zu dem Basalpolster , auf welchem sie entspringen. Bereits Fol erkannte, dass die vier Aufliängefedern des Otolithen nebst den entsprechenden Segmenten der Gehörblase mit je zwei Wimperstreifen und Ruderreihen zu- sammen gehören und den Ruderplatten homologe Bildungen sind. Indessen treten am Boden der Glocke noch weitere Zwischenglieder modificirter Cilien auf, die schon von R. Leuckart als zwei im Mittelpunkt sich kreuzende Reihen von Flimmercilien beschrieben wurden. Diese vier in den Diagonalebenen der Quadranten gelegenen »Gilienplatten« verbreiten sich nach Ghun gegen die Mitte der Otolithenblase, um in ebensoviel gekrümmten Wimperfedern, den Otolithenträgern , zu enden , während sie peripherisch durch vier Oeffnungen der Glocke nach aussen treten und sich hier sogleich in je zwei zu den Schwimm- plättchen der acht Ruderreihen verlaufende Aeste, die acht bekannten Flimmer- rinnen, theilen. Durch die vier diagonalen, sowie ferner durch zwei sagittale Oeffnungen , welche zu den beiden Polplatten führen , wird die Füllung der Otolithenblase mit frischem Seewasser unterhalten. 1) So hat Eimer die überraschende Behauptung ausgesprochen, »dass die Endver- zweigungen wohl charakterisirter Muskelfasern plötzlich als Nervenfasern sich weiter ver- ästeln«, dass »Nerven die direct« Fortsetzung von Muskelfasern sind«. Dabei fehlt ihm aber jede Spur eines exacten Anhaltsijunktes , um die als Nervenfibrillen und Ganglien in Anspruch genommenen Fasern vom Bindegewebe zu unterscheiden und als nervös nach- zuweisen. Vergleiche die vollkommen berichtigte Kritik in Carl Chun's, Das Nerven- system und die Muskulatur der Rippenquallen. Frankfurt. 1878. Nervencentrum. Geschlechtsorgane. 299 Neben der Homologie, welche zwischen den Zellen des Sinnesorgans, der Flimmerrinne und der Basalpolster , sowie deren Gilienanhänge besteht , wm-de neuerdings von G hu n eine unmittelbare Beziehung in der Thätigkeit dieser Gebilde erkannt, indem bei jeder Bewegung der Gilienfeder am Otolithenhaufen eine entsprechende Welle über die beiden zugehörigen Bippen herabläuft. Sclilägt die Feder an den Otolithen an, so erzittert auch die Gilienplatte in der Weise, dass sämmtliche Gilien mit ihrem freien Ende in centrifugaler Bichtung eine Excursion machen. Die an die Feder zunächst angrenzenden Gilien gehen zuerst die Bewegung ein, welche sich dann mit grosser Schnelligkeit centrifugal fort- pflanzt und auf die als Bäder fungirenden Schwimmplättchen der Bippen über- trägt (bei den Lobatcn von Buder zu Buder mittelst eingeschalteter Flimmerrinne). Somit ivird die Schwimmplättdienhcivegung in dem Sinnesorgan refjulirt. Auf Grund dieser nachweisbaren Wechselbeziehungen glaubt Ghun die nach Analogie des Gehörorgans gebaute Otolithenblase saramt den beiden Polplatten für das Nervencentrum und die von demselben ausstrahlenden Flimmerstreifen nebst den Buderreihen der acht Bippen für ebensoviel Nerven erklären zu können, deren schwingende Anhänge lokomotorische Funktionen ausüben. Ist diese Deutung eine richtige , so würde das Nervensystem der Bippenquallen, auf einer primitiven Entwicklungsstufe persistirend, lediglich aus neben einander gelagerten ektodermalen Nervenzellen gebildet sein und die beiden Elemente, Ganglienzelle und Nervenfaser , noch nicht zur Differenzirung gebracht haben, ja nicht einmal fibrilläre Ausläufer der Nervenzellen besitzen (?). Andererseits aber würde dasselbe, als Theil des percipirenden Sinnesapparates entstanden, noch in keiner nachweisbaren Verbindung mit den selbstständig irritabeln Muskelzellen des Gallertkörpers stehn, wohl aber durch schwingende Anhänge seiner Elemente selbst die Lokomotion des Körpers reguliren. Ein solches freilich noch durch exakten histologischen Nachweis eingehend zu begründendes Verhältniss würde im vollen Einklang mit der von Claus sowie von 0. und B. Hertwig dargelegten Unhaltbarkeit der sog. Neuromuskel lehre , die Vor- stellung, dass sich das Nervensystem unabhängig von den contraktilen Zellen , aber gemeinsam und im unmittelbaren Zusammenhang mit den ein- fachsten Sinnesorganen entwickelt hat, mit der irritabeln Muskulatur aber erst später secundär in Verbindung trat, wesentlich unterstützen. Die Gtenophoren scheinen durchweg Zwitter zu sein. Männliche und weibliche Geschlechtsprodukte entstehen in der Wand der Bippengefässe, beziehungsweise blindsackförmiger Ausstülpungen derselben, bald mehr in lokaler Beschränkung {Cestiden), bald in der ganzen Länge des Bippencanals, dessen eine Seite mit Eifollikeln, die andere mit Samenschläuchen besetzt ist {Beroiden). Beiderlei Keimlager , wahrscheinlich ebenfalls Ectodermproducte, werden continuirlich vom Entodermepitel überzogen und von einander durch eine vorspringende Falte geschieden. Nach ihrer Beife gelangen Eier und Sperma in den Gastrovascularraum und werden durch die Oeffnungen desselben aus- geworfen. Die Entwicklung scheint durchgreifend eine direkte zu sein und sich nur ausnahmsweise mit einer tiefergreifenden Metamorphose zu verbinden. Der Dotter des befruchteten Eies, von einer weitabstehenden Hülle umschlossen, 300 Entwicklung. besteht wie bei vielen Medusen aus einer dünnen fein granulirten Aussenschlcht von Protoplasma (Exoplasma) und einer viel massigeren, Vacuolen haltigen centralen Substanz (Endoplasma). Die erstere besitzt einen hohen Grad von Gontraktilität und vermag durch ihre Zusammenziehungen die innere Masse nach verschiedenen Richtungen hinzudrängen und zu verschieben, dieselbe hat die Bedeutung von Bildungsdotter, während sich die innere Substanz als Nahrungsdotter verhält. Kurz vor Beginn der Furchung liegt der Eikern ober- flächlich innerhalb der Exoplasmaschicht {Escholtzia). Der totale Furchungs- process führt alsbald zur Entstehung von zwei, vier, acht Furchungskugeln, an welchen sich die Schichtenbildung des Eies wiederholt. In dem Stadium der Viertheilung liegen die vier Furchungskugeln so , dass zwei zwischen denselben senkrecht geführte Ebenen den spätem Hauptebenen entsprechen, und jede der Kugeln einen der vier Quadranten zu erzeugen hat (Fol). In dem nach- folgenden Stadium sind die Furchungskugeln nicht mehr gleich ; vier grössere liegen im Quadrat nebeneinander und vier kleinere lagern mehr peripherisch und auf der obern (der spätem aboralen) Fläche derselben einander gegen- über, so dass die Anlage eine längliche, concav gewölbte Form gewinnt. Nun sammelt sich die ganze Masse des feinkörnigen Exoplasma auf den obern Enden der Furchungskugeln und schnürt sich zur Bildung von acht neuen kleinen kernlosen Kugeln ab. Diese aus dem Bildungsdotter hervorgegangenen Kugeln liefern das Substrat des Embryonalkörpers und zerfallen durch fortgesetzte Theilung in eine grössere Zahl an der concaven Seite der Anlage liegenden kernhaltigen Zellen, welche sich sehr schnell vermehren und die acht grossen endoplasmatischen Furchungskugeln beziehungsweise deren Theilungsprodukte umwachsen. Die letztern erscheinen bei Esdioltsia als 16 kernhaltige Kugeln, deren spärliches Protoplasma im Umkreis des Kernes verzweigte Fortsätze zur Peripherie senden und später auch noch an der Bildung der Plastodermzellen Theil nehmen soll (Kowalevsky). Nachher stellt der Embryo eine flache Scheibe dar, die sich bald auch an der untern (oralen) Seite tief einkrümmt und an derselben eine mit relativ flachen Epitel ausgekleidete Gavität erhält. Diese Gavität ist die Anlage des Trichters, in dessen Peripherie erst später die Trichter- und Rippengefässe als Ausbuchtungen bemerkbar werden. Dagegen entsteht das Magenrohr lediglich aus der stark verdickten Randpartie des gastralen Hohlraums, welche sich zu einer engen aus hohen Gylinderzellen gebildeten Röhre auszieht. Anhäufungen von Zellen an zwei gegenüber- stehenden Punkten der Transversalebene bilden die Anlage der Senkfäden, ähnlich den zwei ersten Tentakeln der Scyphistoma, während vier in den Diagonalebenen hervorragende Zellstreifen die Entstehung von ebensoviel Flimmerreihen vorbereiten. Auf der Oberfläche dieser Zellen treten bald kurze starre Wimpern auf, welche zu flachen Wimperplättchen zusammenfliessen. Später gehen durch Theilung der vier primären Plättchenreihen die acht paar- weise nebeneinanderstehenden anfangs nur aus wenigen Rudern bestehenden Rippen hervor. An dem aboralen Pole bildet sich die Anlage der Otolithen- platte und des Gehörsackes mit vier ursprünglich von einander getrennten Otolithenhäufchen , welche je von einem nach oben zugespitzten Plättchen, einem Quadranten der spätem Otolithenblase überdeckt , nach dem Pole zu- Metamorphose. Cydippenähnliche Larven der Lobaten. 301 sammonrücken. Während alle diese Theile des Gtenophorenkeimes durch Wucherung der Bildungszellen ihren Ursprung nehmen, behalten die grossen Kugeln des Nahrungsdotters und deren Produkte eine centrale Lage und ordnen sich in vier symmetrische Gruppen. Diese vier Dotterballen (von Ko walevsky und A. Agassi z als Dottersäcke bezeichnet) unterliegen mit der fortschreitenden Entwicklung einer allmähligen Rückbildung und werden theils durch die Wucherungen der centralen Höhle und ihrer die Anlage der Gastrovascular- canäle bildenden peripherischen Aussackungen, theils durch die Entwicklung eines durchsichtigen Zwischengewebes mehr und mehr verdrängt. Das letztere (Secretgewebe) erscheint zuerst als eine dünne homogene Ausscheidungslage zwischen Ectoderm und Dottersack und nimmt bald mit dem weitern Wachs- thum Elemente des Ectoderms in seine Substanz auf. Zahlreiche Zellen desselben entsenden Fortsätze in die Sekretschicht und treten schliesslich selbst voll- ständig in die ausgeschiedene Substanz ein. Demnach wird das Secretgewebe zu dem von Zellen und contraktilen Elementen durchsetzten durchsichtigen Parenchym des Gtenophorenkörpers. Höchst auffallend würde sich aber nach den vorliegenden Untersuchungen das Verhältniss von Entoderm zum Ecto- derm herausstellen und keineswegs dem zuerst auftretenden Gegensatz der beiden Formen von Furchungszellen parallel gehn , von welchen die grossen endoplasmatischen Zellen als Nährmaterial verbraucht werden sollen, während man die Umbildung derselben zu Entodermzellen erwartet. Dagegen würden diese demjenigen Theil der kleinen Blastodermzellen entsprechen, welcher die untere eingekrümmte Fläche des scheibenförmigen Embryos auflfallenderweise als flacher (vielleicht nur exoplasmatische Grenzschicht) Zellenbelag bekleiden soll. Erneute Untersuchungen werden über diesen Punkt, sowie über die Entstehungs- weise der Magengefässe Aufklärung bringen. hn Laufe der Entwicklung verlassen die jungen Rippenquallen früher oder später die Eihüllen und sind dann noch von den ausgebildeten Geschlechts- thieren durch unvollständigere Organisirung und einfachere meist kuglige Körperform , geringe Grösse der Senkfäden und Rippen , sowie durch ab- weichende Grössenverhältnisse des Magens, Trichters und Gastrovascularcanäle mehr oder minder verschieden. Am auffallendsten ist die Abweichung — von den Cestiden abgehen — bei den gelappten Rippenquallen, deren Jugend- zustände jungen Gydippen ähnlich sehen und des ausgeprägt zweistrahligen Baues noch entbehren. Erst nach längerm Larvenleben vollzieht sich die Um- gestaltung, indem die Rippen und deren Canäle in ungleicher Weise wachsen, die tentakelähnlichen Fortsätze (Auriculae) hervorwachsen und die den längern Rippen entsprechenden Körperhälften zwei lappenförmige Auswüchse um die Mundöffnung bilden, während sich die Senkfäden mehr und mehr reduciren. Versuchen wir auf Grund der vorliegenden ontogenetischen Anhalts- punkte und im Hinblick auf freischwimmende kuglig-walzige Actinienlarven den Organismus der Rippenqualle mit dem des Polypen und der Meduse in näherem morphologischen Vergleich zu bringen, so werden wir nicht im Zweifel sein können, von den beiden primären Gastraltaschen auszugehn, nach welchen sich der Organismus der Rippenqualle zweistrahlig symmetrisch gliedert. Dieselben entsprechen aber den beiden Magengefässen und stehen mit den beiden 302 Morphologische Zurückführung der Rippenqualle auf Polyp und Meduse. zugehörigen Tentakeln, den oralwärts weit abgerückten Senkfäden nicht direkt, sondern im Zusammenhange mit der Lagenverschiebung erst secundär durch Vermitthmg der Tentakelgefässe in Communikation. Die Gliederung des Trichterraums, unterhalb des Magenrohres in Trichtergefässe und Rippencanäle vollzieht sich durchaus symmetrisch zu den primären Gastraltaschen, mit denen sogar die beiden Stammgefässe der Rippencanäle in unmittelbarer Gontinuität stehen und sclu-eitet gleichmässig mit der Ausdehnung der Rippenanlagen nach dem oralen Pole vor. Dieselbe kann , soweit sie die Rippencanäle betrifft, der Ausbildung der Radiärgefässe am Modusenkörper an die Seite gestellt werden, während die Entwicklung des Trichtercanals und seiner Endgefässe eine mit der Gestaltung des aboralen Poles in Beziehung stehende Eigenthümlichkeit repräsentirt. Die Rippenquallen leben durchaus im Meere, vorzugsweise in den wärmern Klimaten und erscheinen unter geeigneten Bedingungen oft in grosser Menge an der Oberfläche. Viele schwimmen mit dem Mundpole meist nach unten gekehrt , die Senkfäden ausstreckend und wieder einziehend , in raschen und gewandten Bewegungen , ohne Körpercontractionen auszuführen. Ausnahms- weise (Fancerina singularis Gh.) kommt eine Art Kriechbewegung nach Art der Wasserschnecken auf festen Gegenständen in der Weise zu Stande, dass sich auf diesen das scheibenförmig ausgebreitete Mundende anheftet und all- mählig verschiebt. Sie nähren sich, wie überhaupt die Goelenteraten , von kleinern und grössern Seethieien , die sie mittelst der Senkfäden und deren »Greifzellen« einfangen. Manche wie die Beroiden vermögen mit ihrem weiten Munde relativ grosse Körper aufzunehmen und in ihrem umfangreichen Magen- rohr zu verdauen. Obwohl durchschnittlich auf eine geringe Körpergrösse beschränkt, erreichen doch Arten einzelner Gattungen, wie Cestuni, Eucharis Fuss- ja vielleicht Meterlänge. 1. Ordnung. Eurystomeae. Der in der Richtung der Transversalebcne comprimirte Körper entbehrt der lappenförmigen Anhänge, sowie der Senk- fäden und besitzt ein weites mit grossem Munde beginnendes theilweise vor- stülpbares Magenrohr. Ein wahres Ringgefäss scheint auch hier nicht vorhanden zu sein. Vielmehr finden sich zwei Halbringe wenigstens an jugendlichen Exemplaren. Die Rippengefässe bilden bei manchen Arten {B. rufescens) zahlreiche Ramificationen. 1. Farn. Beroidae. Der seitlich comprimirte Körper mit ganzrandigem Mundpol lind franzenförmigen Anhängen in der Peripherie der Polfelder. Beroe Brown. B. Forslcalii M. Edw. {albescens und rufescens Forsk.) B. ovatus Lam., Mittelmeer. B. punctata Cham. Eysenh., Atl. Ocean. B. Mertensii Brdt., Südl. Atl. Ocean. B. {Idya Frem.) borealis Less. Idyiopsis Clarkii Ag. Pandora Flemmingii Esch. 2. Fam. Raugiidae. In jedem Einschnitt zwischen den Rippen am Mundpol ein Tentakel. Eangia dentata Less., Westküste von Afrika. 2. Ordnung. Saccatae. Der kuglige oder walzige, in der Richtung des sagittalen Durchmessers wenig comprimirte Körper besitzt zwei Senkfä(ien, welche in einen weiten Sack zurückgezogen werden können. Die Rippen- gefässe enden in gleicher Weise wie jedes Magengefäss blind geschlossen. Taeniatae. 303 1. Fam. Cydippidae. Der wenig compriniirte kuglige, walzige Köx-per mit diu-ch- aus gleichmässig entwickelten Rippen, daher scheinbar achtstrahlig. Pleurohrachia Fleni. {Cyäippe Esch.). Die Rippen erstrecken sich fast bis an den Pol. Die Senkfäden mit einfachen Seitenzweigen. F. püeus Flem. , Nordsee. P. rosea, rliododactyla Ag. P. (Janira Oken) cucumis Less., elliptica Less. Cydijype Ggbr. {Hormiphora Ag.). Der Körper mehr eiförmig, die Rippen er- strecken sich bis auf einige Entfernung von den Polen. Senkfaden mit Seitenfäden und lamellösen Anhängen. C. plumosa Sars = C. hormipJwra Ggbr., Mittelmeer. EschacJioltzia Less. Die Rippen nur über die Hälfte oder zwei Drittheile der Meridiane entwickelt. E. cordata KölL, Mittelmeer. E. dimidiata, Neuseeland. 2. Fam. Mertensidae. Der compriniirte Körper durch ungleichuiässige Bildung der Rippen deutlich zweistrahlig. Mertensia Less. Körper herzförmig, ohne Fortsätze am Trichtei-pole. M. com- pressa Less., stilles Meer. M. ovum Mörch. , Atl. Meer. M. octoptera Mert. , Chili, Behringsstrasse. Oivenia Ag. 0. rubra Köll., Mittelmeer. Gegenhauria Ag. {Eschscholtzia Köll. Ggbr.). Körper herzförmig. Die Tentakular- flächen am Trichterpole zu langen Fortsätzen ausgezogen, auf welche sich die ent- sprechenden Rippen fortsetzen. G. cordata Köll. [Callianira diploptera Delle Gh.), Mittelmeer. 3. Fam. Callianiridae. Der walzenförmige Körper am Mundpol mit flügelförniigen Fortsätzen, auf welche sich die vordem und hintern Rippen fortsetzen, Callianira Per, C. diploptera Lam. , Indischer Ocean. 3, Ordnung. Taeniatae. Der Körper ist in der Richtung des transversalen Durchmessers stark comprimirt, in der Sagittalebene dagegen bedeutend nach vorn und hinten verlängert und hat eine bandförmige Gestalt gewonnen. Zwei Senkfäden sind vorhanden und je mit einem, längs der untern oder oralen Fläche angewachsenen Nebensenkfaden versehen, dessen Seitenzweige in einer Rinne franzenartig herabhängen. Nur vier Rippen bekleiden die Ränder der aboralen Fläche des Randes, in deren Mitte jedoch auch Rudimente der trans- versalen Rippenpaare als ebenso viel kurze, zwischen gelagerte Plättchenreihen, hinzukommen (Fol), Vom Trichter entspriagen sogleich die vier diagonal gestellten sehr langen Radiärgefässe und verlaufen bis in die Nähe des aboralen Randes ungetheilt. Erst hier spalten sie sich in die acht Rippengefässe , von denen die beiden sagittalen Paare in der Verlängerung der Radiärgefässe die langen Ruderreihen bis zu den abgerundeten Enden des Bandes begleiten , um dann den untern Rand zu umsäumen. Die beiden transversalen Gefässpaare entsenden einen blinden Ausläufer nach den kurzen Ruderreihen, wenden sich aber an den breiten Seitenflächen abwärts , biegen dann etwas unterhalb der mittlem Körperhöhe fast rechtwinklig um und verlaufen bis zu den beiden ab- gerundeten Enden des Bandes, wo sie jederselts mit dem umbiegenden Sagittal- gefässe zusammentreten. Die Verlängerung desselben am untern Rande läuft schliesslich mit dem oralen Ende des Magengefässes zusammen. Beim Schwimmen, welches durch die Schlängelungen des Körpers unterstützt wird, ist der Mundpol nach unten gekehrt. 1. Fam. Cestidae. Mit den Charakteren der Ordnung. Vexillum Fol. Mit rudimentären Hauptsenkfäden, sehr langem Trichterkanal und kurzem Magen. V. parallelum Fol., Canarische Inseln. Cestum Les. Haupttentakel ziemlich entwickelt. C. veneris Les., Venusgürtel, Mittelmeer. C. Amphitrites Mert. C. Najadis Esch., Stiller Ocean, 304 Lobatae. 4. Ordnung. Lobatae. Der in der Transversalebeno mehr oder minder comprimirte Körper ist durch den Besitz lappiger oder schirmförmiger Fort- sätze ausgezeichnet, auf welclie sich Ausläufer der ungleich entwickelten Rippen fortsetzen. Auch nehmen die transversalen und sagittalen Rippengefässpaare einen verschiedenen Verlauf, indem sich die stärker entwickelten subsagittalen Gefässe in arabeskenartigen Windungen auf die Schirmlappen des Mundes fort- setzen und paarweise in einander laufen, während die kürzern der Transversal- ebene zugekehrten Gefässe vier Tentakel-ähnliche Fortsätze des Leibes um- säumen. Senkfäden mit Nebensenkfäden sind vorhanden, aber oft sehr reducirt. 1. Fani. Mnemiidae. Mit zwei schirmartigen Lappen in der Umgebung des Mundes und verhältnissraässig kleinen Senkfäden. Die subsagittalen Gefässe sind weit mäclitiger als die subtransversalen entwickelt. Eurhamphaea Ggbr. Der sehr langgestreckte stark comprimirte Körper mit zwei langen spitz zulaufenden Fortsätzen an der Transversalfläche des Apikalpoles. E. {Mne- mia elegans Sars) vexilligera Ggbr., Mittelmeer und Atl. Ocean. Bolina Mert. Trichterpol abgerundet. Körperoberfläche glatt, die subsagittalen Rippenpaare viel stärker entwickelt als die transversalen. B. alata Ag., Küste von Neu-England. B. vitrca Ag. , Florida. B. septentrionalis Mert. , Behringsstrasse. B. norvegica Sars. Bolinopsis elegans Mert. Körperoberfläche mit Papillen besetzt, Südsee, Mnemia Esch. Körperoberfiäche glatt. Mundschirm einfach. M. Schweiggeri Esch., Brasilien. M. {Mnemiopsis Ag.) Gardeni Ag., Südcarolina. Lesueuria M. Edw. Mund- schirm mit gelapptem Rande. L. vitrea M. Edw., Nizza. Eucharis Esch. Körperoberfläche mit Papillen besetzt. Rippen von mehr gleich- massiger Entwicklung. E. Tiedemanni Esch., Nordpacific. Chiaja Less. Körperoberfläche papillös. Die subsagittalen Rippen viel stärker ent- wickelt und über die Mundlappen ausgedehnt. Im Jugendzustand wie Bolina. Ch. papil- losa M. Edw. {Alcinoe papillosa Delle Ch. = neapolitana Less.), Mittelmeer. Ch. nmlti- cornis M. Edw. {Eucharis multicornis Will.), Mittelmeer. Ch. palermitana M. Edw., Palermo. Leucothea formosa Mert., Azoren. 2. Fam. Calymnidae. Ln Gegensatz zu den Mnemiiden sind die subtransversalen Rippen viel umfangreicher und bilden weit über die Auriculae sich erstreckende Bogen. Calymna Esch. C. Trevirani Esch., Stiller Ocean. C. Mertcnsii Less., Atl. Ocean. Bucephalon Beyneaudi Less., Ceylon. Hier schliessen sich die Ocyroidae an mit Ocyroe crystallina Rang. III. Typus. Echinodermata. 305 III. Typus. Ecliinodermata'), Staclielliäiiter. Thicre von radiärem, vorherrschend fön fstr ahligem Baue, mit verJcalktem, oft stacheltragendem HautsJcelet , mit gesondertem Darm und Gefössapparat , mit Nervensystem und Ämhnlacralcanälen. Der radiäre Körperbau der Stachelhäuter galt lange Zeit als Charakter von typischem Werthe und war seit Guvier der Hauptgrund, dass man die Echinodermen mit den Quallen und Polypen in dem Typus der Badiafen ver- einigte. Erst in neuerer Zeit hat sich zuerst R. Leuckart sowohl auf Grund der Verschiedenheit des Innern Baues jener Thiere, als in Folge der Erkenntniss, dass radiärer und bilateraler Körperbau keineswegs so scharf einander gegen- überstehen, für die Selbstständigkeit des Echinodcrmentjunis ausgesprochen, und fast alle Jüngern Zoologen haben sich dieser AulTassung angeschlossen. Nur wenige Forscher hielten bis in die jüngste Zeit an der Gemeinsamkeit der Coelenteraten und Echinodermen als Radiärthiere fest. Die gesammte Orga- nisation der Stachelhäuter erscheint indess von den Coelenteraten so sehr verschieden und zu einer so viel höhern Stufe vorgeschritten , dass die Zu- sammenstellung beider Gruppen als Radiaten unzulässig ist, um so mehr, als die radiäre Gestaltung des Baues zahlreiche Uebergänge zu der bilateralen bietet und bei den Echinodermen nicht einmal eine strenge Durchführung er- fährt. Dazu kommt, dass die Echinodermen -Larven bilateral symmetrisch sind und in ihrer Erscheinung manche Uebereinstimmung mit Wurmlarven zeigen, sodass sie neuerdings von einzelnen Seiten in näheren oder entfernteren Verband mit den Gliederwürmern gebracht werden. Von den Coelenteraten entfernen sich die Echinodermen vornehmlich durch den Besitz eines geson- 1) J. Th. Klein, Naturalis dispositio echinoilennatum. Leipzig. 1778. Fr. Tiede- mann, Anatomie der Röhrenholothurie, des pomeranzfarbenen Seesternes und des Stein- Seeigels. Heidelberg. 1820. L. 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Sitzungsberichte. 1871 — 1876. H. Ludwig, Morphologische Studien an Echinodermen. Leipzig. 1877 u. 1878. Claus, Zoologie. 4. Auflage. 20 306 Fünfstrahliger Bau. Radius. Interradius. derten Darmes und Gefässsystems , sowie durch eine Reihe eigenlhünilicher Verhältnisse ihrer Organisation und Entwicklung, dagegen treten sie durch die Holothurien auch in ilirer äussern Körpererscheinung zu den seithch symme- trischen Würmern, insbesondere zu der hoch organisirten Gruppe der Siptüi- culaceen in eine gewisse Formbeziehung. Im Gegensatz zu der Grundzahl 4 oder 6 , welche für den radiären Bau der Coelenteraten massgebend ist, herrscht hier der Numerus 5 für die Lagerung der Organe im Umkreis der Leibesachse vor. Indessen treten zumal bei einer grössern Zahl von Strahlen mannichfache Unregelmässigkeiten ein. Gehen wir von dem Sphaeroid mit etwas verkürzter Hauptachse und abgeflachten nicht gleichgestalteten Polen als Grundform aus, so wird durch die Hauptachse derselben die Längsachse des radiären Körpers und durch die beiden Pole die Lage der Mundöffnung (oraler Pol) und annähernd der Afteröffnung (aboraler Pol) bestimmt. Durch die Längsachse sind 5 Ebenen denkbar, welche unter der Vor- aussetzung einer durchgeführt radiären Architektonik den Körper jedesmal in zwei symmetrische Hälften theilen würden. Die 10 Meridiane, welche in gleichen Intervallen von einander entfernt, die fünf Schnittebenen begrenzen, verhalten sich untereinander in so fern abweichend, als fünf alternirende die Strahlen, liadien, bezeichnen, in denen die wichtigsten Organe, die Nerven, Gefössstämme, Am- bulacralfüsse, Leberschläuche etc. liegen, während ihre fünf gegenüberliegenden Meridiane den fünf Zwischenstrahlen, Interrudien , entsprechen, in welche andere Organe hineinfallen. Nur bei voller Gleichheit einerseits der Strahlen und Zwischenstrahlen würde der Echinodermenleib eine fünfgliedrige streng radiäre Gestalt {reguläre Echinodermen) erhalten; indessen ist leicht nachzuweisen , dass diese reguläre Radiärform doch nur ideal ist und niemals streng zur Durchführung kommt. Indem nämlich stets ein oder das andere Organ, z. B. Madreporenplatte, Steincanal, Herz etc. auf die Einheit reducirt bleibt , ohne in die Achse zu fallen , wird ausschliesslich diejenige Theilungs- ebene, in deren Radius oder Interradius die unpaaren Organe hineinfallen, die Bedingungen für die Zerlegung des Leibes in zwei spiegelbildlich gleiche Hälften erfüllen können. Indessen auch diese treffen nicht zu, da sich die übrigen Organe zu dieser Schnittebene keineswegs seitlich symmetrisch verhalten. Auch bei den regulären Seeigeln kommt nach Loven die Madreporenplatte in den rechten vordem Interradius zu liegen. Nicht selten besitzt ein Strahl eine ungleiche Grösse und Gestaltung , und dann tritt selbst an der äussern Fo